Pendant tout son développement postembryonnaire, Symbio
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cladius vit localisé sous les fourreaux alaires mésothoraciques de son hôte, où il s’enferme dans une membrane soyeuse due à sa propre sécrétion salivaire. En s’accroissant, la larve ectoparasite passe d’une position transverse dans une position de plus en plus arquée, produisant une gibbosité d'autant plus apparente sur le dos de l’Éphémère; son enveloppe de sécrétion conformée d’abord en gouttière, s’élargit graduellement en un sac. Alors que la larve maintient sa tête sous les fourreaux alaires, la nymphe de Symbiocladius a son apex toujours dirigé vers l’extrémité postérieure de l’hôte. Je signale le cas fort rare de la localisation atypique de l’ectoparasite au niveau de l’articulation cervicale, qui lui assure la nutrition, mais pas l’abri, D’une série de pesées, je déduis qu’au terme de son évolution parasitaire (larve mûre, nymphe), Symbiocladius atteint 1/5° du poids de la nymphe-hôte.
15. Je décris la remarquable migration des yeux annonçant les mues larvaires, phénomène dont l’amplitude maximum (yeux dans le prothorax) correspond au passage entre les deux premiers stades larvaires de Symbiocladius, morphologiquement les plus dissemblables. Cette migration apparaît liée au polymorphisme larvaire, donnant la mesure des remaniements internes, qui préparent ‘avant chaque mue la morphologie céphalique du stade suivant. Concernant les mues larvaires proprement dites de Symbiocladius, je relève les mouvements de rotation à 1809, que le nouveau stade complètement formé, exécute à l’intérieur de l’ancienne cuticule intacte, pour la déchirer finalement à un endroit variable.
16. Juste avant de se nymphoser, la larve de Symbiocladius prend la position caractéristique de la nymphe; mais au moment même de cette mue, elle devient rectiligne, la face dorsale vers le haut. Une attitude identique permet à la nymphe mûre de perforer son sac et d’en sortir sa moitié antérieure, lors de l’éclosion imaginale. Par des essais, je montre que si la plupart des Symbiocladius adultes éclosent au milieu de la journée, c’est sous l’influence de la température ambiante maximum.
17. Après avoir indiqué le mécanisme normal de la mue des nympheshôtes, je décris le comportement de l’ectoparasite lors de la mue de son Éphémère : avec sa tête, la larve de Symbiocladius transperce le vieux tégument et regagne sa place sous les fourreaux alaires de l'hôte, avant que celui-ci ne se soit dégagé de son exuvie.
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IV. — Rapports entre le développement de l’ectoparasite et celui de l’hôte
18. J’expose la technique qui m’a permis d’obtenir en élevage le développement postembryonnaire complet de Symbiocladius sur H. lateralis et Rh. semicolorata, en remédiant à la sensibilité respiratoire des hôtes, qui meurent dans une eau stagnante. Tout d’abord, j’étudie la croissance nymphale des individus normaux des espèces-hôtes, et je précise leurs modifications externes au cours du dernier stade nymphal en vue de la métamorphose; celle-ci conduit normalement à deux stades aériens, brefs et autophages, ailés et sexuellement mûrs : la subimago et l’imago.
19. De l'étude en élevage du développement corrélatif de l’ectoparasite et de ses hôtes, ces derniers étant infestés à différents stades, entre 2,5 et 6 mm. de taille, j’ai abouti aux conclusions suivantes, corroborées par les données de récolte dans la nature :
a) Au-dessous d’une taille de 4,5 mm. chez Heptagenia, de 5 mm. chez Rhithrogena, la durée du Ier stade larvaire de Symbiocladius est d'autant plus longue, que l’Éphémère fut contaminée à un stade plus jeune, ayant une taille plus petite. A ces chiffres, correspond donc une taille de l’hôte critique pour le passage de l’ectoparasite en son II® stade : jusqu’à l’accroissement respectif de l’Éphémère, on observe une attente du Symbiocladius au stade I.
b) L’entrée de l’ectoparasite en son IVe stade larvaire précède de fort peu (1-2 jours) la dernière mue ‘effective (normalement accomplie) de son hôte, en sorte que durant le IVe stade, la nymphose et l’éclosion imaginale de Symbiocladius, son Éphémère ne subira plus aucune mue.
c) Quelques jours après l’éclosion des Symbiocladius adultes, les Éphémères portant le sac nymphal du Chironomide, meurent absolument toutes à l’état de nymphes aquatiques, offrant parfois de faibles indices de métamorphose, joints à une tentative de mue.
20. Ayant expérimentalement enlevé l’ectoparasite au début de son IVe stade larvaire, les nymphes d’Éphémères sans exception ont très nettement extériorisé les caractères de la métamorphose; elles ont fini par présenter l’acte de l’éclosion subimaginale, qui échoue cependant, ne libérant qu’une faible proportion de subimagos (25 p. 100 chez Heptagenia). J'ai appelé atrophiques ces subimagos obtenues en expérience, qui ne peuvent pas donner des imagos aptes à la reproduction, du fait de la réduction de leur taille, de leurs ailes, de l’appareil copulateur des
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33 et des ovaires chez les 99. L'étude des hôtes privés de leur Symbiocladius, m’a amené à conclure que :
a) La dernière mue effective des nymphes parasitées jusqu’à la fin, représente toujours l’avant-dernière mue de l’évolution nymphale normale.
b) Aïnsi, la croissance au IVe stade larvaire et la métamorphose de l’ectoparasite, se superposent constamment à l’ultième stade nymphal des hôtes; ceux-ci parcourent tout leur développement nymphal, mais sont empêchés d'effectuer leur métamorphose.
21. L'analyse d’un cas exceptionnel, où malgré la contamination tardive, Symbiocladius « prend » sur l’Éphémère, montre que le dernier stade nymphal de l'hôte peut à lui seul suffire au développement complet de l’ectoparasite, depuis la larve I jusqu’à l’éclosion imaginale.
