II. —— INTERPRÉTATION DES DONNÉES STATISTIQUES

a) Variation de la taille des nymphes normales. — Dans les deux espèces d’Éphémères, la variation de la taille permet la répartition des populations normales suivant deux polygones de fréquence distincts en rapport avec les deux sexes, montrant que les nymphes femelles au dernier stade sont toujours plus grandes que les mâles (fig. XVIIT, XI). Ceci résulte, non seulement de la différence des abscisses conditionnant le décalage relatif des deux polygones, mais aussi de la comparaison des moyennes arithmétiques respectives, calculées d’après les tableaux numériques XX et XXI :

Heptagenia normales, taille moyenne : GS = 7,66 mm.<9® — 8,67 mm.; rapport — 0,88.

Rhithrogena normales, taille moyenne : 4& — 9,30 mm.<$9® — 9,86 mm.; rapport — 0,93.

La moyenne arithmétique de la taille des mâles est inférieure à celle de la taille des femelles; leur rapport offre une valeur différente d’une espèce à l’autre, indiquant que les différences de taille en faveur des femelles, seraient plus accusées chez Heptagenia que chez Rhithrogena.

Enfin, le polygone des mâles est de beaucoup plus haut que celui des femelles des deux espèces. Ce fait signifie une plus forte tendance de groupement autour de la valeur moyenne de la taille, dans les populations mâles que dans les femelles, dont la répartition apparaît plus dispersée.

b) Variation de la taille des nymphes parasitées. — 19 Dans les populations parasitées, tant d’Heptagenia (fig. xvInT) que de Rhithrogena (fig. x1x), la taille demeure un caractère différentiel entre les deux sexes, qui possèdent chacun un polygone de variation propre. Les moyennes arithmétiques confirment la supériorité de la taille des nymphes femelles vis-à-vis de celle des nymphes mâles.

Heptagenia parasitées, taille moyenne : && — 6,23 MM SP 651 mMmImM.: rapport — 0,96.

Rhithrogena parasitées, taille moyenne : 44 — 7,49 TN = AG} rire rapport — 0,94.

CHIRONOMIDE CANCÉRIGÈNE 155

Le rapport entre les moyennes arithmétiques de la taille des deux sexes est devenu pratiquement le même dans les deux espèces-hôtes ; comparativement à l’état normal, il n’a presque pas varié chez Rhithrogena, mais il s’est rapproché de l’unité chez Heptagenia, où les mâles ne sont plus séparés des femelles par une si grande différence de taille. Donc, chez cette dernière Éphémère, l’action parasitaire aurait plus fortement influé sur la taille des femelles que sur celle des mâles, en enlevant un excès de croissance, qui se manifeste comme un variant sexuel.

29 Le fait important dans chaque espèce, c’est le déplacement notable vers de plus petites abscisses, des polygones des individus parasités relativement à ceux des normaux du même sexe, ce qui traduit la réduction de la taille due au parasitisme de Symbiocladius. Les rapports entre les moyennes arithmétiques de la taille dans les populations parasitées et normales, en tenant compte de l’espèce et du sexe, donnent les précisions suivantes :

CC parasitées QC normales

7e dé parasités = = 0 10 Gé normaux

2 Je Rhithrogena, — ee 10,80 — 10:20:

=" £ SRE nr pe : == 1000!

&é normaux DRUe i

Heptagenia, taille moyenne — 0,75; réduction moyenne — 0,25.

Il est évident que, sous l’influence du Chironomide ectoparasite, les nymphes-hôtes arrivent dans leur dernier stade avec une taille réduite environ de 20 p. 100 par rapport à celle des Éphémères normales; le taux de réduction moyenne monterait même à 25 p. 100, pour les femelles parasitées d’'Heptagenia.

Il est à remarquer, en outre, que les moyennes arithmétiques de la taille dans les différentes catégories parasitées, restent inférieures à la plus petite taille notée dans les catégories normales correspondantes. Exemple :

Heptagenia : 4& parasités — 6,23 mm. <les plus petits S4 normaux — 6,75 mm. ?9 parasitées — 6,51 mm. <les plus petites 99 normales — 7,25 mm. Rhithrogena : && parasités — 7,49 mm.<les plus petits SS normaux — 7,75 mm. Q9 parasitées — 7,97 mm.<les plus petites 99 normales — 8,25 mm.

Graphiquement, ceci découle de ce que le mode des polygones des sujets parasités, se projette invariablement en dehors de l’ordonnée minimum des polygones des sujets normaux respectifs. En même temps,

156 R. CODREANU

les populations parasitées présentent. au-dessous de la moyenne arithmétique, une série de classes de tailles décroissantes, inexistantes dans les populations indemnes au dernier stade nymphal, et qui englobent près de la moitié d’une population considérée (tabl. XX et XXI). D'autre part, au-dessus des valeurs de la moyenne arithmétique, les groupements parasités se répartissent dans des classes de tailles croissantes, pour la plupart communes aux groupements normaux, ce qui est particulièrement net chez Rhithrogena. Il s’ensuit que les limites de la variation de la taille sont beaucoup plus larges dans les populations parasitées (Heptagenia : SA 4-8 mm., 99 4-9,5 mm.; Rhthrogena : 4S 5-10,5 mm., 99 5-11,5 mm.) que dans celles normales (4. : 44 6,5-9,5 mm., 9 7-10,5 mm. ; Rh. : && 7,5-11,5 mm., 99 8-11,5 mm.). Aussi, cette grande amplitude de variation, entraîne-t-elle une plus forte dispersion des populations parasitées comparativement aux normales.

30 [1 va de soi, que les nymphes d’Éphémères s’accroissent normalement jusqu’à l'installation du Symbiocladius, et que c’est seulement après ce moment que leur croissance commence à être ralentie, pour aboutir à une réduction de la taille finale. Or, on à vu (p. 122) qu’elles sont contaminées à des moments très différents de leur développement nymphal, par exemple, depuis une taille de 2,5 à 6 mm., chez Heptagenia. Comme elles arrivent toutes au dernier stade nymphal, l’action inhibitrice de l’ectoparasite sur la taille s'exerce suivant une durée inégale dans une population d’hôtes, et tout porte à croire que l’intensité de l’effet est proportionnelle à la précocité de la contamination.

Dès lors, si la variation de la taille finale dans une population parasitée, obéit aux lois des probabilités, c’est surtout parce qu’elle reproduit l'allure de la contamination qui porte principalement sur les stades moyens, ses chances diminuant graduellement sur les stades de plus en plus jeunes, et sur ceux de plus en plus âgés. La variation de la taille des individus parasités, ne correspond donc pas à un simple déplacement des valeurs de la variabilité normale, par suite d’une réduction de 20 p. 100 uniformément appliquée à toutes les classes d’une population; ceci aurait été le cas, si les Éphémères étaient toutes infestées à un même stade. Elle traduit en premier lieu, la répartition dans les groupements parasités, de l’effet inhibiteur sur la croissance par suite d’une contamination s’opérant sur des hôtes progressivement avancés. La variabilité comparable à celle constatée à l’état normal, n’y intervient que secondairement et surtout chez les sujets tardivement parasités.

CHIRONOMIDE CANCÉRIGÈNE 157

Il s'ensuit que le taux global de 20 p. 100 de réduction de la taille, n’est réellement valable que pour les nymphes infestées à un stade moyen, qui sont d’ailleurs les plus nombreuses; ce taux diminue dans le cas des sujets tardivement parasités et il peut, en revanche, augmenter largement pour les Ephémères contaminées de bonne heure. Si l’on considère alors les classes extrêmes, d’une valeur de 4,25 et 4,75 mm. chez Heptagenia et de 5,25 et 5,75 mm. chez Rhithrogena, en faisant le rapport entre les moyennes de ces classes et les moyennes arithmétiques de la taille dans les groupements normaux respectifs, on trouve les taux de réduction suivants :

Heptagenia parasitées : Sd, 38%; 99, 46% Rhithrogena : dd, 40%; PO, 44%

Autrement dit, la réduction maximum de la taille nymphale définitive sous l’action de Symbiocladius, n’intéressant, il est vrai, qu’une minorité des populations-hôtes, peut dépasser 40 p. 100 de la taille moyenne normale, ce qui représente le double du taux global de la réduction, atteignant la majorité des Éphémères parasitées.

III. — APPENDICE : VARIATION DU POIDS DES NYMPHES NORMALES ET PARASITÉES

Le tableau XXII expose à titre documentaire, la variation pondérale en rapport avec des valeurs décroissantes de la taille chez les nymphes d’Æeptagenia et de Rhithrogena au dernier stade. Les pesées, effectuées suivant la manière déjà indiquée (p. 94),

Tagzeau XXII. — Variation du poids corrélativement à la taille chez H. lateralis et Rh. semicolorata, normales et parasitées (Symbiocladius éclos avant la pesée).

TAILLE PorDps À TAILLE Porps x os| $ EN EN RAPPORT Lee Nos) SEXE EN EN RAPPORT pore PINCE tailles Er tailles mm. grammes mm. grammes Heptagenia normales Rhithrogena normales 1) ©@ ® ue CL 1 e 9,3 0,0174 0,000022 2 RC 9 FES 0; 000021 2| do 9,2 0,0168 0,000022 leo) 8,5 0,0151 0,000025 4\ G 8,2 0,0139 0, 000026 5 Q 8 0,0123 0,000024 Rhithrogena parasitées | RS) 7e5 PU et 3 © 8 0,0091 0,000018 PRES ; one ES SR 4 e) 7 0,0084 0, 000024 Fe 5 (e) 6,7 0,0077 0, 000026 rasitées ? À Re 6 oi 6,5 0,0074 0, 000027 UE Die 0,0 Ds ras 7 ; 6 0,0053 0,000025 9) © 6 0,0054 0, 000025 ë oi à ES 10 RC 5,7 0, 0042 0, 000023

158 R. CODREANU

portent sur des individus des deux sexes, les uns normaux, présentant les indices de la métamorphose, les autres parasités, porteurs du sac vide du Chironomide. Il est que que la réduction de la taille, subie par les nymphes-hôtes, s'accompagne d’une considérable diminution de leur poids (voir également tabl. X); mais, le rapport p/t entre le poids et le cube de la taille d’un même sujet, ne varie pas de manière à mettre en évidence les différences d’espèce, de sexe et d’état indemne ou parasité, entre les Ephémères considérées.

$ 2. — Réduction des fourreaux alaires mésothoraciques I. — CAS DE DYSSYMÉTRIE

Bien que formant le toit du siège de Symbiocladius à la face dorsale de ses hôtes, les fourreaux alaires mésothoraciques ne semblent généralement pas atteints dans leur développement, par une action directe de la larve parasite. Cependant, très exceptionnellement, les fourreaux alaires peuvent présenter un aspect dyssymétrique, qui fait penser au jeu d’une action locale. Voici deux exemples :

19 Rhithrogena Q, taille 8 mm., au penultième (2-u) stade nymphal, provenant de

la Cumane (Isère), 14-VIII-1934; fourreaux alaires inégaux (fig. xx, A), atteignant du côté droit le début du

Le tergite abdominal, ne

Gex: couvrant du côté gauche que 1/3 du 3° tergite; Sym-

biocladius, larve au Ier stade,

les yeux émigrés dans le pro-

thorax, passa le 17-VIII, au

IIe stade larvaire. L’Éphé-

mère muant le 19-VIITI pour

entrer dans son ultième

stade nymphal, l'inégalité

des fourreaux alaires s’est

maintenue : à droite sur

1/2 terg. abd. 4, à gauche

sur le 3€ terg. abd. complè-

PB tement.

FiG. xx. Dyssymétrie des fourreaux alaires des Éphémères-hôtes; À, Rhi- 20 Heptagenia ®, taille throgena semicolorata Q, 8 mm., penultième stade nymphal, , exuvie; B, Heptagenia lateralis Q, 6,5 mm., ultième stade 6,5 mm, xéhant d'entrer nymphal; thorax, face dorsale (x 17). dans son ultième stade nym-

phal, récoltée dans Valea

Rea (Sinaïa), le 4-X-1932 ; fourreau alaire gauche sur 1/3 terg. abd. 4, plus

grand que celui de droite, lequel s’étend à peine sur 2/3 du 3€ terg. abd. (fig. xx, B);

CHIRONOMIDE CANCÉRIGÈNE 159

Symbiocladius, larve transverse au commencement de son IVe stade, où elle passa

après la dernière mue effective de l’hôte, témoin la tête exuviale du stade II I, attachée à l’enveloppe.

Dans les deux cas, il est digne de constater que l’inégalité des fourreaux alaires, porte sur des Éphémères infestées à un âge fort avancé; le côté plus court a les proportions des fourreaux alaires des nymphes parasitées de taille moyenne, tandis que le côté plus long tend vers les dimensions normales au dernier stade nymphal. Il est possible que l'accroissement inégal des fourreaux alaires, soit lié au développement dyssymétrique de la tumeur mésothoracique (voir p. 207), du fait d’un séjour prolongé de l’ectoparasite jeune, dans une seule moitié de la zone nourricière, correspondant au fourreau alaire ultérieurement raccourci.