ACIDE URIQUE

Parmi les déchets azotés, l'acide urique est un des pius iii. ressants. Dans la série des vertébrés, son excrétion, ainsi qua svt Origine ét Son mécanisme de formation, ont été Divii Giu- Giée,

Dans l'urine de l’homme le rapport de } azote de l'acide urique à l'azote tntal est d'environ 1,5 à 2 0/0. Il ditrinue Pour l'urine d’autres Mammifères (Chien, Chat, Lapin, Porc, Bœuf), par suite de la transformation de l'acide urique en allantoïne. Cette transformation est le fait d’une diastase oxydante, l’uricase, que l’on trouve surtout dans le foie.

Dans l'urine des Oiseaux et des Reptiles, l'acide urique tient la place qu'’occupe l’urée dans l’urine des mammifères. 66 à 70 0/0 de l’azote total sont contenus dans l'acide urique et 8 à 18 0/0 dans l’ammoniaque, pour l’urine de l'Oie.

Le mécanisme de formation de l’acide urique n'est pas le même chez les vertébrés. Alors que chez les mammifères, il se forme par oxydation des corps provenant de la rétrogradation des nucléoprotéides, qui sont, comme on sait, les constituants essentiels des noyaux cellulaires; chez les Oiseaux et les Reptiles, il se forme surtout par synthèse dans le foie à partir de l’ammoniaque, produit de dégradation &Ges albumines, et de l’acide lactique.

Chez les invertébrés, un assez grand nombre d'auteurs ont recherché sa présence, et quelques-uns seulement son origine.

Nous avons déjà vu que, depuis longtemps, la présence d’acide urique a été signalée dans les tubes de Malpighi des Insectes, l'organe de Bojanus des Gastéropodes, les organes urinaires des Céphalopodes. Dans ces organes, on trouve facilement, er, effet, des concrétions cristallines, dont il est facile de reconnaître la nature urique à l’aide du microscope ou de réactions telles que celle de la murexide, très souvent utilisée.

Il n’en est plus de même pour les autres invertébrés, et la question de la présence ou de l'absence de ce déchet azoté est loin d’être résolue.

MarCHAL (1889), dans un important travail, a donné la

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bibliographie complète des travaux parus sur la question et montré les contradictions de ses devanciers.

I conclut de ses recherches et de celles déjà publiées, que Facide urique n’a pu être découvert chez les Spongiaires, les Cœlentérés, les Echinodermes et les Vers. Dans la classe des Arthropodes, la sécrétion de l’acide urique est à peu près générale chez les Insectes et les Myriapodes. Exceptionnelle chez les Arachnides, elle semble faire défaut chez les Crustacés. Däns la classe des Mollusques, la sécrétion de l’acide urique, générale chez les Gäsiéropues pulmonés, est extrêmement rare chez les Acéphales. D'après l’aut-21r, lorsque la sécrétion de l'acide urique est nulle ou atcessoire, elle est remplacée par un autre processus de désassimilation : « La désassimilation des substances albuminoïdes, dit-il, se fait alors sous forme de bases organiques, véritables alcaloïdes animaux (guanine, leucomaïne, etc.). L'existence dans les produits de désassimilation de ces substances, qui nous ont été révélées par les belles recherches de A. GAUTIER, est donc un fait général et semble même un processus plus constant et plus important chez les invertébrés que chez les vertébrés. »

A. SULIMA (1913) a apporté une contribution importante à la question du métabolisme de l'acide urique des animaux inférieurs. Pour la recherche de l'acide urique dans l'organisme des invertébrés, il a employé deux procédés. Le premier consiste à dissoudre l’animal entier ou ses organes dans la plus petite quantité possible d’une solution bouillante de soude à 3 0/0. Le liquide, versé dans une fiole de 500 cem., est additionné d'acide chlorydrique en excès et d’eau bouillante contenant de l’urée. Filtrer à chaud. L’acide urique est recherché dans le filtrat par la méthode de SALKOWSKI-LUDWIG modifiée. Le deuxième procédé est le suivant : on verse le matériel à étudier dans une grande quantité d'acide chlorydrique à 2 0/0, et l’on chauffe le tout pendant deux heures, après additior d'urée. L’acide urique est dosé dans le liquide après séparation par filtration de la partie insoluble. Il a pu ainsi reconnaître la présence d'acide urique chez Anemonia sulcata et Microcosmus vulgaris. Il n’a pu, par contre, déceler.sa présen-

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éè chez Holothuria tubulosa, Stichopus regalis, Sipunculus nudus, Cardium tuberculatum et Mytilus edulis.

En outre, chez quelques autres invertébrés, A. SULIMA a fait des recherches quantitatives intéressantes, afin de déterminer le mode de formation (par oxydation ou par synthèse) de l’acide urique.

Ayant constaté que le foie d’Aplysia limacina ccntient une quantité notable d’acide urique, l’auteur a souris la bouillie de l'organe à l’autodigestion (digestion en présence de chloroforme à 39° pendant quelques heures). Il a constaté, dans ces conditions, une augmentation de l'acide urique. En ajoutant au macéré de l’asparagine, du glycocolle, du malonate de soude plus urée, il a constaté de même une forte augmentation, alors que l’addition de xanthine ne produit aucune plus-value. Il conclut que l’acide urique se forme dans le foie de l’Aplysie par synthèse, aux dépens des produits de la dégradation des protéiques, de la même facon que dans le foie des Reptiles et des Oiseaux.

Le foie de Poulpe ne contient pas trace d’acide urique. Que l'autodigestion du macéré de l’organe soit faite en présence d'oxygène ou non, 1l ne se forme pas d’acide urique. Le résultat est le même lorsqu'on ajoute au macéré du malonate de soude plus urée, du glycocolle ou de l'asparagine. L'auteur conclut que, dans l'organisme du Poulpe, il ne paraît pas se produire de l’acide urique, soit par oxydation, soit par synthèse. Il pense, comme BURIAN, que les concrétions uriques que l'on trouve dans l'urine proviennent vraisemblablement des dicyémides qui habitent l’organe urinaire.

L'hépato-pancréas de Maja squinado contient une quantité notable d'acide urique. N'ayant pas eu à sa disposition une quantité suffisante de matériel, l’auteur n’a pu déterminer exactement son mode de formation. Il à vu toutefois que la quantité d'acide urique contenu dans le macéré d'organe augmente nettement lorsqu'il est soumis à l’autolyse. Il en est de même lorsqu'on ajoute au macéré, soumis trois heures à l’autodigestion, de l’asparagine, du malonate de soude plus urée, du glycocolle. Lorsque l'autodigestion est faite, en présence

de xanthine, dans les mêmes conditions, la teneur en acide

urique n’augmente pas. L'acide urique se formerait donc surtout par synthèse.

Plus récemment, R. G. Myers (1920), qui ne paraît pas avoir eu connaissance des recherches de A. SULIMA, est arrivé, en étudiant le sang des invertébrés, à la même opinion. Il a trouvé, en effet, dans le sang d’un Crabe (Cancer productus), une quantité d'acide urique (4,7 mgr. pour 100 cem.), bien supérieure à celle des autres invertébrés qu'il a étudiés et même de l’homme (0,7 à 3,7 mgr. pour 100 cem.). Il pense, d’après cette seule observation, que le métabolisme du Crabe est très voisin de celui des Reptiles et des Oiseaux.

Enfin, S. MorGuis (1922) a dosé l’acide urique, ainsi que l'azote non protéique, dans le sang de quelques Crustacés. Le sang des Homards et des Araignéés contient une quantité notable et assez fixe d’acide urique (2 à 3 mgr. p. 100 cem.), alors que le sang d’autres crustacés (Blue Crabs) n'en contient que lorsque l'animal est en bon état de nutrition.

Il existe donc actuellement quelques données précises sur la présence et l'origine de l'acide urique, mais la question reste encore assez confuse et mérite d’être reprise.

PURINES

Nous avons vu que, chez l’homme, l’acide urique est formé par oxydation à partir des produits de dégradation des nucléines ,en particulier des corps puriques. 601, l’action de diastases, les aminopurines (adénine, guanine) sont transformées en oxypurines (xanthine, hypoxanthine). Aussi la guanase (W. Jones et C. PARTRIDGE, 1904) est le ferment soluble qui transforme la guanine en xanthine; l'adénase (W. Jones ei WINTERNITZ, 1905) transforme l’adénine en hypoxanthine. Enfin, par l'intermédiaire de diastases oxydantes, la xanthine et L'hypoxanthine se transforment er, acide uñique, qui est le produit principal de l’excrétion des purines chez l'homme. Alors que l'azote de l'acide urique représente, en effet, 1,5 à 2,0 0/0 de l'azote urinaire total, l'azote des bases puriques ne constitue environ que 0,3 0/0 (MAILLARD, 1908),

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L'opinion que les corps puriques jouent un rôle très important dans l’excrétion des invertébrés a été souvent soutenue. Déjà, en 1862, H. LAcaze-DUTHIERS avait signalé chez ces êtres l'existence d'une urine guanique, et le nombre des auteurs qui

ont trouvé de la guanine dans l'organisme des invertébrés est assez considérable.

Dans son article sur l'excrétion des Vers, R. BURIAN (p. 359), après avoir signalé l'existence très fréquente de granulations puriques dans les organes excréteurs des Annelides (nephridies, tissus excrétophores) remarque, au point de vue de la physiologie générale, que, vu la quantité importante des « purin-granula », il est difficile d'admettre que ces produits d’excrétion proviennent de la dégradation des nucléoprotéides. Il pense que ces granulations ont plutôt pour origine une transformation par synthèse des produits de la dégradation des protéiques, qu'elles se formeraient, somnie toute, par un processus analogue à celui que nous avons déjà rencontré pour la formation de l’acide urique dans le foie des Reptiles et des Oiseaux.

S'il n’est pas douteux que l’organisme de certains invertébrés est souvent imprégné par des déchets de nature purique et que, comme pour les vertébrés inférieurs (J. MILLOT, 1923), leur pigmentation a souvent pour origine un dérivé purique, ces observations ne permettent pas, toutefois, de conclure, comme tendent à le faire certains auteurs, à une excrétion purique principale des déchets azotés.

Les résultats obtenus par la recherche des bases puriques dans les organes, par voie chimique ou histochimique (Réaction de COURMONT et ANDRÉ, de CIACCO, d’ACHUCARRO) permettent, peut-être, de conclure à la fonction excrétrice de l’organe étudié, mais ils ne nous renseignent pas exactement sur l’importance relative de l’excrétion purique. Les corps puriques, en effet, y compris l’acide urique, sont bien moins solubles que les autres déchets azotés; ils peuvent s’accumuler aussi bieñ « par défaut d’excrétion » que par «excès de formation ».

Aussi bien, nous placant surtout au point de vue physiologique, nous ne rapporterons que les rares recherches faites sur

la teneur en N purique des excreta solubles ou insolubles des invertébrés.

Chez les Echinodermes, je n'ai trouvé à ce sujet aucun renseignement; chez les Vers, J. LESSER n’a pas trouvé, dans les excreta des Vers de terre, une quantité dosable d'azote purique. PUTTER, analysant l’eau dans laquelle avaient vécu 300 Sangsues pendant 100 heures, a trouvé dans le liquide, débarrassé du mucus, 1,4 mgr. d'N purique pour 80 mgr. d’N total.

Chez les Mollusques, dans l’urine d’Octopus vulgaris, OTTO V. FURTH (1900) a signalé la présence d’hypoxanthine. Il évalue à 0,08 gr. environ l'hypoxanthine contenue dans un litre d'urine, c’est-à-dire une quantité qui dépasse notablement la quantité de bases puriques contenues dans l’urine des mammifères.

Chez les Crustacés, dans l’urine de Maja squinado, MARCHAL a trouvé une substance qui présente quelques-unes des réactions des corps xanthiques, mais qui en diffère par son acidité, à laquelle il a donné le nom provisoire d’« acide carcinurique ».

L'exposé sommaire qui vient d’être fait aurait pu recevoir de plus amples développements, sans grand bénéfice toutefois, puisque nous aurons l’occasion, à propos de nos recherches personnelles, de faire, pour chaque invertébré, l'exposé des recherches antérieures. Il suffit à bien mettre en évidence non seulement l'insuffisance de nos connaissances actuelles, mais encore toute la complexité de la question.