I. — DÉPLACEMENT DES YEUX ANNONÇANT LES MUES LARVAIRES

J'ai montré (CopREANU 1927 b, fig.), que chez les larves de Symbiocladius, la migration des yeux derrière la tête, est un signe aussi frappant que précoce, de l’approche d’une mue. L’amplitude du phénomène décroît sensiblement, à mesure que le stade larvaire est plus avancé.

Au commencement de chaque stade, la larve parasite a les yeux placés sous la paroi céphalique, vers la fin de la moitié antérieure et dans le tiers

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dorsal de la tête (fig. 8-11, pl. IT). Cette position initiale des yeux, dure assez longtemps chez la larve primaire (pl. I, fig. 12), mais pas plus de 36 heures dans les stades ultérieurs. Suivons le déplacement des yeux larvaires en rapport avec chacune des mues.

Chez les larves au stade I, mesurant 1 mm. environ, les yeux grosso modo formés de deux amas de granulations noires (fig. 16, pl. IT), quittent l'emplacement initial, marqué par une auréole claire sur la chitine céphalique brune, et se dirigent peu à peu vers l’ouverture occipitale (pl. IT, fig. 13). Ils ne la franchissent pas en même temps, de sorte que l’œil gauche peut se trouver au niveau du bord postérieur de la tête, alors que l’œil droit a déjà passé dans le prothorax, ou inversement (pl. Il, fig. 14). Redevenant parallèles, les yeux reculent à l’intérieur du prothorax, jusqu’à ce qu’ils atteignent le front des ganglions cérébroïdes, au-dessus de la base des fausses pattes antérieures; là, ils se condensent et se rapprochent beaucoup entre eux (pl. IT, fig. 15). Durant leur migration, les yeux ne font que suivre passivement des plissements internes qui se produisent à partir de la tête vers la région cervicale du prothorax. Ces plissements, de plus en plus abondants en avant du cerveau (comparer les figures 13-15, pl. IT), vont édifier dans le prothorax de la larve primaire en fin de croissance, la tête du stade suivant. Ceci explique comment en sortant de la mue, la larve au II® stade possède des yeux normalement disposés.

En élevage, à une température moyenne de 160 C, le déplacement des yeux s’accomplit pendant les 2-3 jours qui précèdent la première mue de la larve parasite; avec l’abaissement de la température, le processus peut s'étendre sur 4 à 6 jusqu’à 10 jours. Dans l’intervalle, la larve primaire continue à se nourrir à l’aide de ses pièces buccales, à émettre sa sécrétion salivaire, à mouvoir ses extrémités ambulatoires; en appuyant sur son siège, on la fait abandonner son étui et errer à la surface de l’hôte. La transparence du parasite au stade I, tant sur le vivant qu'après fixation, permet de repérer facilement au microscope, les différentes étapes de la migration des yeux. Dans la génération hivernante du Chironomide, où le développement est assez synchrone, les individus aux yeux déplacés peuvent se rencontrer en masse. Ainsi, 23 Rhithrogena récoltées le 13-II1-1927 m'ont livré : 7 larves primaires et 2 larves secondaires de Symbiocladius aux yeux encore situés dans la tête, à côté de 14 larves à la fin du stade I, dont les yeux étaient plus ou moins complètement émigrés dans le prothorax. J’ai retrouvé ce phénomène décou-

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vert en Roumanie, chez Symbiocladius provenant de la Cumane (Isère). |

Au fur et à mesure que le parasite au IIe stade larvaire évolue, ses yeux noirs se rapprochent du bord occipital de la capsule cranienne. Un jour avant la deuxième mue, ils passent au commencement du prothorax, mais s’arrêtant beaucoup plus près de la tête qu’à la veille de la mue précédente. Vus dorsalement, les deux yeux apparaissent contigus dans le plan médio-sagittal. Ils sont solidaires à des plissements internes occupant la zone cervicale prothoracique, plissements qui vont participer à la constitution de la tête du stade IIL, auquel cette mue doit aboutir.

Pendant la croissance de la IIIe forme larvaire, les yeux subissent un nouveau déplacement en arrière, mais c’est à peine s’ils dépassent le bord occipital de la tête. Parallèlement, les parties destinées à former la capsule céphalique du stade IV n’excèdent que légèrement l’ouverture occipitale de la tête, avant la troisième mue.

La migration périodique des yeux bien avant chaque mue, apparaît liée à l'allure du polymorphisme larvaire de Symbiocladius. En effet, le déplacement maximum, jusque dans le prothorax, correspond précisément au passage du stade T au stade IT, les plus dissemblables entre eux quant à la morphologie céphalique. Ensuite, l’amplitude du déplacement décroît dans la mesure où les différences dans la forme de la tête, s’atténuent d’un stade au suivant. Cette relation permet de considérer la migration des yeux, comme un indice des remaniements plus ou moins profonds qui accompagnent les mues larvaires du Chironomide parasite. C'est-à-dire, les yeux se déplacent jusqu’au niveau où se constitue la tête du futur stade, niveau qui est d’autant plus reculé par rapport à l’ancienne tête, que la dissemblance entre les deux stades consécutifs est plus accusée. Cette interprétation est confirmée par le déplacement des yeux larvaires pendant le IVe stade en relation avec la nymphose : à la veille de celle-ci, les yeux larvaires se trouvent dans la région cervicale (fig. 1x), du fait de leur connexion avec les yeux composés et la tête imaginale, qui se forment en majeure partie au commencement du prothorax de la larve. Je rappelle, d’autre part, que d’un bout à l’autre de la vie larvaire, les ganglions cérébroïdes sont contenus dans le prothorax.

Outre la migration des yeux, d’autres modifications annoncent l’approche des mues larvaires chez Symbiocladius. La tête apparaît très

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petite par rapport au reste du corps, ce dernier étant seul à s’accroître dans l’intervalle de deux mues. Le tégument en se dédoublant, rend le corps larvaire moins transparent. A l’intérieur des fausses pattes du stade en cours, on observe les crochets du futur stade à l’état de pâles ébauches, reliées par un mince faisceau musculaire caduc à l’armature externe qui bientôt sera rejetée (fig. xx, A4-B).

D’après ZAVREL (1915, p. 323), chez les larves libres de Chironomides qui se préparent à muer, les yeux passent du tiers antérieur dans la moitié postérieure de la tête, par suite des plissements de l’hypoderme céphalique. Les larves elles-mêmes, cessant de se nourrir, se raidissent dans une attitude incurvée. GRIPEKOVEN (1914, p. 202) chez Pentapedilum spargani et POTTHAST (1915, p. 291) chez Dactylocladius brevicalcar, avaient signalé la position des yeux larvaires dans la seconde moitié de la tête, sans en saisir la relation avec la mue. Il est à remarquer, que chez les Chironomides libres, l'amplitude du déplacement des yeux est notablement infé-

rieure au trajet minimum que ceux-ci

effectuent dans le cas de la larve parasite;

Fic. xu1. Symbiocladius rhiührogenae; cecl est en accord avec l’absence de poly- À, fausses pattes antérieures ( x 280); : G 4 Û B° fausses pattes postérieures (x400) IMOITPhisme larvaire chez les premiers d’une larve à la fin de son Ier stade, :

se préparant à muer et montrant à (voir ; 46). leur intérieur l’armature de crochets Dans l’ordre des Coléoptères, JEANNEL du stade suivant; vues latérales, in

vivo; c, crochets du futur stade; fm, (1926, p. 381, fig. 157) décrit la migration funicule musculaire, assurant les mouvements de l’armature externe. des yeux chez un Carabique endogé de Transylvanie, Duvalius chappuisi, dont la larve a une tête très allongée, portant près du bord antérieur une paire d’yeux, formés de chaque côté de deux amas pigmentaires inégaux, sous les cornéules correspondantes. Sur dix exemplaires recueillis, huit avaient les yeux déplacés derrière leurs cornéules, à des niveaux différents allant jusqu’à la base de la tête. Ce déplacement symétrique des yeux, moins considérable que dans le cas de Symbiocladius, doit

relever également des modifications préliminaires d’une mue ou de la nymphose.