IV. — Discussronx

J'ai constaté la présence de Symbiocladius rhithrogenae sur les nymphes rhéophiles plates de trois espèces d’Éphémères appartenant à autant de

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genres distincts de la famille d'Ecdyonuridae, Klapalek. D’après la fréquence de l’ectoparasite (p.76), on doit regarder Rhithrogena semicolorata et Heptagenia lateralis comme des hôtes habituels, par contre, Ecdyonurus fluminum comme un hôte purement accidentel. Dans les deux espèces d'hôtes habituels, c’est sur des variétés différentes que l’on rencontre le Chironomide en Roumanie et en France.

Quels renseignements fournissent les auteurs sur l'identité des Éphémères hôtes de Symbiocladius ?

Rh. semicolorata est notée en Tchécoslovaquie (ZAVREL 1924) et en France (DoRIER 1926); j'ai pu vérifier, moi-même, la détermination de Dorter. L’Éphémère porteuse d’un Chironomide, trouvée dans les Hautes- Vosges et considérée par HuBAuULT (1927, p. 162, fig. 34) comme une Rhithrogena aurantiaca Burm., n’est en réalité qu’une nymphe mâle de Rh. semicolorata, ainsi que j’ai pu m'’assurer d’après l’échantillon même, que l’auteur a eu l’obligeance de me communiquer. L’hôte de Symbiocladius equitans de l'Amérique du Nord, fut reconnu par J.-G. NEEDHAM (cf. CLAASSEN 1922, p. 396) comme une nouvelle espèce de Rhithrogena; on remarque (pl. XLIT, fig. 3, 4) que celle-ci porte des taches fémorales foncées, tout comme les nymphes européennes de Rh. semicolorata.

Des Heptagenia lateralis hébergeant des Chironomides ectoparasites, furent déterminées avec certitude par SCHOENEMUND (1930 b, p. 81), en Allemagne. ZAVREL (1924) désigne l’hôte de son S. (Phaenocladius) microcephalus (dont j'ai fait valoir la synonymie avec S. rhithrogenae), comme étant Æcdyurus fluminum. Vu la sporadicité du Chironomide sur de véritables Æcdyonurus en Roumanie, vu la confusion qui régnait avant SCHOENEMUND (1930) sur la délimitation de ce genre vis-à-vis d’Heptagenia, je doute de la bonne détermination de ce second hôte en Tchécoslovaquie, étant plus probable que ZAVREL ait eu affaire à Heptagenia lateralis. Dans ce sens, plaide le développement des fourreaux alaires?, représentés sur les croquis (fig. 17, 18) de l’auteur. Il est dommage que ZAVREL n'ait pas figuré l'hôte en entier, y compris le pronotum, ce qui aurait permis de trancher la question. L’Ecdyurus de provenance inconnue, porteur d’un Symbiocladius signalé par Dorrer (1926 b), en France, doit vraisemblablement être rapporté à A. lateralis, car J'ai,

1. J'ai moi-même signalé sous le nom d’Æcdyurus les premières Heptagenia lateralis porteuses de Symbiocladius, trouvées en Roumanie (CODREANU 1927 4).

2. Symbiocladius se métamorphose dans le cas de vrais Ecdyonurus, sur des nymphes plus jeunes que dans le cas d'Heptagenia où de Rhithrogena (voir p. 236); corrélativement, le premier hôte offre des fourreaux alaires beaucoup moins développés que les deux derniers (comparer fig. 25, 26 et 27, pl. IV).

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moi-même, identifié les nymphes parasitées de cette dernière espèce à côté de celles de Rhithrogena dans la Cumane (Isère). Enfin, le de sin d'Uéxo Masuz0o (1930, fig. 2) montre nettement que l’hôte du Symbrocladius qu’il a découvert au Japon, n’est d’après la forme du pronotum, qu'une nymphe d’Heptagenia, et non pas d’Ecdyonurus, comme cet auteur l’a écrit.

La présence, d’ailleurs accidentelle, de Symbiocladius sur de véritables Ecdyonurus n’est formellement établie, outre la Roumanie, qu'en France, grâce à une observation inédite du professeur DEsPpax de Toulouse, qui a voulu bien me confier son unique échantillon. Il s’agit d’une nymphe 9 longue de 8,5 mm. d’Ecdyonurus d'espèce indéterminée, portant une nymphe © de S. rhithrogenae. Cet Ecdyonurus fut pris en 1927, en compagnie de nombreuses Heptagenia indemnes, dans la Garonne, sur des graviers en amont de la Cavaletade, à Toulouse.

En résumé, les nymphes de Rh. semicolorata et d’H. lateralis apparaissent comme les hôtes principaux de Symbiocladius, non seulement en Roumanie et en France, mais aussi partout ailleurs, où ce parasite a été trouvé en Europe. Dans le reste du domaine holarctique (Japon, Amérique du Nord), c’est sur des représentants de ces deux mêmes genres d’Éphémères, que le Chironomide vit en parasite.

$ 2. — Fréquence de l’ectoparasite

Je ne vais considérer ici que la fréquence de Symbiocladius sur ses deux hôtes habituels, Rh. semicolorata et H. lateralis. Les nymphes d’Z. fluminum, tout en étant assez abondantes aux endroits plus calmes des torrents infestés, ne se rencontrent à l’état parasité que d’une manière absolument sporadique, qui n’est pas susceptible d’une étude statistique. En effet, au cours de dix ans de prospections torrenticoles dans les environs de Sinaïa, deux fois seulement j'ai recueilli des Æcdyonurus porteurs de Chironomides parasites : 1° le 17-1X-1930, un seul individu, provenant de Valea Cerbului; 20 du 24-IX au 17-X-1932, neuf exemplaires, pris dans Valea Rea, où ils étaient mêlés à une population fortement parasitée d'A. lateralis.

En Roumanie, de par leur nombre, les nymphes d’Heptagenia et de Rhithrogena représentent les dominantes de la faune des torrents explorés, mais elles y sont réparties dans des facies différents : les premières pullulent près de l'embouchure, où les eaux se ramifient dans une vallée

CHIRONOMIDE CANCÉRIGÈNE 77

large et découverte, alors que les secondes prédominent dans le cours moyen, à débit abondant, dans un lit à marches, étroit et ombragé. Entre les deux facies, la différence d'altitude va de 800 jusqu'à plus de 1.000 mètres, et la température de l’eau subit une diminution de quelques degrés. Il en résulte, que les nymphes de Rhithrogena sont plus étroitement rhéophiles que celles d’Heptagenia.

Dans la région de Sinaïa, le Chironomide parasite n’infeste pas les deux espèces d’Éphémères dans tous les affluents de la Prahova, où celles-ci existent; ainsi, sur le versant Est, il abonde dans la Tufa et ne se trouve pratiquement pas dans la Sipa, quoique ces deux torrents sont également riches en Rhithrogena et leurs embouchures à peine distantes de 800 mètres.

Je donne ci-après (tabl. VIII) le pourcentage des nymphes pourvues de Symbiocladius, dans une série de lots de Rhithrogena, récoltées à différentes époques dans deux cours d’eau particulièrement infestés, Tufa et Valea Baïului.

TaBLEeAU VIII. — Fréquence de S. rhithrogenae sur les nymphes de Rh. semicolorata de deux torrents de Roumanie.

3 28 VII 1926 » 88 50 38 43 % Fin du premier cycle d'été (Rh. au sac vide) et début du deuxième | (larves jeunes).

4 9 IX 1926 » | 71 26 45 GR Fin du deuxième cycle d’été larves IV, nymphes, Rh. au sac | vide.

5 5 VIII 1928 » 78 36 42 | 54% Larves I-III du deuxième cycle d'été. ÿ 27 NILIE 1928 » 221 17. GE mTIENCZ Majorité larves IV -du deuxième cycle d'été.

Fe 15 IX 1928 » 117 42 75 64 % Fin du deuxième cycle d'été : larves mûres, nymphes, Rh. au sac vide.

8 25 V 1932 Valea 328 218 110 33 % Prédominance larves IV du cycle Baïului. hivernant,.

9 2 X 1935 » 116 74 42 36% Prédominance larves I et II du cycle hivernant de l’année sui- | vante.

Pour la Tufa, les oscillations de la fréquence de l’ectoparasite sont indiquées en rapport avec les générations successives d’une même année

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(N°S 1-4) et au cours des différentes phases du second cycle d'été d’une autre année (N9S 5-7). Les Rhithrogena parasitées s’observent dans une proportion qui varie de 28 à 64 p. 100, cette dernière étant réalisée au début de l’automne, quand la plupart de leurs congénères indemnes quittent le torrent en éclosant. La station de Valea Baïului, située à une dizaine de kilomètres au nord de la première, offre à peu près un tiers de sa population de Rhithrogena atteinte par le Chironomide, à la fin et au début du cycle hivernant, dans deux années différentes (N°5 8-9).

Le tableau IX montre le pourcentage d’Heptagenia porteuses de Symbiocladius, noté à l’occasion de trois récoltes faites dans la région inférieure de Valea Rea, torrent du versant Est, débouchant dans la Prahova à 1,5 km. en aval de la Tufa. C’est une station fortement infestée, qui m'a fourni la plupart des matériaux de recherche. Pendant la belle saison, du fait de la succession rapide de plusieurs générations parasites qui se recouvrent partiellement, on trouve un pourcentage plus élevé qu’à l’issue du cycle hivernant, dont l’évolution est lente et plus

synchrone.

TABLEAU IX. — Fréquence de S. rhithrogenae sur les nymphes d’Heptagenia lateralis de Valea Rea (Roumanie).

En France, la Cumane, en amont de Saint-Vérand (Isère), est une vallée étroite, ombragée, qui malgré la faible altitude (300 m.), renferme quantité de Rhithrogena et très peu d’Heptagenia. Voici la fréquence de Symbiocladius, constatée à deux reprises

19 Le 24-VIT-1934, sur 192 nymphes de Rhithrogena capturées, 53 sont parasitées, soit{28 p. 100; en majorité, larves aux stades I-IV du cycle d’été du Chironomide.

29 Le 9-VIII-1934, sur 401 nymphes de Rhithrogena capturées, 140 sont parasitées, soit 35 p. 100; en majorité, larves IV, nymphes,

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hôtes au sac vide, marquant la fin du cycle précédent du Chironomide.

Enfin, sur 7 nymphes d'A eptagenia, recueillies les deux fois, 4 étaient indemnes et 3 parasitées.

Je rappelle qu'à la même station, DoriEr note le 6 et le 20-V-1926, une proportion respectivement de 60 p. 100 et 55 p. 100 de Rhithrogena parasitées.

Pour $. equitans de l'Amérique du Nord, ULAASSEN indique, pendant l'été 1921, une fréquence de 90 p. 100 sur 300 nymphes observées.

En conclusion, S. rhithrogenae est un ectoparasite polyphage, avant pour hôtes des Éphémères vastement dispersées dans les eaux courantes, dont elles représentent les dominantes de faune. Malgré sa répartition discontinue, le Chironomide parasite se rencontre en abondance, pouvant communément atteindre un tiers jusqu’à plus de la moitié d’une population d’hôtes.

Dans une même station, le pourcentage de l'infection varie avec la succession saisonnière des générations.

$ 3. — Prise de possession de l’hôte

La femelle ovigère de Symbiocladius n'intervient aucunement dans la contamination de l’hôte, son rôle étant borné à l’émission de la ponte dans le milieu

aquatique, où vont éclore les larves

FiG. x1. L'itinéraire d’une larvule infestante de

au her stade. Ce sont ces dernières qui Symbiocladius rhithrogenae sur une nymphe

1 Q A ; : d’'Heptagenia lateralis, pour atteindre le siège

vont infester d une maniere active les définitif sous les fourreaux alaires; schéma

’É £ M à ES CT ci (X 28); 1-11, positions successives correspon-

DUNRE è Éphémères, abritées D dant au protocole p.£0; ronds pleins : posi-

les valets immergés du Lit des torrents tions dorsales; ronds hachurés : position ven- 5 « .

4 trales ou recouvertes par les fourreaux alaires. L'acte de la contamination offre deux

moments essentiels : d’abord il s’agit d'atteindre l'hôte, ensuite

d'aboutir jusqu’à l'emplacement définitif, sous les fourreaux alaires

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de celui-ci. N'ayant pas obtenu la ponte fécondée de Symbiocladius, je n’ai pas disposé d’éclosions en masse, pour réaliser la contamination expérimentale et analyser les conditions de la recherche de l'hôte. En revanche, en triant les récoltes, j'ai pu repérer des Éphémères auxquelles les larves infestantes venaient à peine de s’agripper, et suivre ainsi le comportement de ces dernières jusqu’à leur installation à demeure. Voici mes observations, faites à Sinaïa, sur les circonstances de la prise

de possession de l’hôte.