TROISIÈME GROUPE

Glechoma hederacea.

BIOLOGIE ET MORPHOLOGIE GÉNÉRALE. — À Ja reprise de la végétation se développent les Liges dressées florifères (fig. #4, PI. VI) ; elles proviennent soit du redressement des stolons de l’année précédente, soit du développement de leurs bourgeons latéraux. Chaque stolon en se redressant donne un seul rameau florifère, mais il n’en est pas de même de ses bourgeons latéraux. À l’aisselle de chaque feuille du stolon se trouve en effet un bourgeon double ; le deuxième bourgeon est situé entre le bourgeon principal et la feuille et provient de sa ramification précoce; ces deux bourgeons peuvent dans certains cas se développer, de sorte que l’on a deux tiges florifères à l’aisselle d'une même feuille; mais la plupart du temps le bourgeon principal se développe seul en rameau dressé. Enfin le long d’un même stolon il peut arriver qu'à certains nœuds aucun bourgeon ne se développe.

‘La tige florifère présente à sa base quelques nœuds, deux ou trois en général, portant des bourgeons, puis

des rameaux rampants, des stades de transition me conduisant à la même conclusion.

viennent les nœuds floraux entre lesquels peuvent s’'intercaler des nœuds à bourgeons, et à la partie supérieure de nouveaux nœuds à bourgeons.

Cette plante présente un grand polymorphisme dans sa fécondité; le nombre des nœuds fertiles est en général de cinq à six, mais 1l peut varier de zéro à dix.

J'ai rencontré, vivant à côté l’un de l’autre, à quelques centimètres de distance, dans des conditions de milieu identiques, des pieds de fécondité très différente, les uns ayant jusqu'à huit et neuf nœuds florifères, les autres n’en possédant qu’un ou deux, ou même absolument stériles.

Il n'est pas rare non plus de rencontrer des rameaux ayant seulement deux ou trois nœuds fertiles, à fleurs complètement avortées.

Chez certains pieds la fécondité peut être également atténuée par la diminution du nombre des fleurs situées à l’aisselle d'une feuille ; le nombre de ces fleurs est en général de trois à six, dans les cas les plus favorables, il peut atteindre huit ou neuf, mais fréquemment il peut descendre à une ou deux.

Hermann Müller (1) à signalé chez le Glechoma hederacea la présence de deux sortes de pieds : les uns ont des fleurs normales, les autres ont des fleurs à corolle petite et à élamines avortées. J’ai trouvé dans chaque sorte de pieds, prise individuellement, les variations dans la fécondité, que je viens de signaler plus haut d'une manière générale.

Les différents pieds issus d’un même stolon possèdent en général une fécondité à peu près égale, et une seule espèce de fleurs. Quand la plante continue à se propager au même endroit, les tiges florifères de l’année suivante conservent sensiblement les mêmes caractères de fécondilé que les pieds qui leur ont donné naissance, de sorte que les différences de fécondité constatées entre deux individus voi-

(1) Hermann Müller, Befruchtung der Blumen, 1873.

298 A. MAIGE.

sins, de souche différente, se maintiennent d’une année à l’autre.

Les rameaux rampants n'apparaissent que longtemps après les tiges dressées, vers le milieu ou la fin de la floraison. Ils proviennent du développement des bourgeons situés tout à fait à la base des tiges dressées, ou de ceux des bourgeons situés sur le stolon de l’année précédente, qui ne se sont pas développés, à la reprise de la végétation, en tiges florifères (fig. 4, PL. VI). La nature du rameau émis par tous ces bourgeons dépend donc exclusivement de l’époque à laquelle ils se développent.

Tous les stolons n’ont pas cette origine; ils peuvent encore, mais plus rarement, provenir de la transformation après floraison de la tige dressée et de ses ramifications en tiges rampantes. Cette transformation se fait en passant par une série de positions obliques accompagnées de dissociation progressive du bourgeon terminal; si ce bourgeon renferme des fleurs, elles avortent en général. Les premiers nœuds de la tige devenue horizontale sont dépourvus de racines adventives, ou pourvus de racines avortées, et présentent des caractères intermédiaires entre la tige florifère et Le stolon. Les caractères de ce dernier s’accentuent à mesure que l'on passe d’un entre-nœud au suivant, et bientôt la tige présente tous les caractères du stolon. Son extrémité retombe peu à peu sur le sol, s'enracine et continue à se développer comme une tige rampante ordinaire.

Cette transformation de la tige florifère en tige rampante s'accomplit surtout, et d’une manière plus précoce, chez les individus possédant des nœuds florifères peu nombreux.

Dans la nature on la rencontre principalement dans les endroits ombragés où elle peut donner naissance à des aspects assez curieux. J'ai rencontré par exemple à plusieurs reprises, des pieds de Lierre terrestre qui s'étaient développés sous un arbuste, et chez lesquels l'extrémité de la tige dressée, après s'être transformée en tige rampante,

était retombée sur le sol, en restant soutenue par une des branches de l’arbuste à une hauteur qui pouvait atteindre parfois 50 centimètres. Les deux ou trois entre-nœuds de l'extrémité terminale avaient seuls atteint le sol et s'étaient enracinés.

Pendant l'hiver la partie florifère de la tige se détruisit et il ne resta plus que la partie rampante soutenue presque en totalité au-dessus du sol. Au printemps, à l’aisselle de tous les nœuds se développèrent des rameaux dressés florifères, qui se trouvaient ainsi suspendus au-dessus du sol et nourris par les racines de la partie antérieure du stolon. Le parcours de la sève se faisait en sens inverse du sens primitif.

Quelle que soit leur origine, les stolons continuent à se développer pendant l'été et l'automne en se ramifiant fréquemment par développement des bourgeons situés à l’aisselle de leurs feuilles. Ces bourgeons se développent en rameaux immédiatement rampants.

Quant aux bourgeons situés sur la tige dressée, soit dans l'intervalle des nœuds florifères, soit à la base immédiatement au-dessous des nœuds florifères, soit sur la partie supérieure de la tige, ils se développent rarement ; dans ce cas, ils émettent des rameaux dressés quand le développement se produit de bonne heure, pendant la période dressée ; si le développement se produit pendant la période rampante, ils émettent soit des rameaux dressés qui se transforment ou non en rameaux rampants, soit des rameaux à développement abrégé, c'est-à-dire dressés ou obliques à transformation rapide en rameaux rampants, ou parfois même immédiatement rampants.

Entre les rameaux dressés florifères et les rameaux rampants stériles on trouve une série de transitions. Ces rameaux intermédiaires ont une fécondité atténuée par diminution du nombre des nœuds florifères accompagnée généralement de diminution du nombre des fleurs à chaque nœud et d’avortement des fleurs. Ils présentent dès le

300 A. MAIGE.

début de leur développement un bourgeon terminal plus ou moins dissocié ; les uns se développent presque verticaux, d’autres sont plus ou moins inclinés sur l'horizon, d'autres enfin peuvent se développer immédiatement horizontalement. Ceux de ces rameaux qui se développent verticalement ou obliquement conservent cette position un certain temps, puis se transforment en tiges rampantes comme une tige dressée ordinaire.

Je donne ici quelques exemples pour montrer l'atténua-

tion de la fécondité de ces rameaux.

Tige dressée normale.

7 nœuds florifères avec 7 à 9 fleurs développées à chaque nœud.

4 nœuds florifères avec 3 à 6 fleurs développées à chaque nœud.

6 nœuds florifères avec 6 fleurs à chaque nœud.

6 nœuds florifères, 4 à 6 fleurs à chaque nœud (FD, fig. 4, PI. VI).

Tige oblique ou couchée.

5 nœuds florifères, 4 ont 5 fleurs, le 5° a des fleurs avortées.

2 nœuds florifères avec 2 fleurs à chaque nœud.

2 nœuds florifères, l'un a des fleurs avortées, l’autre 2 fleurs.

4 nœuds florifères avec 2 à 3 fleurs à chaque nœud (FO, fig. 4, PI. VI).

2 nœuds florifères avec 1 fleur à chaque nœud (FR, fig. 4, PI. VI).

La tige dressée se détruit en général après la floraison, les stolons dans le courant de l’année suivante. J’ai trouvé cependant quelques stolons qui passaient encore toute l'année, et persistaient jusqu'au printemps suivant, en gardant avec eux la base de la tige dressée. Toutes ces parties avaient conservé leur vitalité, et les bourgeons non développés qu'elles portaient encore s'étaient développés en rameaux dressés.

Pareil fait de conservation de la base de la tige se produit rarement chez le Glechoma hederacea, mais c'est un fait constant, comme nous l'avons vu chez le L'nium (raleobdolon, par exemple, où il détermine la formation de chicots.

MORPHOLOGIE EXTERNE ET INTERNE

Tige dressée. — 11 y a à distinguer deux parties dans la tige dressée : la base végétative et la partie florifère.

La base végétative (BV, fig. 4, PI. VI) présente des entrenœuds courts, quadrangulaires, à angles à peine accentués, couverts de poils peu abondants et peu saillants ; les nœuds portent un bouquet de poils peu nombreux et peu allongés et des feuilles présentant à la base deux lobes arrondis accentués.

Au point de vue anatomique, l'écorce est assez épaisse, ses angles sont remplis par un collenchyme formé de cellules nombreuses et dont les piliers présentent des contreforts épais. Le cylindre central est formé de quatre grands faisceaux situés aux angles et dans l'intervalle desquels on trouve quatre faisceaux plus petits.

Le bois est formé de vaisseaux peu abondants et de fibres nombreuses et très épaisses (fig. 1, PI. VID), le péricycle est générateur de formations secondaires; celles-ci font tout le tour de la tige mais sont surtout développées aux angles; la compression qu'elles exercent peut amener des cloisonnements radiaires de l’endoderme, ces cloisonnements étant plus abondants aux angles où la pression est plus forte.

Les assises périphériques de la moelle sont sclérifiées.

La partie florifère présente des entre-nœuds à angles bien accentués et couverts de poils nombreux; les nœuds portent un bouquet de poils abondants et allongés, des feuilles chez lesquelles Les lobes de la base du limbe sont souvent peu accentués; la forme générale de la feuille est un peu plus allongée que dans la partie végétative, le diamètre maximum de la tige est plus grand.

Au point de vue anatomique, la structure générale est la même que celle de la base végétative ; mais le collenchyme qui remplit les angles est formé de cellules moins épaissies, ne présentant pas les piliers accentués du collenchyme de la partie végétative; l'écorce possède une épaisseur absolue et relative moindre; le nombre d'assises de cellules y est moindre ainsi que leur diamètre relatif. Le cylindre central, de diamètre beaucoup plus grand, présente la même cons-

302 A. MAIGE.

titution typique, mais le péricyele est complètement lignifié, de sorte que les formations secondaires se développent seulement vis-à-vis des faisceaux.

Tige rampante. — La tige rampante (SR, fig. 4, PL VD), possède les caractères morphologiques et anatomiques généraux de la base végétative.Comme cette dernière, elle présente des angles à peine accentués, munis de poils peu nombreux ; les nœuds sont pourvus d’un bouquet de poils peu abondants, et les feuilles, quoique avant en général de plus grandes dimensions, présentent la même forme; mais cette tige présente avec la base végétative les différences morphologiques suivantes : les entre-nœuds sont plus allongés et de diamètre moindre; les nœuds portent des racines adventives au nombre de quatre, à développement très précoce, car elles apparaissent dès le premier nœud ; les deux premières se développent sur les deux faces dépourvues de feuilles, les deux autres au-dessous de l’insertion des feuilles.

La croissance intercalaire des premiers entre-nœuds de cette tige rampante est très forte et le bourgeon terminal est, par suite, très dissocié.

Au point de vue anatomique, l'écorce présente la même épaisseur absolue et les cellules du parenchyme, qui la compose, présentent également à peu près les mêmes dimensions. Les cellules du collenchyme présentent la même forme que celles de la base végétative, c'est-à-dire ont des piliers très épais, mais elles sont plus petites. Souvent elles offrent comme nombre et épaisseur une différence sensible avec les cellules de la base végétalive ; mais c’est là un caractère qui doit être attribué aux conditions de lumière dans lesquelles végète le rameau. Au soleil le collenchyme du rameau rampant est sensiblement aussi développé que celui de la base végétative de la tige.

Le cylindre central présente la même constitution ; ïl possède des formations secondaires faisant le tour de la tige, mais 1l est notoirement plus petit. De plus, le bois

(fig. 2, PI. VII) est formé de vaisseaux larges et de sclérenchyme peu épaissi.

Quand les stolons se développent dans une ombre assez épaisse, comme il arrive d'ordinaire dans la nature, les feuilles sont portées par des pétioles très allongés; c'est là également un caractère d'adaptation actuelle qui n'existe pas quand la tige rampante se développe, ainsi que la tige dressée, en pleine lumière. Ce caractère a d’ailleurs une grande utilité pour la plante, car la tige restant fixée contre le sol, ses feuilles peuvent cependant atteindre la lumière et remplir leur fonction assimilatrice.

Quand, après la floraison, la tige dressée se transforme en tige rampante, sa structure anatomique présente des variations correspondantes; au bois qui se différencie pendant la période dressée se superpose le bois qui se forme pendant

Fig. 12. — Glechoma hederacea. Coupe transversale de la partie florifère d'une tige dressée dont l'extrémité est devenue rampante. — CL, collenchyme ; EC, écorce ; ED, endoderme; LB, liber; SC, sclérenchyme; B», bois qui s’est formé pendant la période dressée ; Br, bois qui s’est formé pendant la période rampante ; M, moelle.

la période rampante, et qui est formé de larges vaisseaux et de fibres peu épaisses (1) (fig. 3, PL VIH). Dans la partie florifère de la tige (fig. 12), l'écorce est repoussée par le

{1) L'explication de cette particularité intéressante est la mème que celle qui à été donnée pour le Veronica officinalis.

30% -. A. MAIGE.

développement de ce bois secondaire, et il en résulte deux

faits intéressants :

1° L'endoderme est distendu vis-à-vis des faisceaux.

Fig. 13. — Glechoma hederacea. Coupe transversale dans la partie florifère d’une tige dressée dont l'extrémité est devenue rampante, montrant l’'endoderme étiré et cloisonné. — ED, endoderme; EC, écorce; SC, sclérenchyme péricyclique.

2° Il est étiré dans leur intervalle entre l’assise de l'écorce qui le surmonte et le péricycle lignifié qui reste immobile. Dans le premier cas, il se produit des cloisonsradiales. Dans le deuxième, des cloisons tangentielles et quelques cloisons radiales (fig. 12

CUISINE Tiges florifères interimédiaires. — Ces rameaux

présentent dans leur morphologie et leur anatomie des caractères de transition entre la tige florifère et le stolon. La longueur des entre-nœuds estintermédiaire ainsi que l’aspect du bourgeon termi-

nal (comparer FO et FR à FD et SR, fig. 4, PI. VI), etilen est de même des autres caractères morphologiques comme l'abondance des poils sur les angles et aux nœuds et l’accentuation des angles. À des nœuds même florifères peuvent apparaître des racines adventives, mais ces racines sont rudimentaires, parfois même à peine visibles et très peu nombreuses, une ou deux à chaque nœud. Je donne cijoint un tableau où sont indiquées les longueurs des trois premiers entre-nœuds chez différents rameaux pris sur un

même pied.

1° Tige dressée 20 Tige oblique 3° Tige rampante 4° Tige rampante florifère. florifère. florifère. stérile.

3 millimètres. 5 millimètres. 5 millimètres. 9 millimètres. 6 — 21 — 23 — 5? — 18 — 50 n 58 — 102 Ex 6nœuds à fleurs, 4 nœuds à fleurs, 2 nœuds à fleurs, 0 nœud à fleurs, 0 racine. aux 3,4, 5e nœuds, | aux 2e, 3e, 4e, 5e, Ge, | 4 racines bien dé- 1 ou 2? racines à | nœuds, ? à 3 raci- | veloppées à chaque peine visibles. nes plus visibles. | nœud.

Au point de vue anatomique, les rameaux précédents présentent également des caractères intermédiaires; le collenchyme des angles est formé de cellules petites et épaisses semblables à celles de la tige rampante; l'écorce possède une épaisseur qui varie entre celle de la tige florifère et de la tige rampante ; le cylindre central présente aussi des dimensions intermédiaires ; le bois des faisceaux a la constitution de celui du stolon, mais le péricycele est, en général, selérifié comme dans la tige florifère.

Résumé. — Nous pouvons résumer ainsi les résultats de cette étude.

1° Les rameaux rampants sont des rameaux qui ont gardé les caractères végétatifs généraux de la base de la tige et qui possèdent en outre un certain nombre de caractères adaptatifs, à savoir :

a. Bourgeon terminal dissocié.

b. Allongement très accentué et amincissement des entrenœuds.

c. Développement de racines adventives aux nœuds.

d. Réduction du cylindre central.

e. Augmentation du diamètre des vaisseaux, réduction du sclérenchyme des faisceaux.

2° L'évolution la plus complète d’un rameau rampant comprend trois stades :

a. Un stade dressé florifère. |

b. Un stade horizontal sans racines adventives ou à racines peu développées.

c. Un stade horizontal avec racines adventives bien développées.

ANN, SC. NAT. BOT. x1, 20

306 A. MAIGE.

3° Beaucoup de rameaux restent au stade dressé et ne se transforment pas en rameaux rampants. Cette transformation est, en général, d'autant plus facile et plus précoce, que la tige présente une fécondité moindre.

4° Entre la tige dressée florifère et la tige rampante stérile on trouve comme transition des tiges obliques ou horizontales, à caractères morphologiques et anatomiques intermédiaires, et à fécondité atténuée par diminution du nombre des nœuds florifères, du nombre des fleurs situées à chaque nœud, et avortement des fleurs.

5° Les bourgeons situés sur la tige dressée,se développent en tiges dressées, si le développement se produit au début de la végétation; si le développement se produit vers la fin de la floraison, ces tiges se transforment plus ou moins rapidement en rameaux rampants. Certains bourgeons présentent un développement abrégé et débutent directement à un stade oblique où même à un stade horizontal avec ou sans racines.

6° Les bourgeons situés sur le rameau rampant, se développent en rameaux dressés, si le développement se produit au début de la végétation, en rameaux obliques à fécondité atténuée où en rameaux rampants, si le développement se produit au milieu ou à la fin de la floraison.

Potentilla reptans.

BIOLOGIE ET MORPHOLOGIE GÉNÉRALE. — À l’aisselle des feuilles de la rosette se développent au printemps des rameaux. Ces rameaux sont au début dressés et dans cette position ne portent aucune racine adventive; puis ils deviennent peu à peu obliques et horizontaux. Les racines adventives commencent à apparaître aux nœuds dès la position oblique, mais elles sont encore peu développées, et il en est de même au début lorsque la tige atteint la position

horizontale. La tige continue à se développer dans cette position, en portantdes racines adventives, quise développent

rapidement et s’enracinent fortement à chaque nœud, où se développe une rosette, qui l’année suivante reproduit le même cycle de végétation.

Les premiers nœuds de ces rameaux sont stériles et portent des bourgeons, puis viennent les nœuds à fleurs qui occupent tout le reste de la Lige ; les premiers de ces nœuds portent seuls des fleurs bien développées, les suivants portent des fleurs plus ou moins avortées (fig. 5, PI. VI); dans le cas extrême elles sont réduites à un petit pédicelle d'une longueur de ! millimètre.

Entre ce cas et celui des fleurs bien développées, on trouve, comme transition, des fleurs à pédicelle un peu plus allongé et terminé par le bourgeon floral avorté.

L'avortement des fleurs se produit plus où moins tôt sur la tige rampante : il en résulte que cette tige possède une fécondité très variable. J'ai trouvé des rameaux rampants ayant sept à huit fleurs bien développées, d’autres ayant toutes les fleurs avortées.

Les stolons se détruisent vers la fin de l’année ou au commencement du printemps suivant en laissant libres les roseltes qu'ils portent.

MORPHOLOGIE EXTERNE ET INTERNE. — Les premiers nœuds végétatifs sont munis de feuilles à cinq lobes bien développés, identiques aux feuilles de la rosette; les nœuds florifères portent des feuilles réduites en bractées, formées de trois : petits lobes qui embrassent la tige. Le dernier nœud végétatif et le premier nœud florifère sont séparés par un court entre-nœud. Le premier nœud florifère porte une seule bractée.

Aux nœuds florifères suivants le rameau, avant de se

. terminer par une hampe florale, porte deux bractées. A l’aisselle de l’une se trouve un bourgeon stoloniforme qui prolonge la tige et à l’aisselle de l’autre une rosette. Les racines adventives se développent exclusivement sur la base de cette rosette ; les deux premières apparaissent symétriquement en perçant la gaine de la feuille, les autres sans aucun ordre.

308 A. MAIGE.

Les deux ou trois premiers nœuds végétatifs en sontfréquemment dépourvus. Le premier nœud floral qui ne possède pas de rosette ne présente pas non plus de racines adventives.

Comparons cette tige rampante à la partie supérieure de la tige florifère dressée de Potentilla argentea (fig. 2, PI VI). Cette tige présente une inflorescence en cyme bipare.

Imaginons que nous remplacions à chaque étage florifère de la cyme un des deux rameaux florifères latéraux par une rosette stérile radicante. Nous aurons identiquement la partie rampante florifère de Potentilla reptans. Quant aux nœuds végétatifs ainsi qu'au premier nœud florifère, ils se correspondent de part et d'autre, avec celte différence que ces nœuds portent dans le Potentilla argentea des tiges florales et chez le Potentilla reptans des rosettes stériles.

Il ya jusqu'aux moindres détails que l’on peut comparer d'une tige à l’autre. Ainsi le premier nœud florifère de Potentilla reptans est séparé du dernier nœud végétatif par un court entre-nœud. Le même fait se rencontre identiquement chez le Potentilla argentea.

Nous pouvons donc considérer la tige rampante de Polentilla reptans comme étant une tige florifère à inflorescence en cyme bipare, dans laquelle il y a, à chaque nœud, substitution d’un bourgeon stérile à rosette à un bourgeon floral.

L'étude anatomique vient confirmer cette manière de voir.

Si l'on fait une coupe, soit dans la partie végétative de la bäse, soit dans la partie florifère, on trouve, au-dessous d’une écorce assez épaisse, dépourvue de collenchyme, un péricyele sclérifié, contre lequel viennent s'appuyer les rayons médullaires lignifiés qui séparent les faisceaux les uns des autres. Or cette structure est exactement celle que nous avons trouvée dans la partie supérieure florifère de la tige dressée de Potentilla argentea (fe 2580288)

Pour déterminer les caractères adaptatifs de cette tige rampante, nous la comparerons à la partie correspondante

de Potentilla argentea. Nous observons alors les différences suivantes: les entre-nœuds de Potentilla replans sont allongés et de faible diamètre, relativement à leur longueur ; l'écorce de Potentilla reptans est plus épaisse, dépourvue de collenchyme, les vaisseaux sont beaucoup plus larges (fig. 14 et 15), l’anneau de sclérenchyme péricyelique est d'une épaisseur parfois moindre.

Quels sont les carac-

Fig. 14. — Polentilla replans. Bois de la Fig. 15. — Potentilla argentea. tige rampante: V, vaisseau ligneux; SC, Bois de la partie supérieure flosclérenchyme. rifère de la tige: V, vaisseau

ligneux; SC, sclérenchyme.

tères que nous devons considérer comme adaptatifs? Les caractères communs avec le Glechoma hederacea sont les suivants :

1° Entre-nœuds allongés et de faible diamètre (1).

2° Réduction du cylindre central corrélative du faible diamètre de la tige (2).

3° Augmentation du diamètre des vaisseaux (3).

(1) La croissance intercalaire des premiers entre-nœuds est très rapide, de sorte que l'extrémité terminale a l'aspect d’un bourgeon très dissocié. Cet aspect n’existe pas quand le rameau est au stade dressé.

(2) Ce caractère découle du premier par comparaison avec ce qui se passe chez Jes Lamium Galeobdolon, Glechoma hederacea.

(3) IL est à remarquer que : 1° les vaisseaux des tiges florifères des diverses Potentilles dressées (Potentilla argentea, nepalensis, Fragariastrum, verna, etc.), ont un diamètre peu différent; 2° les vaisseaux

910 A. MAIGE.

Nous retrouvons ces trois caractères si nous comparons à la partie supérieure florifère de Potentilla argentea les tiges rampantes des Potentilla Anserina, Duchesnea indica, qui présentent la même constitution morphologique que celle de Potentilla reptans, et de mème, si nous comparons à la partie moyenne de la tige de Potentilla argentea, la tige rampante de Fragaria vesca qui, comme nous le verrons, lui est équivalente morphologiquement (fig. 4 et 5, PI. VIII. Nous pouvons doncles considérer comme étant des caractères adaptatifs d’une manière sûre. Quant aux autres caractères fondés sur le collenchyme, l'anneau fibreux péricyelique, : l'épaisseur de l'écorce, ils ne se retrouvent pas dans toutes les plantes précédentes pas plus que dans le G/echoma hederacea.Ce sont d’ailleurs des caractères qui varient facilement d'une espèce dressée à une autre espèce dressée et à ce point de vue la tige florifère de Po/entilla Fragariastrum présente avec la tige florifère de Potentilla argentea des différences considérables (fig. 2, p. 285 et fig. 5, p. 28). Nous écarterons donc ces derniers caractères.

Résumé. — La tige rampante de Pofentillu reptans n’est autre chose qu'une tige florifère à inflorescence en cyme bipare, qui présente les caractères adaptatifs suivants :

1° Substitution à chaque nœud d’une rosette stérile à base radicante à un rameau florifère.

2° Avortement des fleurs.

3° Allongement des entre-nœuds et diminution du diamètre de la tige.

4° Réduction du diamètre du cylindre central.

5° Augmentation du diamètre des vaisseaux.

La tige rampante passe par trois stades :

1° Un stade dressé sans racines.

des tiges florifères des diverses Potentilles rampantes (Potentilla reptans, Anserina) où des genres voisins (Duchesnea indica), ont un diamètre peu différent ; 3° il y à une différence considérable entre le diamètre des vaisseaux de ces deux groupes de plantes. Il s’agit donc bien ici d’un caractère tenant au mode de vie et non à l'espèce étudiée.

2° Un stade horizontal à racines peu développées. 3° Un stade horizontal à racines bien développées.

Potentilla Anserina.

La biologie et la morphologie générale de cette plante sont les mêmes que celles de Potentilla reptans, avec cette différence que cette plante s’adapte d’une manière plus précoce à la vie rampante.

La tige rampante issue d’un bourgeon latéral de la rosette se développe immédiatement horizontalement et porte un ou deux nœuds végétatifs munis de feuilles identiques à celles de la rosette ; le nœud suivant est florifère, séparé du précédent par un très court entre-nœud et muni d'une feuille déjà réduite ; les autres nœuds présentent la même constitution que les nœuds de la cyme de Potentilla reptans et portent des bractées florales et des fleurs normales ou avortées. Les racines adventives se développent sur les rosettes, elles ne se montrent pas ou peu aux premiers nœuds végétatifs.

Les entre-nœuds sont encore plus allongés et plus amincis, relativement à leur longueur, les vaisseaux encore plus larges que dans le Potentilla reptans.

En résumé, celte plante présente une adaptation encore plus précoce, elle débute directement au stade horizontal sans racines et les caractères adaptatifs y sont plus accentués que dans la précédente.

Duchesnea indica.

Cette plante passe par les mêmes stades et présente les mêmes caractères morphologiques et anatomiques d'adaptation que le Potentilla reptans.

J'ai tenu à la signaler parce que cette espèce, qui à été rangée longtemps dans le genre fragaria, présente un mode d'adaptation tout différent de celui que l’on ren-

312 A. MAIGE.

contre d'ordinaire chez les Fraisiers et que nous allons étudier.

Fragaria vesca.

BIOLOGIE ET MORPHOLOGIE GÉNÉRALE. — La tige du lraisier est formée d'une rosette de feuilles dont l'extrémité se termine par une hampe florale ; le bourgeon situé à l’aisselle de la dernière feuille de la rosette se développe ensuite et donne un rameau qui porte à sa base deux entre-nœuds identiques à ceux de la rosette et se termine ensuite par une hampe florale ; le bourgeon situé sur ce rameau à l'aisselle du deuxième nœud à partir de la base se comporte de même, et ainsi de suite.

Il peut ainsi se produire plusieurs hampes florales au moment de la floraison; c’est ce qui arrive en particulier quand le Fraisier se trouve dans des conditions favorables, en plein soleil par exemple; à l'ombre il ne se produit en général qu'une seule hampe florale et encore souvent très pauvre en fleurs, n'ayant même parfois qu'une seule fleur.

Il arrive même assez fréquemment que la rosette dans ces conditions reste complètement stérile.

L'ensemble des différentes tiges florales, qui se développent dans la même année, forme ainsi un sympode dont chaque article est constitué par deux entre-nœuds courts.

Les stolons ont un bourgeon terminal très dissocié par rapport à celui de Pofentilla argentea (1). Us naissent aux dépens des bourgeons latéraux de la rosette de base ou des bourgeons inférieurs des articles du sympode floral. Ils présentent également la forme d'un sympode dont chaque article est formé de deux entre-nœuds, mais chacun de ces articles, au lieu de se terminer par une hampe florale, se termine par une roselte stérile munie à sa base de racines adventives, et possède une grande longueur.

(4) Nous verrons, en effet, plus loin, que la comparaison directe sur le Fraisier est impossible.

Le stolon présente donc la même constitution sympodique typique que la tige dressée, et nous sommes conduits à homologuer les deux entre-nœuds de chaque article du stolon aux deux entre-nœuds de chaque article du sympode florifère. Cette homologie devient certaine par suite de ce fait que j'ai trouvé, très rarement il est vrai, des stolons dont l'extrémité, au lieu de porter une rosette, se termine par une hampe florale.

Nous pouvons alors considérer le rameau rampant comme un sympode florifère à longs entre-nœuds dans lequel chaque hampe florifère serait remplacée par une rosette stérile. Des formes transitoires montrent comment s’est faite cette substitution. J’ai trouvé, en effet, des stolons dans lesquels les articles du sympode se terminaient par une rosetle qui portait une, deux, trois feuilles, puis se prolongeait par une hampe florale. Supposons que la floraison de

Fig. 16. — fragaria vesra. Figure montrant la constitution morphologique du stolon ; le premier article du sympode se redresse en tige florifère, le deuxième et le troisième en tiges florifères présentant à la base une rosette formée d’un ou deux entre-nœuds, le quatrième en rosette stérile (figure légèrement schématique, les divers stades ont été réunis sur un même stolon, etles entre-nœuds du stolon ont été très raccourcis).

cette rosette soit retardée encore davantage, et nous aurons la rosette stérile normale (fig. 16).

Nous sommes ainsi conduits à regarder les stolons de Fragaria vesca comme étant des tiges florifères, dont les deux entre-nœuds végétatifs basilaires sont très longs, et dont la fécondité est atténuée par substitution aux hampes florales de rosettes à floraison retardée.

Il est d’ailleurs à remarquer que l’on trouve parfois sur

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les hampes florifères elles-mêmes des exemples analogues de substitution à des rameaux normalement florifères de rosettes à fécondité plus ou moins retardée. J'ai trouvé des pieds de Fraisier où la première feuille de la hampe florifère, au lieu de porter à son aisselle un rameau floral,

Fig. 17. — Fragaria vesca. Tige florifère dans laquelle le rameau floral du premier nœud est remplacé par une rosette radicante fertile.

portait une rosette, munie à sa base de racines adventives, et formée d'un nombre variable de feuilles (fig. 17). Cette rosette peut rester stérile, mais, en général, se termine par une hampe florale, laquelle, à son tour, peut se comporter de même à son premier nœud florifère.

Les stolons se détruisent vers la fin de l’année même de leur formation en laissant libres les rosettes qu’ils por-

tent el qui se comportent l’année suivante comme il à été dit plus haut.

MORPHOLOGIE EXTERNE ET INTERNE

Tige dressée. — Comparons la tige dressée du Kraisier à celle d’une plante voisine dressée, le Potentilla argentea par exemple. La rosette de base du Fraisier correspond par sa morphologie et son anatomie à la rosette de base de cette dernière plante. La hampe florale, par ses feuilles réduites en bractées et par son cylindre central formé de faisceaux isolés, par une gaine de sclérenchyme, correspond à la partie supérieure florifère de Potentilla argentex. Les entre-nœuds du sympode possèdent la morphologie et la structure de la rosette.

Nous ne trouvons donc aucun organe homologue à la partie moyenne de Potentilla argentea, nous devons, par conséquent, admettre que toute cette partie moyenne rentre dans la rosette basilaire, c’est-à-dire qu’elle s'est adaptée elle-même à la fonction de rhizome et d’organe de réserve (1).

Tige rampante. — Les deux entre-nœuds allongés de chaque article du sympode présentent exactement la structure typique de la parte moyenne végétative de Potentilla argen-

lea,c est-à-dire qu au- Fig. 18. — Fragaria vesca. Section transversale

dessous de l'écorce se du stolon,; EC, écorce ; SC, sclérenchyme; F ; LB, liber ; B, bois; M, moelle.

trouve une gaine con-

tinue de sclérenchyme et qu'il existe une assise génératrice continue autour de la tige (fig. 18, comparer à la lig. 4, page 287); comme ces organes sont homologues

(4) Les cellules des entre-nœuds de la rosette renferment en effet de nombreux grains d'amidon.

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aux deux entre-nœuds inférieurs de chaque article du sympode, nous devons donc considérer que les rameaux du Fraisier présentent deux sortes d'adaptation : les uns florifères ont leurs deux premiers entre-nœuds végétatifs adaptés en rhizomes, les autres stériles ont leurs deux premiers entre-nœuds végétatifs adaptés à la vie rampante.

Pour obtenir les caractères adaptatifs, nous ne devons donc pas comparer la tige rampante à la tige dressée, mais à l'organe homologue de Potentilla argentea.

Dans le Potentilla argentea les entre-nœuds de la partie moyenne sont à peine plus allongés que l’entre-nœud de base de la hampe florale; ils sont plus épais, l'écorce a une faible épaisseur et possède un collenchyme assez développé; l'anneau de sclérenchyme est assez épais, le bois est formé de vaisseaux étroits et de sclérenchyme abondant (fig. 5, PI. VIN.

Dans le Fragaria vesca les entre-nœuds du stolon sont beaucoup plus allongés que l’entre-nœud de base de la hampe florale ; ils sont moins épais, l'écorce possède une épaisseur plus grande que dans le Potentilla argentea, le cylindre central est réduit, l'anneau de sclérenchyme est moins épais, les vaisseaux sont beaucoup plus larges et le bois est presque dépourvu de sclérenchyme (fig. 4, PI. VID), l'écorce présente un collenchyme moins développé.

Pour des raisons analogues à celles qui ont été exposées plus haut à propos de Potentilla reptans, nous ne retiendrons comme adaptatifs, outre la dissocialion du bourgeon terminal et la présence de racines adventives, que les caractères suivants :

1° Allongement et amincissement des entre-nœuds.

2° Réduction du cylindre central.

3° Bois formé de vaisseaux larges et de sclérenchyme réduit.

Les plantes qui forment le groupe précédent sont déterminées par ce fait que par leurs caractères adaptatifs elles

tendent vers les plantes grimpantes. Nous terminerons leur étude en faisant cette comparaison.

Les caractères adaptatifs communs que présentent les plantes du groupe précédent sont les suivants :

1° Bourgeon terminal fortement dissocié.

2° Allongement et faible diamètre des entre-nœuds.

3° Présence de racines adventives aux nœuds.

4° Réduction du cylindre central, augmentation du diamètre des vaisseaux, réduction du sclérenchyme des faisceaux.

Les trois caractères suivants : 1° dissociation du bourgeon terminal; 2° allongement et faible diamètre des entre-nœuds; 3° augmentation du diamètre des vaisseaux et réduction du sclérenchyme des faisceaux, sont des caractères communs avec les plantes grimpantes; ce sont des convergences adaptatives entre ces deux groupes de plantes. Il y en à d'ailleurs d’autres. On sait que les plantes grimpantes possèdent une nutation accentuée s’accusant souvent par une courbure de l'extrémité terminale en forme de crochet. Darwin (1) à montré que l’on retrouve également celte nutation accentuée chez les plantes rampantes à longs entre-nœuds comme les Fragaria, Saxifragasarmentosa. J'ai trouvé d’ailleurs assez fréquemment des rameaux de Fragaria vesca et de Potentilla reptans dont l'extrémité était recourbée en forme de crochet comme chez les plantes grimpantes. On peut même, dans certains cas, pousser la comparaison plus loin, et comparer une plante rampante déterminée à une plante grimpante déterminée. Je comparerai, par exemple, le Glechoma hederucea et V'Ampelopsis hederacea.

Le Glechoma hederacea possède des rameaux dressés florifères à entre-nœuds courts et bourgeon non dissocié.

L'Ampelopsis hederacea, de même.

Le Glechoma hederacea possède des rameaux rampants

(4) Darwin, la Faculté motrice dans les plantes. Traduction française, page 217.

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stériles à entre-nœuds allongés et à bourgeon terminal dissocié.

L'Ampelopsis hederacea possède des rameaux grimpants

Fig. 19. — Ampelopsis hederacea. Aspect d’un rameau grimpant intermédiaire entre les rameaux florifères et les rameaux à vrilles.

stériles à vrilles, à entre-nœuds allongés et à bourgeon terminal dissocié.

Chez le Glechoma hederacea, entre les rameaux rampants stériles et les tiges dressées florifères, on trouve des rameaux intermédiaires à fécondité atténuée, par diminu-

üon du nombre des nœuds florifères et avortement des fleurs.

Dans l’Arnpelopsis hederacea on trouve également, entre les rameaux florifères el les rameaux grimpants stériles, des rameaux grimpants intermédiaires (fig. 19). Les plus fertiles portent d’abord une ou deux grappes florales bien développées, puis une ou deux grappes florales dont les pédoncules contournés portent des fleurs avortées et peu nombreuses et enfin des vrilles. Comme les grappes à fleurs avortées peuvent présenter différents slades d’avortement et de torsion des pédoncules, il existe toutes les transitions entre la grappe florale et la vrille stérile.

D’autres rameaux ont une fécondité moindre et débutent directement avec des grappes florifères avortées.

Enfin, au point de vue anatomique, les rameaux grimpants d’Arnpelopsis hederacea el les rameaux rampants de Glechoma hederacea présentent, par rapport aux rameaux florifères correspondants, ce caractère commun d’avoir des vaisseaux plus larges et un sclérenchyme réduit (fig. 1 et 2, DIET PS VITE