AVANT-PROPOS

Le présent travail renferme une partie des recherches que je poursuis de longue date sur les Invertébrés torrenticoles, notamment sur les Éphémères et leurs parasites. Il porte sur un cas de parasitisme découvert depuis peu : 1922 aux États-Unis, 1924 en Europe, et n’ayant fait jusqu'ici que l’objet d'observations très sommaires. Il s’agit d’un Chironomide ectoparasite, Symbiocladius rhithrogenae (Zavr.), qui vit pendant tout son développement postembryonnaire attaché sous les fourreaux alaires des nymphes plates d'Éphémères rhéophiles (Rhithrogena, Heptagenia). Ce fut une de mes premières trouvailles zoologiques, dont je n’ai travaillé que des bribes jusqu’en 1932, quand j'ai résolu d’en entreprendre l’étude approfondie en vue d’une thèse.

Du projet du début qui visait à une monographie aussi complète que possible, je fus amené à ne réaliser qu’un essai d'ensemble sur les diffé. rents problèmes biologiques que soulève le parasitisme en question. C’est dire que de tous mes résultats, je n’apporte ici que l’essentiel, en réservant certains développements de détail pour des publications à venir. Simple en apparence, le cas de Symbiocladius n’a pas tardé à révéler le côté paradoxal que voici : jusqu’au terme de sa croissance, quand il forme une notable gibbosité sur son hôte, l’ectoparasite ne produit aucun dégât visible, trahissant son action spoliatrice; néanmoins, peu après l’éclosion du Chironomide adulte, son Éphémère meurt littéralement épuisée, sans pouvoir accomplir sa métamorphose. Il ressortira de mon mémoire, que l’ectoparasite puise par ponctions le sang de l’hôte, qui devient de plus en plus riche en éléments néoformés, à la faveur d’un processus proliférant, principal effet de ce parasitisme. Et le processus néoplasique des Éphémères-hôtes apparaît, parmi ceux décrits chez les Invertébrés, comme le plus près de la malignité, ce qui explique l’épithète de « cancérigène », que j’attribue dans une acception générale et comparée à la larve ectoparasite.

Ce travail utilise un matériel de provenance localisée, d’une fréquence imprévisible, d’un entretien fastidieux au laboratoire, en raison des exigences respiratoires des Éphémères torrenticoles. Pour son exécution, j'ai dû avoir recours à un faisceau de méthodes convergentes : observations dans la nature et sur le vivant, étude du cycle en élevage, interventions expérimentales, mensurations statistiques sur la croissance,

contrôle histologique à tous les stades. J’ai dirigé mon attention sur les deux organismes en présence dans lesystème biologique parasite-hôte ; quantaux hôtes, la connaissance du développement et des structures à l’état normal, fut indispensable à une juste compréhension des effets parasitaires. Ayant eu à interpréter chez les Éphémères-hôtes un complexe de réactions cellulaires, je me suis efforcé d’en établir les rapports non seulement avec ce qui se passe chez les autres Insectes et Invertébrés, mais aussi avec les notions classiques de la Pathologie générale de l’inflammation et des tumeurs.

Ces recherches furent effectuées à la Station Zoologique de Sinaïa, à l’Institut de Spéologie de Cluj et au Laboratoire d'Évolution des Êtres Organisés à la Sorbonne. Ce m’est un bien agréable devoir que d’exprimer ici ma profonde et vive gratitude à mes Maîtres et à tous ceux qui m'ont accordé leur aide matérielle et spirituelle pour mener à bien ce travail.

Je dois à M. le Professeur A. Popovicr-BAzNosANU de l’Université de Bucarest, de m'avoir initié, étant encore collégien, dans l’étude hydrobiologique. Il n’a pas cessé depuis, de s'intéresser à mes recherches et de m'offrir, avec une inépuisable bienveillance, toutes les facilités pour de longs et nombreux séjours de travail à La Station qu'il a fondée à Sinaïa. J’ai une grande dette de reconnaissance envers mon vénéré Maître, M. le Professeur E.-G. Racovirza de l’Université de Cluj, qui en me faisant l’honneur de m’attacher à son Institut de Spéologie, m'a généreusement permis de me vouer entièrement à mes recherches et de les poursuivre pendant plusieurs années en France. Outre son inlassable appui, 1l à profondément influé sur mon esprit, tant par les conseils qu’il me prodigua bien avant ma nomination auprès de lui, que par son enseignement très personnel. À Paris, j'ai eu le privilège de travailler sous la direction de M. le Professeur M. CAULLERY, qui m'a réservé un accueil plein de libéralité dans son Laboratoire, dont l’ambiance et l'outillage sont si favorables à la recherche. Déjà en 1924, au cours de vacances passées à la Station Biologique de Wimereux, il avait éveillé chez le tout jeune étudiant que j'étais, le goût pour les questions de parasitisme. J’ai profité non seulement de ses encouragements, de ses leçons substantielles, de sa compétence en Biologie générale, mais encore de son soutien matériel, notamment en me faisant attribuer par la Faculté des Sciences une demi-bourse Arconati-Visconti pour 1936 et le prix Trémont 1939.

Ma gratitude va également à M. le Professeur Ch. PÉREZ, qui m'a plus d’une fois témoigné de sa bienveillance, et à M. le Professeur F. PrcarD

pour l'intérêt qu’il à toujours pris à mes recherches et pour ses conseils éclairés, fruit d’une vaste connaïssance de la biologie des Insectes. J’adresse mon affectueuse reconnaissance à mes amis du Laboratoire d’'Évolution : M. M. Avez, actuellement Professeur à Bordeaux, Mlle G. Cousix, MM. G. DEFLANDRE, M. DE LARAMBERGUE, R. Wæ&ïLzz, qui m'ont rendu maints services précieux. Au Laboratoire d’Hydrobiologie de Grenoble, j’ai trouvé pendant l’été 1934, un affable accueil et toutes les facilités de travail auprès de MM. les Professeurs L. LÉGER et A. DORIER, qui m’aidèrent à recueillir du matériel sur le Symbiocladius en France. Je garde un ineffaçable souvenir à M. le Professeur A. BESREDKA de l’Institut Pasteur, pour les entretiens réconfortants et fructueux, qu’il m'a souvent accordés.

Je ne saurais oublier ce que ma première formation de biologiste doit à un Maître aussi bienveillant et savant, que fut pour moi M. le Professeur D. Voïnov, qui m’admit parmi ses assistants dans le Laboratoire de Morphologie Animale à Bucarest (1924-1930). C’est avec émotion que j’évoque la mémoire du Professeur J. CANTACUZÈNE pour l'intérêt qu'il témoignait aux jeunes chercheurs parmi lesquels je comptais, ainsi que pour son profond attachement au domaine où se rencontrent la Biologie et la Pathologie. Je suis redevable à M. Gr. ANTIPA, qui m’a toujours montré la plus grande bienveillance, à M. T. SrMIONESCO et aux autres membres de la Section Scientifique de l’Académie Roumaïne, d’avoir assuré mon séjour en France, grâce à une bourse accordée en 1934 et 1935 sur la fondation « V. Adamachi ». Je remercie vivement MM. les Professeurs I. CruREA de Bucarest, C. Moras de Jassy et P.-A. CHAPPUIS de Cluj, de leurs maints témoignages de sollicitude.

Je sens tout le prix de l’honneur que MM. les Professeurs O. DuUBOsCQ, L. Face et E.-G. RacovrrzaA m'ont faite en acceptant la dispendieuse publication de mon travail dans les « Archives » qu'ils dirigent. J’exprime ma vive reconnaissance à l’Académie Roumaïne, fondation «M. H. Élias », ainsi qu’à la Direction de l’Institut de Sérologie « J. Cantacuzène », qui m'ont accordé des subventions couvrant une partie des frais d'impression. Je remercie M. G. Deflandre qui a pris la peine de relire mon manuscrit. Les photographies reproduites dans les planches de ce mémoire,sont dues à l’habileté de M. A. PArTÉéRoN, chef d’atelier au Laboratoire d'Évolution.

Je dois à ma femme, zoologiste comme moi, outre un dévouement de chaque instant, le mérite de tout ce que les dessins illustrant cet ouvrage,

montrent de beau, de nuancé et de fini.

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INTRODUCTION $ 1. — Caractéristiques des Chironomides libres

Quand on envisage l’extension des parasites à travers l'échelle zoologique, deux cas sont à distinguer suivant que le parasitisme affecte des groupes entiers ou que, par contre, il apparaît comme exceptionnel et porte sur des représentants épars d’un groupe d’animaux libres. Dans le second cas, le parasitisme se révèle comme « une évolution secondaire dont le point de départ est connu » (CAULLERY 1931, p. 149), comme «une expérience naturelle qui dure depuis des millénaires » (GRASSÉ 1935, p. 14) dans le sens d’une adaptation à un milieu et à un mode de nutrition nouveaux. L’ectoparasite étudié ici rentrant dans le dernier cas, il m'a semblé intéressant de faire précéder son histoire, d’un aperçu sur les conditions de vie de ses congénères libres, ce qui permettra de situer le sujet dans le cadre de ses affinités naturelles.

Symbiocladius rhithrogenae est un Diptère, appartenant à la famille des Chironomides, qui renferme près de 2.000 espèces à très vaste dispersion géographique, allant des tropiques jusqu'aux pôles. A l’état adulte, les Chironomides sont de frêles moucherons, de 0,5 à 14 mm. de taille, de coloration tantôt foncée, tantôt claire. Incapables de se nourrir en raison d’un appareil buccal rudimentaire et d’un intestin non fonctionnel, ils sont astreints à une existence de quelques jours. Les sexes, nettement dissemblables entre eux, se rencontrent dans les airs, où les mâles dansent continuellement, en formant souvent des essaims considérables au voisinage des eaux.

On connaît cependant plusieurs formes à ailes réduites!, telles Smittia brevipennis des îles arctiques du Spitzberg et de la Nouvelle Zemble: Belgica antarctica, découverte par RAcovirzA dans l'Antarctique, près des flaques d’eau provenant de la fonte des neiges; Cataliptus peyerimhoff, habitant les grottes des hautes montagnes de l’Afrique du Nord; différents Clunioninae de la zone littorale des mers d'Europe et du Pacifique. D’après Enwarps (1926 b), l’aptérisme supprimant l’essaimage nuptial, entraîne chez les mâles la transformation régressive des antennes plumeuses vers le type femelle, ainsi que la torsion de l’armature génitale

1. Une espèce brachyptère, Diamesa (Brachydiamesa) steinbôcki Goet., 1933, vit au pied des glaciers, dans les Alpes.

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ou hypopyge, en rapport avec de nouvelles conditions d’accouplement. Parmi les espèces marines, les Pontomyia des Iles Samoa et du Japon, offrent dans le sexe femelle, l'exemple unique d’un Insecte adulte à vie entièrement submergée; quoique libre, cette femelle vermiforme est complètement dépourvue d’antennes, de pièces buccales, d'ailes, de balanciers et de la première paire de pattes, les deux autres paires étant vestigiales.

“# Outre la reproduction sexuée, généralement répandue, des cas de paedogenèse — ou plutôt de parthénogenèse souvent précoce, débutant au stade nymphal — sont connus chez plusieurs représentants du genre Tanytarsus, en Europe et en Amérique du Nord. D’autres formes présentent une parthénogenèse géographique (VANDEL 1931, pp. 140, 198).

Les larves des Chironomides vivent dans des circonstances écologiques excessivement variées, sans avoir subi des modifications aussi frappantes que celles enregistrées chez les adultes. Les larves de Phaenocladius, petit groupe d’Orthocladiinae, ont des mœurs terrestres ; elles se rencontrent dans l’humus, le bois pourri, le fumier ou bien dans des champignons, des mousses, à la racine des plantes. Mais la grosse majorité des Chironomides possèdent des larves aquatiques, ayant colonisé tous les domaines de l’eau douce et pénétré jusque dans la mer. Aïnsi, les Orthocladiinae, particulièrement rhéophiles, et certains T'anypodinae peuplent les eaux courantes : torrents, rivières. Les Diamesinae sont cantonnés aux ruisseaux et aux lacs des hautes montagnes ou des régions boréales. Dans les eaux stagnantes, pullulent d’autres Tanypodinae et surtout les Chironominae, dont les différentes espèces servent à la caractéristique limnologique de plusieurs types de lacs (« Seetypenlehre » de THIeNEMANN). On a récolté des larves de Chironomides à de grandes profondeurs : sur le fond du lac de Genève ou celui du Lac Supérieur. Il s’en trouve dans les eaux saumâtres et dans les sources thermales. Des Chironomides se développent également dans les Broméliacés épiphytes, justement appelées « plantes-réservoir », qui représentent les mares aériennes fractionnées des forêts tropicales (Picano 1913).

Parmi les larves aquatiques de Chironomides, les unes se déplacent librement en surface, dans la vase ou sur les végétaux submergés ; celles des genres Glyptotendipes et Cricotopus minent des plantes d’eau douce. D'autres larves, à l’aide de leur sécrétion salivaire qui agglutine des particules étrangères, construisent soit des tubes et des étuis fixes, soit des coques mobiles (Lauterborniella, Zavrelia, Stempellina), rappelant

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les fourreaux de certains Trichoptères. Très remarquables sont les colonies de Lüithotanytarsus, qui arrivent à édifier un véritable tuf calcaire, par l’agglomération des cases larvaires (THIENEMANN 1934 b).

En général, les larves de Chironomides sont phytophages, se nourrissant de Diatomées, d’Algues vertes et de détritus ; il est probable qu'elles ingèrent en même temps toute une faune microscopique. Par contre, les larves de Tanypodinae et de quelques Diamesinae sont des carnassières voraces, qui s’attaquent aux petits animaux aquatiques et n’épargnent même pas leurs congénères.

L'étude des Chironomides a été rénovée, grâce aux recherches assidues de l’école hydrobiologique de THIENEMANN et de Lenz, auxquelles se joignent les minutieux travaux morphologiques de ZAVREL, qui ont fait connaître d’une manière systématique et extensive, les métamorphoses et l'écologie dans différents groupes. Toutefois, les affinités établies d’après les phases larvaire et nymphale, viennent souvent à l’encontre des classifications fondées sur les caractères des Chironomides adultes, principalement étudiés par Kierrer, EpwaRDSs et GOETGHEBUER. Tout se passe, comme si à l’intérieur de cette famille, les larves et les nymphes avaient subi une diversification évolutive plus avancée, et parfois orientée autrement que chez les imagos.

$ 2. — Chironomides commensaux et parasites

Symbiocladius rhithrogenae n'est pas l’unique parasite parmi les Chironomides, car cette famille comprend à côté d’une majorité de larves libres, adaptées aux milieux aquatiques les plus divers, aussi plusieurs formes commensales et parasites. Ces mœurs exceptionnelles sont exclusivement liées à la phase larvaire, tandis que les moucherons adultes, qui en dérivent, mènent la vie indépendante et autophage! caractéristique pour tout le groupe. En cela, les Chironomides s'opposent dans leur ensemble aux Cératopogonides, famille proche parente, qui fut longtemps incorporée à la première, sans que l’on eût tenu compte de l’appareil bucca! de type piqueur, dont sont munis les adultes?. Alors que les mâles se nourrissent de sucs végétaux, les femelles de Cératopogonides sucent le sang de l'Homme, des Animaux domestiques, des Amphibiens, des