PEN T EE

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 139

toire du développement du bourrelet est donc liée et (on peut dire) presque inséparable de celle des tubercules, des crêtes et des fossettes en question.

Sauf de très légeres traces, le bourrelet n'existait pas encore chez les protongulés les plus primitifs comme Caroloameghinia (fig. 152). Il ne commence à se développer que chez les premiers condylarthres, comme Asmitliwoodwardia (fig. 62), Euprotogonia (fig. 134), etc., mais indépendamment. Le bourrelet de chaque face a apparu aussi indépendamment, et ce n’est qu’en augmentant en hauteur et en grosseur que souvent le bourrelet d'un côté s’est soudé avec celui d’un autre côté.

Ho me

Fig. 168. Acoelodus oppositus Amgh. Cinquième molaire supérieure droite; «&, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face externe, grossie trois diamètres (#) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

Nous pouvons constater cette origine indépendante chez un nombre considérable de formes anciennes. Ainsi, Acoelodus oppositus (fig. 168) nous montre des molaires supérieures avec trois bourrelets, externe (‘), antérieur (,) et postérieur (,,) complète-

Fig. 169. Enneoconus parvidens Amgh. Molaire supérieure droite; 4, vue par la face masticatrice, et b, vue par le côté externe, grossie quatre diamètres (# ) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

ment indépendants l’un de l’autre; en outre, ces molaires ne présentent absolument aucun vestige du bourrelet de la face interne. Chez Enneoconus (fig. 169), on voit un bourrelet sur chacune des quatre faces, et tous restent indépendants.

Plus haut, en traitant de l’origine et du développement des tubercules et des arêtes supplémentaires de la muraille externe, je me suis déjà occupé du bourrelet de la même face. Le bourrelet externe (‘) reste généralement indépendant des autres, mais il y a des cas où il se voit tourné sur le coin antérieur externe pour venir se fusionner avec le bourrelet basal antérieur (,); nous trouvons un cas de ce genre dans les molaires du genre Lonchoconus (fig. 170).

Fig. 170. Lonchoconus lanceolatus Amgh. Cinquième molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice; b, par la face externe; c, par la face antérieure, et d, par la face postérieure, grossie quatre diamètres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen inférieur).

En général, le bourrelet antérieur (,) se conserve aussi indépendant; pourtant, quelquefois il se fusionne non seulement avec l'externe (‘) comme nous venons de le voir dans le cas précédent, mais il tourne également sur l’angle antérieur interne pour se fusionner avec celui du côté interne (©); c’est ce que nous voyonssur les mo-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÈTIQUE. 141

laires de Trigonostylops germinalis (fig. 171): la fusion des deux bourrelets est si complète qu'ils n’en constituent qu’un seul en forme d’arc. Il peut arriver aussi que le bourrelet interne (©), en s'allongeant par ses deux bouts, tourne au-dessus des deux coins internes, antérieur et postérieur, et se fusionne avec les bourrelets

Fig. 171. Trigonostylops germinalis Amgh. Molaire supérieure gauche; &, vue par la face masticatrice, et b, par la face externe, grossie deux diamètres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

des deux faces correspondantes. C’est ce que nous montrent les molaires d’Hedralophus bicostatus (fig. 172) pourvues d'un bourrelet énorme qui, sous la forme d'enceinte saillante et en are de cercle, tourne sans interruption sur les trois faces antérieure, postérieure

Fig. 172. Hedralophus bicostatus Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, par la face externe, de grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur).

et interne. Les deux bouts internes des deux crêtes transversales antérieure et postérieure se sont aussi rapprochés en se fusionnant à leur tour, de sorte que la couronnese présente comme constituée

par une forte crête courbée en forme de U avec les branches dirigées vers le dehors, et dont l’ouverture externe est fermée par la crête longitudinale externe; le centre de la couronne est occupé par un creux émaillé, dernier vestige de la fosse centrale (0). Je vais m'arrêter un peu plus au sujet du bourrelet postérieur (,,), parce que d’après la théorie de la trituberculie et de la complication graduelle, c'est un développement ultérieur de ce bourrelet qui aurait donné origine à la formation du denticule postérieur interne pi. D’après cette théorie, cette origine est Fig. 173. Euprotogonia puercencis Cope. considérée comme un fait pres- Molaires supérieures du côté gauche, que fondamental, et pourtant vues par la face masticatrice, de gran- . 27e = deur naturelle, d'après Osborn et Earle. Je le considère comme complè- Éocène inférieur (Torrején) des États- tement erroné. Le bourrelet Unis. postérieur (,,)et le denticule postérieur interne pi sont deux éléments distints, ils ont une origine indépendante, et ce n'est que chez les formes plus récentes et plus spécialisées qu'ils se fusionnent ensemble.

Non seulement le bourrelet postérieur (,,) n’a pas donné origine au denticule postérieur interne pi, mais au contraire celui-ci a précédé l'apparition du bourrelet comme le prouvent les protongulés primitifs (fig. 152-153) > qui, tout en ne présentant pas ” de vestiges dudit bourrelet, ont ot pourtant le denticule pé bien

he développé.

e v ! Chez les condylarthres les

plus primitifs, Æuprotogonia Fig. 174. Hyracotherium vulpiceps Owen. puercencis, par exemple (fig. Molaire supérieure gauche, vue par la 173), il yaun bourrelet posté-

face masticatrice, grossie deux diamètres g ù vs 4 (+) de la grandeur naturelle. D’après rieur bien apparent, mais indé- Owen. Eocène d'Angleterre. perdant du tubercule pi, celui-

ci étant parfait et plutôt gros que petit. Cette conformation s'est transmise à leurs descendants inmédiats, les périssodactyles bunodontes des premiers temps tertiaires, comme les hyracothères, qui sont les plus primitifs. Les molaires supérieures de Hyracotherium œulpiceps (fig. 174) pré-

AMEGIHINO : MORPHOLOGIE PHYLOGÉNETIQUE. 143

sentent les six tubercules primaires sous leur forme conique pri-

. mitive, tous bien développés et indépendants; en plus, on voit

fusionner.

sur leur coin antérieur externe un fort denticule supplémentaire qui correspond au surangulaire antérieur sa. Le bourrelet basal de chaque face s’est fusionné par les deux bouts avec le bourrelet des faces contiguës de manière à former une enceinte basale périphérique sans discontinuité et de très fortes proportions. Malgré ce développement tout à fait exceptionnel, on voit (du moins d'après les dessins qu’on en a publiés) que le bourrelet basal n’a absolument aucun rapport avec le denticule postérieur interne pi, dont il n'avait pas encore atteint le sommet. Ce n'est que chez les périssodactyles plus récents ou à molaires plus modifiées que la pointe interne du bourrelet postérieur descend graduellement vers la cuspide du denticule pi avec laquelle elle finit par se

Dans la ligne des hyracoïdes, toutes les formes les plus anciennes et les plus primiti- VER one Oldfieldthomasia Fig. 175. Oldfieldthomasia transversa

<e Er É s Amgh. Cinquième et sixième molaires (Ëg. 175), Acoelodus (Üg. 168), supérieures du côté gauche; a, vues par etc., présentent le bourrelet la face masticatrice, et b, vue par la face

que xterne, grossies trois diamètres (3) de la

Pasall postérieur (;,) absolu. °**°7ne 8rossies trois diamètres (f) de

; x . grandeur naturelle. Crétacé supérieur de ment indépendant du denticu- Patagonie (notostylopéen). le postérieur interne pi, et ce n’est que chez les formes les plus récentes, comme Æohyrax et ses nombreux descendants, que le bout interne du bourrelet atteint le sommet du denticule en question avec lequel il se fusionne.

Dans ia ligne des hippoïdes, nous voyons les plus anciens représentants connus, comme Patriarchus (fig. 161), Acoelohyrax, etc., de la partie supérieure des couches à Notostylops, avec le

) yeops;, bourrelet postérieur (,,) complètement indépendant du denticule pi. Dans les genres des couches à Astraponotus, comme Pseudhyraæ

fig. 17€), etc., le bourrelet se conserve encore indépendant du )) ul 2) F denticule pi. Chez leurs descendants plus récents, les Nofohippidae

des couches à Pyrotherium, le bourrelet dans sa partie interne descend graduellement vers le sommet du denticule pi avec lequel il

Fig. 176. J'seudhyrax eutrachytheroides Amgh. Cinquième molaire supérieure droite persistante; a, vue par la face masticatrice, et b, par la face interne, grossie trois diamètres (+) de la grandeur naturelle; cv, cavité de la pulpe. Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen).

finit par s’unir. Dans la ligne des /sotemnidae, on constate absolument la même évolution. Les formes les plus anciennes de la

Fig. 177. Isotemnus primitivus Amgh. Molaires supérieures du côté droit, vues par la face masticatrice, grossies un demi-diamètre /$° de la grandeur natu-

°le. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

ESS v té - .

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 145

partie inférieure des couches à Notostylops présentent toujours le bourrelet postérieur (,,) mdépendant du denticule postérieur interne pi; par exemple les espèces du genre Pleurostylodon (figs. 126 et 127), ou le genre type de la famille, Zsotemnus (fig. 177). Leurs descendants, Trimerostephanos, les homalodonthéridés, les léontinidés, etc., présentent invariablement ces éléments fusionnés. Dans la ligne des ‘primates, les genres les plus anciens et les plus primitifs, comme enricoshornia (fig.93), Othnielmarshia (fig. 178), etc., présentent aussi ces deux éléments séparés, tandis qu’ils sont toujours confondus chez leurs descendants tertiaires. Tous les tillodontes crétacés, sans exception, mais spécialement les formes les plus primitives, comme Pantostylops (fig. 179), Microstylops, (fig.

Di Ji me ,

Fig. 178. Othnielmarshia lacumifera Amgh. Cinquième molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie six diamètres (ÿ) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

218), etc., montrent toujours le denticule pé indépendant et très séparé du bourrelet basal postérieur (,,). La même séparation existe aussi chez les plus anciens amblypodes, comme Æutimeyeria (fig. 149), Hemistylops (fig. 217), etc.

Par ce que je viens d'exposer, on doit conclure et d’une manière définitive, que c’est une erreur de croire que le denticule

Anar. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 8°, 7. 111. FEprero 12, 1904. 10

postérieur interne pi n'est qu'un simple développement de la partie interne du bourrelet basal postérieur (,,), d'autant plus que

Fig. 179. Pantostylops typus Amgh. Cinquième molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, grossie six diamètres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen, partie basale).

l'examen des formes anciennes démontre très clairement que c’est précisément ce dernier qui constitue une acquisition relativement

récente.

Les crêtes de la face masticatrice.

Pour terminer cet examen des reliefs de la couronne des molaires supérieures des ongulés, je dois dire aussi quelques mots des crêtes qu'on observe sur la face masticatrice de plusieurs ordres, et qui varient non seulement dans les ordres mais aussi dans les familles et même dans les genres. Ces crêtes aussi ont reçu des noms peu euphoniques et qui ne sont pas plus significatifs ni plus clairs que les noms vulgaires anciens.

Ces crêtes jouent un rôle très important surtout chez les ongulés

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 147

les plus récents. Les premiers ongulés et les plus primitifs ne présentaient pas de crêtes, sinon simplement des tubercules coniques isolés, comme nous le voyons chez Caroloameghinia (figs. 108 et 153), Euprotogonia (figs. T4, T5, T7), Lonchochonus (fig. 79), Asmithiwodwardia (Hg. 109), Enneoconus (fig. 78), Didolodus (fig. 80), etc. La formation des crêtes est donc secondaire, et produite par la fusion plus ou moins incomplète des tubercules, denticules ou éléments primitifs alignés dans certaines directions. Selon la direction des lignes de fusion, et du nombre des tubercules qui y prennent part, ces crêtes ont pris plus ou moins de développement et des formes très variées.

Les grandes crêtes de la face masticatrice peuvent s'élever au nombre de quatre; une longitudinale externe qu’on a nommée ectolof; une longitudinale interne, et deux transversales, l’antérieure appelée protolof et la postérieure metalof. Sur les figures, je signale ces crêtes avec les lettres @, pour l’externe; c/, pour l’interne; ca, pour l’antérieure, et cp, pour la postérieure.

Crête externe.

C’est la plus fréquente; dans l'histoire du développement des molaires des ongulés, elle a été généralement la première à se constituer par la fusion dans une même ligne longitudinale des deux denticules externes ae, pe. Chez quelques genres, la fusion a été occasionnée par le développement du petit tubercule supplé-

Fig-1180.7 Buprotogonia trigonalis Amgh. Sixième molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie quatre diamètres (4 de la erandeur”naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur).

mentaire médian # qui, en devenant plus long, a fini par combler l’échancrure qui séparait les deux denticules externes; ceux-ci se

sont alors réunis en formant une crête longitudinale sur le côté externe qui devint graduellement plus large avec l'usure des molaires. Ainsi, Æuprotogonia, qui est un des types les plus primitifs, montre les deux tubercules externes &e, pe coniques et completement isolés, séparés par une échancrure qui ne présente aucun

Fig. 181. Didolodus multicuspis Amgh. Cinquième et sixième molaires supérieures du côté gauche, vues par la face masticatrice, grossies quatre diamètres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

vestige du tubercule supplémentaire #7 (fig. 180). Didolodus multicuspis (fig. 181) fait voir que, dans les molaires peu usées, le tubercule supplémentaire #7 est isolé des tubercules externes ae, pe,

Fig. 182. Didolodus crassicuspis Amgh. Cinquième molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, grossie trois diamètres (5 de la grandeur naturel-

Î le. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 149

mais dans les molaires usées, les trois éléments sont fusionnés en constituant une crête longitudinale. Chez Didolodus crassicuspis (fig. 182), cette fusion existe déjà dans les molaires non usées, et cette conformation s’est transmise aux plus anciens litopternes, comme Protheosodon coniferus (fig. 183), et à tous ceux des époques plus récentes ainsi qu'à la presque totalité des périssodactyles qui, aussi bien les uns que les autres, sont les descendants des condylarthres. Chez Protheosodon, cette crête commence à s’aplatir sur la face externe et à devenir graduellement plus haute et plus droite dans la direction longitudinale, prenant peu à peu la forme caractéristique propre aux ongulés récents. Dans tous ces animaux,

Fig. 183. Protheosodon coniferus Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie deux diamètres (£) de la grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen).

on voit sur la face externe des molaires supérieures une arête perpendiculaire médiane », indice de l’existence antérieure de la méme arête sous la forme de tubercule isolé.

Chez d’autres ongulés, la fusion des deux denticules externes ae, pe, pour constituer une crête longitudinale, s'est effectuée directement sans interposition de denticule médian supplémentaire, et alors la face externe de la crête externe n’a pas d’arête médiane m: tel es le cas des molaires des rhinocéros (fig. 184), des astrapothères, etc. Souvent, comme le montre cette figure, le denticule antérieur externe ae n’est pas complètement fusionné avec la crête: la partie qui reste encore libre constitue alors un prolongement qui avance sur le côté interne, séparant la fossette centrale o de la fossette antérieure (0”); cette partie indépendante du denticule antérieur externe, indiquée sur la figure avec les lettres correspondantes ae, a reçu des auteurs anglais le nom de crista. Il

arrive aussi, par ex., avec les molaires de Albertogaudrya unica (fig. 113), que le denticule médian antérieur se fusionne avec la crête externe qui est alors constituée par la réunion de trois éléments. Chez Menodus, le denticule médian postérieur prend aussi part à la formation de la crête externe qui se trouve ainsi cons-

Fig. 184. Molaire supérieure de Zhincceros, montrant la disposition des crêtes et des vallées. Reproduite d'après Osborn.

tituée par les éléments ae, pe, ma, mp, les deux denticules internes conservent leur indépendance sous la forme de tubercules coniques. Les molaires de ce dernier genre se présentent comme constituées par une crête externe et deux tubercules internes.

Crête antérieure.

Comme règle générale, celle-ci est constituée par les trois denticules du lobe antérieur ae, ma et ai qui se fusionnent pour constituer une crête transversale plus ou moins large qui, sur le coin antérieur externe, s’unit à la crête longitudinale externe (fig. 184). Assez souvent, la crête n’est constituée que par les denticules ma et ai, restant alors séparée de la crête externe par une fente ou sillon placé sur l’angle antérieur externe. Il peut arriver aussi que la crête ne soit constituée que par la fusion directe des denticules

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. . 11

ae et ai, le denticule ma restant isolé vers le centre de la couronne comme on le voit bien sur les molaires du genre Amilnedwardsia (fig. 185): dans ce cas, la crête antérieure est très étroite. Il en arrive de même dans le genre Albertogaudrya déjà mentionné (fig. 113), avec la différence que le denticule ma, au lieu de rester indépendant,

né

: N a En ñ Oo) DZ

Fig. 185. Amilnedwardsia brevicula Amgh. Cinquième molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, grossie six diamètres (©) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

s’est en partie fusionné avec la crête externe, constituant une simple saillie de celle-ci. Parfois encore le denticule médian antérieur ma se présente à peu près vers la moitié de la longueur de la crête

Fig. 186. Deuterotherium distichum Amgh. Sixième molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, par le côté externe, grossie trois diamètres (4) du naturel. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen).

lo? MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

antérieure, avec la partie postérieure qui reste libre et avance en arrière dans la vallée centrale en forme d’éperon; un de ces cas si nombreux est indiqué sur la figure 184 avec les lettres correspondantes ma. Cette prolongation postérieure du denticule #4 de la crête antérieure a recu le nom d’antecrochet. Rarement cette crête antérieure est complètement transversale ; le plus souvent elle est oblique, avec la partie interne dirigée en arrière, et cette obli-

TL Re \\ NUE

Fig. 187. Proterotherium dichotomum Amgh. Cinquième molaire supérieure droi-

te, vue par la face masticatrice, grossie deux diamètres (+) de la grandeur na-

; : 3 | 1 turelle. Éocène supérieur de Patagonie (santacruzéen).

quité peut se prononcer bien davantage dans certains genres que dans d’autres. Deuterotherium distichum (fig. 186) nous présente un exemple de cette grande obliquité de la crête antérieure et aussi de sa séparation de la crête externe par une fente longitudinale. Il arrive aussi que le denticule médian ma se dédouble en deux comme chez Proterotherium dichotomum (fig. 187); la méme conformation se présente encore beaucoup plus accentuée sur les molaires de remplacement de Mesohippus Copei Osborn et Wortman, du miocène inférieur de l'Amérique du Nord.

Crête postérieure.

Comme dans le cas de la crête antérieure, la crête transversale postérieure est généralement constituée par les trois denticules pe, mp et pi du lobe postérieur, et sur le coin postérieur externe, elle est fusionnée avec la crête longitudinale externe. La fusion de ces éléments présente d’ailleurs toutes les transitions possibles et il

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 153

arrive aussi qu'ils se combinent différemment. Dans le genre Protheosodon {fig. 183), on voit une crête postérieure constituée exclu-

2IIN

h = MURS

Fig. 188. Albertogaudrya separata Amgh. Cinquième molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le côté postérieur, de grandeur naturelle. Crétacé supérieur dePatagonie (notostylopéen supérieur).

sivement par le denticule postérieur interne pi fusionné avec le bourrelet basal postérieur (,.), le denticule mp restant indépendant

Fig. 189. Astraponotus Holdichi? (Roth) Amgh.1 Molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Crétacé supérieure de Patagonie (astraponotéen). Collection du Musée de La Plata.

dans le centre de la vallée interne. Chez Albertogaudrya separata (fig. 188), le denticule médian postérieur mp se fusionne avec le

1 Voir la note de la p. 102.

| As

postérieur externe pe et reste séparé du postérieur interne pi par . une entaille très étroite,

Dans le genre Astraponotts (fig. 189), cette entaille s'efface et le denticule postérieur interne p# s’unit au denticule médian postérieur »p; la fusion des trois éléments est complète, et quoique la crête transversale ainsi constituée soit encore très étroite, elle devient graduellement plus large chez leurs cescendants, les astrapothères. Il arrive ici aussi que l'élément ou denticule médian postérieur »p a pu conserver libre la partie antérieure qui avance en avant comme le montre la figure 184; ce prolongement de la crête postérieure en avant, en opposition

Fig. 190. Heteroglyphis Devoletzky Roth. Molai- ke + re supérieure gauche, vue par la face mastica- aVec celui de la crête an-

trice, grossie trois diamètres (%) de la gran- térieure qui avance en deur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie sa Fr nee Des

; à 2 arrière a été désigné (astraponotéen?). Collection du Musée de La SRIEQNE Plata. le nom de crochet.

Heterogliphys (fig. 190) présente un des cas les plus singuliers, car ici la crête postérieure est constituée, non par le denticule pi, sinon par @ë qui se fusionne avec mp et pe, le denticule pi ayant été refoulé en arrière, et si réduit qu'il est sur le point de disparaître.

Dans beaucoup de formes, la crête postérieure peut être constituée seulement par les denticules postérieur interne pi et médian postérieur »p, restant séparée de la crête externe par une fente longitudinale plus ou moins profonde. Dans ce cas, la crête postérieure a une direction oblique parfois excessivement exagérée. Les molaires d’une espèce de Faloplotherium, de l'éocène supérieur de Debrudge, que Bravard distinguait sous le nom de Paloploterium elutum (fig. 191), présentent cette conformation.

L'obliquité est si considérable que dans cette espèce on peut dire que la crête postérieure, au lieu d’être transversale, est placée longitudinalement; cette conformation si singulière a été le résultat de l’avancement en avant du denticule médian postérieur mp

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 155

et de sa fusion avec le postérieur interne pi; ce dernier étant resté à sa place primitive, il en est résulté la formation d’une crête longitudinale; cette crête, dans les molaires peu usées, reste séparée

CN Ko )

NU IR 1/2 Pak 4

Fig. 191. Paloplotherium elutum Bravard, Ms. Les deux dernières molaires supérieures du côté gauche, vues par la face masticatrice, srossies deux diamètres (4 de la grandeur naturelle, Éocène supérieur de Debrudge, France, Collection du Musée National de Buénos Aires.

de la crête externe par une vallée longitudinale fermée en arrière par le bourrelet basal postérieur (,,) qui est descendu jusqu'au niveau de la face masticatrice, mettant ainsi en connexion les deux crêtes externe et postérieure.

Crête interne.

L'existence d’une crête interne est assez fréquente, mais sa présence est le plus souventmasquée par les deux crêtes transversales antérieure et postérieure qui se fusionnent par leur bout interne

Fig. 192. Thomashuzæleya externa Amgh. Sixième molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, de grandeur naturelle, Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen ).

avec la crête en question. Un bel exemple est celui des molaires de Thomashuxleya (fig. 192). On y voit très bien que les deux denticules du côté interne, l'interne antérieur ai et l’interne postérieur pi, se sont rapprochés jusqu’à se confondre dans la crête longitudinale interne cl qui coupe la communication de la vallée transversale » avec le côté interne; cette vallée reste ainsi confinée en une fosse allongée, isolée au centre de la couronne, permettant de reconnaître les quatre crêtes qui l'entourent.

Mais il peut se présenter le cas d'animaux possédant une crête externe et une interne, sans qu'il y ait ni crête antérieure ni crête postérieure. Le genre Prothoatherium a les molaires de cette forme. La fig. 193 montre une molaire supérieure gauche non encore

.— mt mme

Fig. 193. Prothoatherium scamnatum Amgh. Quatrième molaire supérieure gauche non encore usée; &, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face antérieure,

grossie deux diamètres {+) de la grandeur naturelle. Eocène inférieur de Patago-

nie (colpodonéen ). |

usée de Prothoatherium scamnatum; la couronne est constituée par

deux crêtes longitudinales très hautes et à sommet tranchant, sépa-

rées par une vallée très profonde et ouverte aux deux bouts; la

crête externe est formée par les denticules antérieur externe ae et postérieur externe pe; la crête interne est constituée par les autres quatre denticules, médian antérieur ma, médian postérieur #p, antérieur interne ai et postérieur interne p4, les quatre complètement fusionnés au sommet de la crête, mais encore reconnaissables l’un

de l’autre à leur base. Avec l'usure les crêtes deviennent graduellement plus basses et plus larges, et la vallée longitudinale médiane se rétrécit dans la même proportion, comme le montre la figure 194 qui représente une molaire à demi usée de la même espèce. | L'’usure devenant encore plus considérable, la vallée centrale se { rétrécit davantage et termine par s’effacer complètement.

C’est? précisément l'inverse de ce qui arrive chez Menodus ou Albertogaudrya (fig. 188); dans les molaires de ces genres, les denticules médians ma, mp, au lieu de se fusionner avec la crête interne, s'unissent au contraire à l’externe. Le Microchoerus,

Fig. 194. Prothoatherium scammatum Amgh. Cinquième molaire supérieure gauche à demie usée; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la'face antérieure, grossie deux diamètres {?) de la grandeur naturelle. Éocène inférieur de Patagonie (colpodonéen).

d’après les dessins que j'en connais, constituerait un des cas les plus rares; les molaires à demi usées (fig. 195) présentent deux crêtes longitudinales parallèles; la crête externe est constituée par

Fig. 195. Microchoerus erinaceus Wood. L’incisive externe, la canine et les sept molaires supérieures du côté droit, grossies deux diamètres (2) de la grandeur naturelle, d’après Wood. Reproduite de Lydekker. Catal. t. v, p. 304 Eocène d'Angleterre.

la fusion des deux denticules externes, antérieur externe ae et postérieur externe pe, plus le tubercule supplémentaire médian externe m; la crête interne est formée par la fusion des deux denticules internes, antérieur ai et postérieur pi, tandis que les deux denticules médian antérieur ma et postérieur mp, restent complètement isolés au milieu de la vallée longitudinale médiane,

Chez les animaux alliés de Pantolambda, on voit aussi des molaires à deux crêtes, une externe et l’autre interne, mais cette dernie-

re, comme on peut en juger par les molaires de Lopholambda (fig. 139), Ricardolydekkeria (fig. 196), etc., est constituée très différemment; la partie plus considérable de la crête correspond au denticule antérieur interne ai qui présente un développement exceptionnel, et il se fusionne avec les deux denticules médians antérieur ma et postérieur #p, tandis que le denticule postérieur interne pi en reste

Fig. 196. Rycardolydekkeria cinctula Amgh. Molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, grossie trois diamètres {#) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

exclu, et se trouve réduit à un élément insignifiant. Dans toutes les formes présentant cette conformation, la crête interne n’est pas

LL EU il

Fig. 197. Prostylops typus Amgb. Les molaires supérieures 4 à 7 du côté droit. vues par la face masticatrice et par la face externe, grossies deux diamètres () de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 159

droite et longitudinale, sinon arquée, presque aiguë, sinueuse vers l'intérieur de la couronne et convexe en dehors.

Des combinaisons de toutes ces crêtes, il en est comme de celles des denticules, c’est-à-dire qu’elles peuvent varier à l'infini. Les molaires de Pantostylops (fig. 179), par exemple, nous présentent une couronne constituée par trois crêtes, deux transversales, l’antérieure et la postérieure, et une longitudinale externe, fusionnée aux deux bouts avec la partie externe des crêtes transversales, le tout constituant une crête suivie qui tourne sur trois côtés de la couronne. Cette conformation est apparemment, et à peu de chose près, la même que l’on observe chez Prostylops (fig. 197) et beau-

Fig. 193. Propyrotherium saxeum Fig. 199. Parapyrotherium planum Amgh. Molaire supérieure gauche, Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, de gran- vue par la face masticatrice, et b, vue deur naturelle. Crétacé supérieur de par le côté interne, de grandeur natu- Patagonie (astraponotéen). relle. Crétacé supérieur de Patagonie

(notostylopéen).

coup d’autres ongulés; mais en y regardant de plus près, on voit bien que dans les molaires de Prostylops les denticules médians contribuent à la formation des crêtes, tandis que dans les molaires de Pantostylops, les denticules médians n’y contribuent pas et restent isolés dans le grand creux qui occupe le centre de la couronne.

Sur les molaires de Pyrotherium, Propyrotherium (fig. 198), Parapyrotherium (fig. 199), Dinotherium, Carolozittelia (Hg. 200) et autres genres du même ordre on ne voit que deux crêtes, l'anté-

rieure et la postérieure disposées transversalement; dans ces genres il ne s’est formé ni la crête externe ni l’interne, les deux denticules externes et les deux internes étant toujours restés séparés;

Fig. 200. Caroloziltelia tapiroides Amgh. Les deux dernières molaires supérieures du côté droit, A, vues par la face masticatrice, et B, vues par la face externe, de grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

chaque crête transversale est constituée par les trois denticules de chaque lobe disposés sur une même ligne transversale,

Les creux périphériques de la face masticatrice.

Généralités.

Un des distinctifs les plus caractéristiques des molaires supérieures de la plupart des ongulés de l’époque tertiaire est celui de présenter sur la face masticatrice, des creux plus où moins nombreux et de formes très variées. Ces creux, ont tantôt la forme de fosses ou puits plus ou moins circulaires, tantôt celle de vallées, de

AMEGHINO : MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 161

sillons on de crevasses à bords droits, courbes, sinueux, ete. Les fosses, fossettes, creux, etc. peuvent se présenter aussi bien au centre de la face masticatrice que près des bords ou tout à fait à la périphérie; souvent ils sont complètement isolés, mais dans le plus grand nombre de cas ils sont en communication par des sillons, des étranglements ou détroits, variant presque à l'infini, dans la grandeur, dans la forme et dans la disposition. Leur connaissance fournit des caractères précieux pour la distinction des genres et des espèces.

Un certain nombre de ces creux, spécialement ceux qui sont au centre de la couronne, sont très anciens, non pas peut-être sous la même forme qu'ils présentent parfois, mais au moins dans leur première origine, car ils séparaïent les denticules primaires les uns des autres. Les autres creux, toujours placés près des bords ou à la périphérie, sont d’origine relativement récente et le résultat du développement des bourrelets qui ont poussé à la base de la couronne-

C'est par ces derniers, c’est-à-dire par les creux périphériques, que je vais commencer leur examen; les principaux sont au nombre de trois: un antérieur, un postérieur et un interne que je désigne avec les noms de « fossette périphérique antérieure », « fossette périphérique postérieure » et « fossette périphérique interne ».

Fossette périphérique antérieure.

Le développement d’une fossette antérieure n’est pas trop fréquent; elle est placée près du bord antérieur de la face masticatrice, tantôt vers le milieu, tantôt sur le côté interne ou sur l’externe; sur les figures je la distingue avec le signe (0°). Cette fossette prend son origine dans le développement du bourrelet basal antérieur (,) qui, en devenant plus saillant, descend graduellement, le bord du bourrelet étant ainsi séparé de la muraille de la face antérieure par une espèce de rainure transversale; cette rainure s'élargit aussi graduellement, et quand le bourrelet a atteint le niveau de la surface masticatrice, la rainure se trouve transformée en une fossette allongée transversalement souvent assez profonde; après, avec l’âge et l'usure des molaires, la fossette devient graduellement plus petite, prend une forme circulaire, se transforme en une petite île, et termine par disparaître.

Sur l'angle antérieur interne des molaires persistantes de Henri-

Anaz. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 8°, 7. 111. FEBRERO 17, 1904. 11

cofilholia cingulata, presque à la base de la couronne (fig. 201), on aperçoit un fort bourrelet basal qui tourne sur le coin interne de

Fig. 201. Henricofilholia cingu- Fig. 202. Henricofilholia Lemoinei lata Amgh. Cinquième molaire Amgh. Cinquième molaire supérieure supérieure gauche, vue par la face droite, vue par la face masticatrice, aux 4 masticatrice, aux quatre cinquiè- quatre cinquièmes (4) de la grandeur mes (4 ) de la grandeur naturelle. naturelle. Crétacé le plus supérieur de Crétacé le plus supérieur de Pa- Patagonie (pyrothéréen).

tagonie (pyrothéréen).

la dent pour terminer à la base du lobe interne postérieur, et représente le bourrelet antérieur (,) et l’interne (©) fusionnés; le bord de ce bourrelet est

séparé de la muraille de

l'angle antérieur interne

de la dent par un sillon

ie étroit et en arc de cercle (o’). Dans les molaires de Henricofilholia Lemoinei (fig. 202), une espèce très rapprochée de la précédente, le bourrelet a disparu sur le côté interne et ne persiste que sur le | Me côté antérieur, mais par LE au contre il est devenu beau-

Fig. 203. Lambdaconus mamma Amgh. Cin- coup plus saïllant; le silface mastientrice grosie trois diunétres (Ey de 102 Ou rainure qui le sé la grandeur naturelle. Crétacé pee de pare de là muraille anté- Patagonie (notostylopéen supérieur). rieure est devenu très large, se transformant

en une fossette assez profonde (o’); avec l'usure de la molaire, le bourrelet (,) atteignait le niveau de la face masticatrice qui

Fun at RE

gemmes o

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 163

possédait ainsi une fossette antérieure isolée sur l'angle antérieur interne.

Dans la ligne des macrauchénidés, on peut suivre la formation de la fossette antérieure dans tous ses stades de développement. Elle commence à s’accentuer chez Lambdaconus mamma (fig. 203); sur les molaires de ce genre, le bourrelet basal antérieur (,) s'est développé, non seulement en hauteur mais aussi en grosseur, dû surtout à l'épaississement qui représente le denticule supplémentaire médian antérieur e; la rainure transversale qui sépare le bourrelet d'avec la base des deux tubercules médian anterieur ma, et antérieur interne aë, est très étroite et à peine indiquée vers le côté externe, et s’élargit graduellement vers le côté interne, au bout duquel elle prend la forme d'une fente profonde. Cette fente devient

M is A

22 vu Fig. 204 Cramauchenia normalis Fig. 205. Cramauchenia normalis Amgh. Dernière molaire supérieure Amgh. Cinquième molaire supérieure gauche peu usée, vue par la face gauche, assez usée, vue par la face masticatrice, grossie deux diamè- masticatrice, grossie deux diamètres tres (#) de la grandeur naturelle. (6) de la grandeur naturelle. Éocène Eocène inférieur de Patagonie {col- inférieur de Patagonie (colpodonéen).

podonéen).

encore plus profonde sur les molaires de Protheosodon (fig. 183) (0',) mais le bourrelet basal (,) quoique plus saillant, est plus mince et le denticule supplémentaire e a diminué considérablement de grandeur.

Sur les molaires de Cramauchenia, la fossette périphérique antérieure (0°) est encore plus large et plus profonde. La figure 204 représente la dernière molaire supérieure gauche de Cramauchenia normalis à peine un peu usée; on y voit le bourrelet basal antérieur (,) très saillant mais très mince, et à bord tranchant; la fossette (0°) a la forme d’une fente transversale, très étroite vers le côté exter-

ne et qui s'élargit vers l’interne; le bord libre du bourrelet est assez loin du niveau de la face masticatrice montrant très bien qu'il est une partie surajoutée, Quand les molaires sont à demi usées, le bourrelet (,) atteint le niveau de la face masticatrice et son bord libre est alors entamé par l'usure et il devient plus épais (fig. 205); la fossette périphérique antérieure (0') devient plus étroite sur le côté externe, mais le bout du côté interne prend une forme plus arrondie, Sur les molaires encore plus usées (fig. 206), la partie externe de la fossette périphérique antérieure { 0°) disparaît complètement, n'en restant que la partie interne. Sur cette dent, on voit aussi que par l'usure la couche d'émail a disparu de la fosse cen-

Fig. 206. Cramauchenia normalis Fig, 207. Theosodon karaikensis Amgh. Cinquième molaire supérieure Amgh. Dernière molaire supérieure gauche très usée, vue par la face droite, vue par la face masticatrice, masticatrice, grossie deux diamètres grossie deux diamètres (2) de la ?\ de la grandeur naturelle, Eocène grandeur naturelle, Eocène supérieur inférieur de Patagonie (colpodonéen), de Patagonie (notohippidéen).

trale, restant seulement visible une partie de la vallée en croissant antérieure ( ( ).

Sur les molaires de T'heosodon, même dans celles encore peu usées (fig. 207), la fossette périphérique antérieure (0) perd la forme de fente transversale; de la partie externe on n’en voit plus de traces, et la partie interne devient plus large et plus profonde; en outre, elle a avancé davantage vers le côté interne, et le bourrelet (,) qui l'entoure est déjà à la hauteur de la face masticatrice; avec l'usure, le bourrelet s'épaissit, et la fossette (0°) devient plus petite et plus circulaire,

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 165

Dans lo genre Scalabrinitherium, la Fossette périphérique antérieure (0°) est aussi limitée à la partie interne et présente des dimensions considérables avec un contour sub-circulaire et un aspect infundibuliforme. Les PS molaires de ce genre (fig. 208) ap 4 diffèrent en outre notablement par la fossette centrale o du

milieu de la couronne qui est ») devenue plus profonde, de sor- Ô , , LE rm 3 e que l'usure de la dent n'arleique l'usure ; LE NES 0 rive pas à l’effacer, et elle se présente sous la forme d’un Fig. 208. Scalabrinitherium Bravardi

cornet à paroi tapissée d'émail Amgh. Cinquième molaire supérieure è tlot droite, vue par ln face masticatrice, de constituant comme un 1104. grandeur naturelle, Tertiaire de Paranä Sur les molaires d'Oxyodon- (mésopotaméen ). therium (fig. 209), on voit les mêmes caractères sous une forme encore plus accentuée, Aussitôt que les molaires sont un peu usées, le bourrelet antérieur (,) perd

son indépendance et entre à faire partie de la surface masticatrice:;

Fig, 209, Oxyodontherium Zeballosi Amgh. Fig, 210, Macrauchenia pala- Les deux dernières molaires supérieures du chonica Ow. Dernière molaire côté gauche, vues par la face masticatrice, supérieure droite, très usée, vue grossies un demi-diamètre (ÿ) du naturel, par la face masticatrice, réduite Tertiaire de Paranñ (mésopotaméen)., Col- aux trois quarts (2) de la granléction du Musée National de Buénos Aires, deur naturelle, Pampéen supé-

rieur (lujanéen) de Buénos Aires

toute trace de la prolongation transversale vers le côté externe de Ja fossette périphérique antérieure (0°) a disparu, tandis que la fossette elle-même se trouve confinée sur le côté interne de la cou-

ronne; l’îlot d'émail en forme de cornet du centre de la couronne est aussi plus grand. Le terme de cette évolution nous est présenté par les molaires du genre Macrauchenia (fig. 210), dans lesquelles les différents creux ne conservent plus rien de leur forme primitive. Tout vestige du bourrelet basal antérieur (,) a disparu et la fossette périphérique antérieure (0°) s’est transformée en un grand puits très profond et complètement isolé du bord périphérique.

Fossette périphérique postérieure.

On observe celle-ci beaucoup plus fréquemment que l’antérieure; Je la distingue sur les figures avec le signe (0,). La fossette périphérique postérieure présente dans son développement presque les mêmes phases que la précédente et le point de départ est absolument le même; elle aussi a pris origine dans le développement du bourrelet basal transversal postérieur (,,) qui s’éloigna graduellement de la muraille postérieure jusqu’à se trouver séparé de celleci par une vallée transversale profonde qui prit dans la suite les formes les plus diverses. On en voit les traces sur les molaires peu

Fig. 211. Henricosbornia lophodonta Amgh. Les molaires supérieures 3 à 7 du côté droit, vues par la face masticatrice, grossies trois diamètres (?) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen, partie inférieure).

usées d’un très grand nombre d’ongulés de groupes les plus différents, de sorte qu’on peut suivre sa formation graduelle sur des lignes complètement indépendantes.

Chez Henricosbornia lophodonta (fig. 211), par exemple, de la base des couches à Notostylops, le bourrelet basal postérieur (;,,) reste très éloigné de la face masticatrice, placé tout à fait à la base de la couronne, étant séparé de la muraille postérieure par une rainure étroite et peu profonde; en outre, les couronnes sont très

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courtes et les deux lobes internes ai, pi, de chaque molaire sont bien séparés et unis à la crête externe par deux crêtes transversales très étroites; la fossette centrale est très large et confondue avec la grande vallée transversale médiane interne (w). Dans les molaires de Henricosbornia subconica (fig. 212), on voit que le bourrelet transversal postérieur (,,) est plus développé que dans l’espèce précédente et il s’est prolongé jusque sur le côté interne; en même

Fig. 212, Henricosbornia subconica Amgh. Sixième molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face interne, grossie quatre diamètres (4) de la grandeur naturelle, Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

temps il s’est éloigné de la base et rapproché de la face masticatrice tout en s’éloignant davantage de la muraille postérieure, de sorte que la rainure qui le sépare de cette dernière est devenue plus large et plus profonde; les deux lobes internes ai, pi se sont fu-

OÙ

Cane

Fig. 213. Epipithecus confluens Amgh. Cinquième molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le côté interne, grossie six diamètres (5) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

sionnés en partie, ne restant indépendants qu’au sommet. Dans les molaires de Æpipithecus (fig. 213), les deux lobes internes at, pi se sont fusionnés jusqu'à leur sommet en constituant une crête longitudinale interne qui coupe la communication de la vallée transver-

sale médiane + avec la face interne. Les deux bourrelets, antérieur (,) et postérieur (,,), se sont rapprochés de la face masticatrice et développés pour constituer deux expansions latérales en forme d’oreillettes, bien visibles sur la figure 213 ». Néanmoins, la par-

Ce ne

Fig. 214. Ultrapithecus rutilans Amgh.

Cinquième molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, grossie trois diamètres (5) de la grandeur naturelle.

Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

tie interne du bourrelet postérieur (,,) est encore assez éloignée du denticule pi, de sorte qu'il ne donne pas encore origine à la formation d’une fossette périphérique postérieure, ou elle reste tout à fait rudimentaire. Dans le genre Ultrapithecus (fig. 214 le bourrelet postérieur (,,) devient encore plus gros et plus saillant, et comme le bout de sa partie interne se rapproche aussi davantage du sommet du denticule pi, la rainure transversale qui le sépare de la muraille

postérieure s'est élargie et transformée en une fossette périphérique postérieure (0,). Les deux denticules internes ai, pi se sont

et ji

Fig. 215. Trimerostephanos coarctatus Amgh. Cinquième molaire supérieure gauche encore peu usée, vue par la face masticatrice, grossie deux diamètres ( +) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen).

fusionnés d’une manière encore plus complète que dans le genre précédent, mais le sillon vertical interlobulaire interne x est un peu plus accentué, Dans le genre plus récent Trimerostephanos (fig. 215), le bourrelet postérieur (,,) est encore plus fort et forme une expansion convexe en arrière; en outre le bout interne atteint le sommet du denticule pi avec lequel il se fusionne en donnant lieu à la formation d’une fossette périphérique postérieure (0,), proportionnelle-

ment trèsgrande, particulièrement sur les molaires encore peu usées, comme dans l’exemplaire ci-dessus figuré. Le sillon vertical interlobulaire interne # est presque tout à fait effacé. Avec l'usure des

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE.

molaires, le bourrelet postérieur (,,) est aussi attaqué et devient plus épais à mesure qu'il diminue de hauteur, diminuant dans la même proportion l’étendue de la fossette périphérique postérieure. Sur la molaire représentée dans la figure 216, appartenant à un indi-

vidu plus vieux de la même espèce que la précédente, on voit très bien que la fossette périphérique postérieure (0, ) est devenue très petite, mais en échange, la crête postérieure cp est bien plus large et toute la couronne beaucoup plus simple. Sur les molaires encore un peu plus usées, on ne voit plus de vestiges de la fossette périphérique postérieure, et sans connaître l’histoire du développement paléontologique on ne pourrait

Cinquième

Fig. Trimerostephanos coarctatus Amgh. molaire supérieure gauche, déjà assez usée, vue par la face masticatrice, grossie deux diamètres (2) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen).

pas soupçonner qu’une partie considérable du lobe postérieur de la dent est formée par le bourrelet basal postérieur, dont tout vestige de son ancienne indépendance reste perdu.

La formation graduelle de cette fossette par l’apparition et le développement du bourrelet postérieur peut être suivie aussi d’une manière très claire et très démonstrative dans la ligne des amblypodes.

Dans les formes les plus anciennes et les plus petites, comme Aemistylops, par exemple (fig. 217), le bourrelet basal postérieur (,,) est très petit, à peine apparent, très éloigné de la face masticatrice et absolument indépendant du denticule postérieur interne pé, le-

Fig. Henistylops paucicuspidatus Amgh. Molaire persistante supérieure gauche, vue par la face masticatrice, grossie six diamètres { {) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patago-

nie (notostylopéen).

quel est très petit, en contraste avec le médian postérieur #p qui est au contraire excessivement gros.

Dans Microstylops (fig. 218), un autre genre très primitif et avec

des représentants de taille excessivement petite, les molaires sont plus spécialisées que celles du genre précédent; les deux crêtes transversales antérieure et postérieure, quoique très étroites, sont parfaites, saillantes, et fusionnées à leur bout externe avec la crête longitudinale externe cr.

Malgré cette spécialisation, le

ee ae bourrelet postérieur (,,) est

resté très petit, complètement