RÉACTION NÉOPLASIQUE MALIGNE DE L'HÔTE

Outre les phénomènes inflammatoires qui viennent d’être analysés, je distingue dans l’hémocoele! des Éphémères-hôtes de Symbiocladius, un processus réactionnel proliférant, dont la complexité, l’étendue et l'intensité m’ont amené à l’interpréter comme une néoplasie maligne, liée d’une part à l’évolution larvaire de l’ectoparasite et d’autre part, au développement nymphal des hôtes eux-mêmes (CODREANU 1935).

Le matériel histologique examiné comprend les nymphes parasitées de 62 Heptagenia, 23 Rhithrogena et 3 Ecdyonurus, fixées peu après leur récolte et choisies de manière à présenter les stades successifs de l’ectoparasite pour différentes tailles des hôtes. Comme témoins, j’ai utilisé 13 Heptagenia et 7 Rhithrogena normales, d’âges échelonnés. Chaque sujet possède une fiche avec le plus d’indications possibles, prises sur le vivant, tant relativement à l’Éphémère qu’à son Chironomide, à savoir : provenance exacte, sexe, taille, proportions des fourreaux alaires, mue (s’il venait d’en arriver), état interne vu par la transparence du tégument ventral, présence éventuelle de Protistes endoparasites; stade, position et aspect du Symbiocladius, etc.

Quant à la technique, j’ai opté après divers essais, pour la fixation par le mélange de Duboscq-Brasil (Bouin ‘alcoolique) ‘pendant 18-24 heures, des nymphes-hôtes dont je réséquai le dernier segment abdominal, la moitié antérieure de la tête et j’enlevai les pattes au niveau d’autotomie trochantéro-fémoral, en vue de faciliter la pénétration du fixateur. Il y a avantage à ne pas détacher l’ectoparasite jusqu’à son IIIe stade larvaire inclusivement, ce qui permet d’obtenir ultérieurement sur coupes les deux organismes ensemble. Bien que moins dur que celui de Rhithrogena, le tégument d’Heptagenia ne se coupe pas toujours facilement. J’obviais à’cet inconvénient dans les deux espèces, tant que les hôtes pouvaient muer, en attendant leur mue pour les fixer immédiatement après, quand leur tégument était encore clair et mou. D’autre part, en laissant séjourner les Éphémères en aquarium 2-3 jours avant la fixation, elles vident leur intestin des grains de sable et des carapaces de Diatomées, qui autrement auraient provoqué le déchirement des coupes. Enfin, la principale condition assurant l’intégrité du ruban, c’est la déshydratation par l’alcool butylique normal procédé qui évite l’emploi des alcools à 95° et absolu, ainsi que du benzol ou du toluène, tous extrêmement durcissants. Inclusion à la paraffine de 580 C. et coupes

1. J’emploie l’alcool butylique depuis 1930, sur le conseil du Professeur M. AVEL, alors chef de travaux au Laboratoire d’Évolution. Je mentionne la note de DouBrRow et ROUSSET (1929) préconisant la même technique.

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sériées généralement de 5 u d'épaisseur, ayant de préférence une orientation transversale ou sagittale. Coloration à l’hématoxyline ferrique de Heidenhain, différenciée par l’alcoo!l picriqué selon P. Masson et suivie d’érythrosine, méthode fournissant des images histologiques précises, variées et durables.

$ 1. — Phase locale I. — ELÉMENTS CONSTITUTIFS

A la base du processus néoplasique, se trouvent des éléments morphologiquement semblables aux macronucléaires, lesquels sont comme nous l’avons vu, les seuls leucocytes fertiles du sang normal des Éphémères, où ils ne participent jamais activement aux réactions inflammatoires. A l’état libre et quiescent, les macronucléaires néoplasiques possèdent les caractères généraux de leurs homologues normaux : volumineux noyau, pourvu d’un gros nucléole et entouré par un cytoplasme basophile. Mais contrairement à ces derniers, ils tendent dès le début du processus néoplasique à s’agencer en syncytium, et de ce fait, ils peuvent présenter encore à l’état libre, un cytoplasme très abondant, distinctement granuleux et surtout remarquablement polymorphe, avec des prolongements accusés (pl. VII, fig. 62-69). En cela, ils ressemblent aux éléments indifférenciés de certains lobes adipeux des Éphémères normales (pl. VII, fig. 59). Parallèlement, les noyaux et leur nucléole, peuvent être agrandis. D’autre part, on observe des anomalies nucléaires, telles la présence de deux nucléoles dans un même noyau ou l’existence de macronucléaires binucléés (pl. VIT, fig. 92-94,). On a vu (p. 188) que dans le sang normal, le dédoublement du noyau marque un polymorphisme nucléaire, propre seulement aux leucocytes différenciés de grande taille : micronucléaires et stérrocytes (œnocytoïdes). Enfin les éléments néoplasiques ne renferment que tout à fait exceptionnellement des inclusions phagocytaires (fig. 97, 98, pl. VIII); mais quand eux-mêmes dégénèrent, ils sont phagocytés par les micronucléaires, qui manifestent ainsi leur pouvoir macrophagique (fig. 99-101, pl. VIIT).

Les macronucléaires néoplasiques offrent des figures cinétiques extrêmement fréquentes, qui nous permettent de suivre les stades successifs de leur multiplication. De nombreuses cellules en caryocinèse se rencontrent à l’état libre en bordure du syncytium néoplasique; celles qui y sont déjà fixées, s’arrondissent pendant la mitose sans toutefois perdre leurs connexions. Au cours de la prophase (pl. VII, fig. 70-73), le nucléole fond peu à peu, cependant que la chromatine augmente en

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quantité et se dispose à la périphérie du noyau, sous la forme d’un spirème enchevêtré; à mesure que celui-ci se découpe en anses chromosomiques, la membrane nucléaire se résout. Si bien, qu’à la métaphase (fig. 74-76, pl. VII), les chromosomes en nombre modéré, grêles et recourbés, se trouvent arrangés en une plaque équatoriale, qui n’est pa, délimitée vis-à-vis de la bordure cytoplasmique; la cellule entière est devenue plus grande et régulièrement arrondie. Les vues méridiennes montrent le fuseau achromatique, auquel manquent les centrosomes; quant aux chromosomes, ils quittent le plan équatorial pendant que s’opère leur clivage. L’anaphase (fig. 77-80, pl. VII) comprend la séparation des chromosomes-fils en deux groupements égaux, qui divergent vers les pôles de l'élément, lequel affecte une forme ellipsoïdale de plus en plus allongée. Durant la télophase (fig. 81-85, pl. VII), la scission cytoplasmique s’accomplit par étranglement progressif du corps cellulaire à l'équateur du fuseau, dont les fibrilles se resserrent en un faisceau étroit et acidophile; des lobulations apparaissent sur le bord des éléments en train de se scinder. Dans chaque cellule-fille, les chromosomes se condensent en une masse, qui ne tarde pas à se creuser de mailles et à s’entourer d’une paroi, limitée d’abord au côté distal. La reconstitution des noyaux-fils se poursuivant, ceux-ci se referment sur tout leur pourtour, se gonflent et deviennent vésiculeux, avec la chromatine dispersée en menus fragments ; leur nucléole se forme tout contre la région distale de la membrane nucléaire, d’où il regagne peu à peu le centre. Le reste fusorial se résorbe très lentement, continuant à relier les deux cellules-filles, même après la séparation nette de leur corps cytoplasmique, susceptible de déformations amiboïdes.

La division cinétique des macronucléaires néoplasiques, comporte différentes anomalies. Ainsi, il y a des éléments en prophase, qui outre une taille supérieure à la normale, présentent un spirème sensiblement épaissi (fig. 86-87. pl, VII). D’autres sont, de par leurs dimensions, de véritables éléments géants (fig. 88-91, pl. VII). Chez eux, on rencontre des mitoses tri- et tétrapolaires, offrant tantôt des chromosomes très massifs, tantôt irrégulièrement morcelés.

Les auteurs n’ont pas fait une étude cytologique complète de la division mitotique des leucocytes d’Insectes, dont ils n’ont figuré que des stades épars. Les figures de CuUÉNoT (1896, pl. XII, fig. 11) sur les globules sanguins de Gryllus, me semblent rappeler le plus certaines phases caryocinétiques des macronucléaires d’Éphémères; malheureu-

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sement, elles sont trop simplifiées pour permettre une comparaison détaillée. Par contre, les aspects que je viens de décrire, diffèrent de ceux que PAILLOT (1933, p. 216) a donné pour les leucocytes de chenilles, où l’on note l’absence du fuseau achromatique et la concentration en bloc des chromosomes.

Chez les Insectes, les mitoses multipolaires ne sont connues à l’état normal, que dans les grosses cellules des cryptes de régénération de l’épithélium mésodéal de la larve de Timarcha (Coléoptère, voir LÉGER et DuBoscQ 1902, p. 40) et dans celles de l’intestin postérieur de Galleria mellonella au début de la métamorphose (TCHANG |YunG-Taï 1930). En revanche, des cinèses atypiques sont mentionnées dans le tissu adipeux d’Insectes atteints de Microporidies — Blattes avec Plistophora (MERCIER 1908), Nèpes avec Nosema (Poisson 1928, p. 134) — ou d’autres infections, exemple chez Pyrrhocoris (KowaLskr 1919). Ce dernier auteur y signale même le cas, unique à ma connaissance, d’un leucocyte en mitose pluripolaire (fig. 48).