‹ Recherches de morphologie phylogénétique sur les molaires supérieures des ongulésChapitre 43 sur 91 · ILE L · texte numérisé non relu

ILE L

Fig. 352, Hipparion calamarium Cope. Cinquième et sixième molaires supérieures gauches d’un même individu, vues par la face masticatrice, 2rossies un demi-diamètre (3) du naturel. Miocène supérieur (Loup Fork beds) des Etats-Unis.

individu des molaires avec la colonne isolée et d’autres avec la colonne fusionnée. Je reproduis ci-dessus la figure (d'après Cope) des molaires cinquième et sixième d’un individu d’Æipparion calamarium (fig. 352) qui se trouve dans cette dernière condition. La molaire 6 a la colonne complètement isolée, mais sur Ja molaire 5 qui est un peu plus usée, la colonne est unie par un isthme au lobe antérieur interne, ce qui est d’ailleurs la règle générale puisque le petit tubercule interlobulai-

D pr. re é se développe toujours sur ee Ana On In base du dentioule antérieur par la face masticatrice, grossie deux interne en face de l'entrée de

diamètres (?) de la grandeur naturelle. ]a vallée. Pampéen de Tarija.

Je trouve ici l’occasion de m'occuper des modifications qu'a produites la fusion de la colonne avec le lobe antérieur interne dans la partie interne de la face masticatrice.

En regardant une molaire supérieure d'Æquus par la face masticatrice (fig. 353), on remarque de suite sur la moitié interne la

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 261

grande colonne supplémentaire 4, et la grande vallée oblique (s) qui la sépare de la partie interne postérieure, Cette vallée (s) qui pénètre dans la face masticatrice dans une direction oblique vers le devant et le dehors, a toujours été prise pour la grande vallée transversale médiane (&) que nous avons observée sur les molaires de la plupart des ongulés. Or il n’en est absolument rien; il s’agit d'une vallée supplémentaire, d’origine très récente, plus moderne encore que la colonne supplémentaire interne.

Revenons aux molaires d’AHipparion calamarium figurées plus haut (fig. 352). La molaire 6 nous montre la colonne isolée et le bord interne de la molaire, séparé de la colonne par un détroit, ouvert aux deux bouts antérieur et postérieur. La vallée transversale, ou la partie qui la représente, se trouve confinée à l’intérieur de la couronne, représentée par la fosse antérieure (0”) et complètement séparée de la face interne, comme beaucoup d’autres ongulés nous en offrent de nombreux exemples. Nous avons déjà vu que sur le bord interne il ne reste d'autres vestiges de l’entrée de la vallée que le petit pli rentrant (&). Sur la molaire 5 de la même figure, il n'y a d’autre changement que la formation d'un isthme qui a mis le lobe antérieur interne di en communication avec la colonne supplémentaire à. Or l’apparition de cet isthme a coupé le détroit qui séparait la colonne supplémentaire à du bord interne de la molaire, le divisant

: : FT Fig, 354. La même molaire d’Equus en deux parties: l’antérieure gracilis de la figure précédente, vue en (—) plus petite qui a la forme supposant la colonne supplémentaire À d’une échancrure, et que je isolée du prisme dentaire, distingue sous le nom de «baie antérieure»; et la postérieure (s) beaucoup plus grande, qui a la forme d'un grand golfe ou vallée oblique. Cette vallée que je désigne sous le nom d’ «avant-vallée transversale médiane» est la même que nous voyons sur la face masticatrice de la molaire d'Equus gracilis (fig. 353), et elle représente la partie postérieure du détroit qui séparait la colonne supplémentaire du bord interne de la dent, dont le fond a été obstrué par l'apparition de l’isthme en question. Supprimons de la molaire d’Equus gracilis l'isthme qui réunit la colonne supplémentaire interne # au bord interne de la dent, et nous aurons la figure 354, qui présente la même forme

d’une dent d’Hipparion à colonne supplémentaire aplatie, ou la forme parfaite d’une molaire de Neohipparion. Celle que l’on prend à tort pour la vallée transversale reste transformée au détroit qui séparait primitivement la colonne du prisme dentaire; et sur le bord interne les vestiges de l'entrée de la vallée transversale (à), et la pointe saillante du denticule médian antérieur ma apparaissent bien visibles comme sur les molaires d'Hipparion. Dans la figure précédente (fig. 353), au fond du grand golfe de l'avant-vallée (s) on voit, à côté des pointes ou plis & et ma, un troisième pli rentrant (—); celui-ci est le résultat de la formation de la lame postérieure d’émail qui a uni la colonne # au prisme dentaire, et il est l'homologue de la coche ou baie antérieure (—); pour cette raison je désigne ce pli rentrant qui est caractéristique de tous les équidés possédant la colonne supplémentaire ? soudée au prisme dentaire, sous le nom de «baïe postérieure ».

Fig. 355. Pseudhipparion retrusum (Cope) Amgh. Sixième molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, grossie un demi-diamètre (3) de la grandeur naturelle, d’après Cope. Pliocène (Loup Fork beds) des

Etats-Unis.

Fig. 356. Pseudhipparion retrusum (Cope) Amgh. Cinquième molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, grossie un demi-diamètre (5) du naturel, d’après Copr.

Pliocène (Loup Fork beds) des États- Unis.

Il y à un équidé éteint du tertiaire des États-Unis qui montre d’une manière très claire que l’eavant-vallée transversale médiane interne » des chevaux est bien distincte de la «vallée transversale médiane interne» des autres ongulés; c’est l'Hipparion retrusum Cope, si différent de tous les autres que je ne puis faire autrement que le considérer comme le type d’un genre distinct que je désignerai sous le nom de Pseudhipparion. La figure 355 représente la sixième molaire droite de ce genre. On remarquera de suite la largeur énorme de la colonnette interlobulaire interne 2. Mainte-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 263

nant si on observe la vallée qui sépare cette colonnette du prisme dentaire, on s’apercevra immédiatement qu'elle est dans une position différente et qu’elle a une direction complètement opposée à celle que l’on constate sur tous les autres équidés. Cette avant-vallée, au lieu d'avoir l'entrée placée dans la partie postérieure du côté interne du prisme, présente l’entrée dans la partie antérieure, et au lieu de se diriger obliquement en avant comme chez tous les équidés connus, elle se dirige obliquement en arrière. La cause de cette inversion est que la colonnette supplémentaire interne ?, au lieu de se souder avec le denticule antérieur interne ai comme c’est la règle, se fusionne au contraire avec le denticule postérieur interne pi. Il est donc bien évident que l’avant-vallée transversale médiane s est indépendante de la vallée transversale médiane (&), et que la colonnette À est un élément d’origine secondaire qui peut s’unir aussi bien avec le lobe antérieur qu'avec le postérieur.

Quand ces molaires sont un peu plus usées comme celle de la même espèce représentée par la figure 356, la partie antérieure de la colonnette supplémentaire # se fusionnait aussi avec le denticule antérieur interne &; il est résulté de cette double fusion que la partie centrale de l’ancien détroit qui séparait la colonnette i du prisme dentaire est restée complètement isolée en constituant une grande fossette périphérique interne fortement allongée d'’avant en arrière,

Nous avons déja vu (p. 194) que, sur les molaires très usées de Protohippus, 11 se forme une fossette semblable mais dirigée obliquement. Cette fossette, dans les molaires de Protohippus, se constitue en suivant une voie absolument opposée à celle de Pseudhipparion; la colonnette commence par se fusionner en avant avec le denticule antérieur interne ai et termine en se soudant par son bord postérieur avec le denticule postérieur interne pi.

En suivant le développement des molaires de ce genre placées dans la partie antérieure de la série, depuis les caduques toutes jeunes jusqu'aux remplaçantes très vieilles, nous pouvons dire que nous assistons à l'apparition et au développement de la colonnette supplémentaire À.

Plus haut (pag. 230) j'ai eu l’occasion de faire mention d’une molaire de remplacement très jeune de Protohippus, et je crois utile d’en reproduire encore une fois la figure (fig. 357). Cette molaire a été publiée par Leidy qui l'avait tirée de l’intérieur de l’alvéole audessous de la caduque correspondante. Dans cette phase de son

développement, la colonnette supplémentaire À est représentée par un petit tubercule accessoire et l’on voit très bien qu'il est une partie surajoutée, homologue du tubercule supplémentaire interlobu-

Fig. 357. Protohippus (Merychippus) mirabilis Leidy. Molaire supérieure droite de remplacement qui n’était pas encore sortie de l’alvéole, vue par la face coronale, grossie un demi-diamètre (3) de la grandeur naturelle, d’après Leidy. Pliocène (Loup Fork beds) des États-Unis.

Fig. 35S. Protohippus ( Merychippus) mirabilis Leidy. Quatrième molaire supérieure droite de remplacement du côté droit, vue par la face masticatrice, de grandeur naturelle, d'après Leidy. Pliocène (Loup Fork beds) des États-Unis.

laire interne que l’on voit sur les molaire de tant d’autres ongulés. Avec le développement graduel des molaires, ce petit tubercule grossit et finit par constituer la colonnette des remplaçantes déjà

usées de la même espèce (fig. 358).

Sur les molaires caduques du même genre ou des genres très voisins, la colonnette supplémentaire À n'existe pas ou elle est représentée par un commencement insignifiant. Dans les molaires figurées par Cope comme de ? Protohippus pachyops (fig. 359), mais qui cer-

Fig. 359. Anchippus (? Protohippus) pachyops (Cope) Amgh. Molaires caduques deux, trois et quatre du côté droit, très usées, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle, d’après Cope. Miocène supérieur (Loup Fork beds du Te-

xas) des États-Unis.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 265

tainement sont d'un genre distinct quoique assez voisin, aucune des caduques ne présente pas le moindre vestige, même rudimentaire, de la colonnette. Ces molaires très usées représentent d'une manière presque parfaite la forme ata-

vique des molaires des plus o"

anciens notohippidés; pour s’en assurer on n'a qu'à les CE RE na

comparer avec celles de Pa- URSS triarchippus (fig. 360). NX RQ 4 Les molaires caduques de LAN ÿ”

Parahippus, décrites eu figu- Fig. 360. Patriarchippus anmnectens

rees par Leidy (fig. 361), mon- Amgh. Molaire supérieure droite, vue

trent un très petit rudiment par la face masticatrice, grossie quatre 2 : diamètres (+) de la grandeur naturelle.

de tubercule supplémentaire É Le qe.

È : Crétacé supérieur de Patagonie (notos-

interlobulaire interne sur les tylopéen).

molaires deuxième et troisie-

me, mais la quatrième en est absolument dépourvue. La molaire

caduque de Æypohippus', décrite et figurée par le même auteur

(fig. 362), montre le même tubercule interlobulaire à un peu plus

Fig. 361. Parahippus cognatus Leidy. Deuxième, troisième et quatrième molaires caduques du côté gauche, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle, d’après Leidy. Miocène supérieur (Loup Fork beds de Nebraska) des Etat-Unis.

prononcé. Cette dent mérite encore d’autres observations. Il est absolument certain que le denticule antérieur interne est celui qui porte les lettres ai; ce denticule est de dimensions très considérables et beaucoup plus petit que le médian antérieur. Comment est-il possible que ce grand tubercule conique ai soit devenu le tout petit tubercule + de la figure 357? Ce n’est pas possible; mais comme la molaire de Æypohippus en question montre, à la base du grand cône ai, le même petit tubercule + de la molaire de la figure

1 Je crois que ÆHypohippus et Parahippus sont du groupe des anchitères et non de celui des chevaux.

357 et dans la même position, il est évident qu'il n’y a eu d'autre changement important qu’un grand développement du tubercule représentant la colonnette à qui correspond à un élément absolument distinct du grand cône ai.

Au moment de tracer ces lignes et en consultant le remarquable mémoire de Kowalevsky sur le genre Antracotherium', je m'aperçois qu'en ce qui regarde la colonnette interne 4 des équidés, ce savant était arrivé

EX aux mêmes conclusions; pour a ESS : : Be ? NS lui aussi, la colonnette est une ; 41 D partie surajoutée à une époa Ov que récente.

Eu pce Fig. 362. Hypohippus affinis Leidy. J’ai cru de mon devoir aJou- . Molaire supérieure caduque du côté gau- ter cette remarque comme un che, vue par la DT masticatrice, de gran- hommage dû au souvenir de ce deur naturelle, d’après Leidy. ?Pliocè- : 2 ne de Dakota, États-Unis. grand anatomiste, et en même temps comme un fort appui à mes recherches sur cette question. Pour démontrer cette origine secondaire de la colonnette interlobulaire À des molaires des équi-

Fig. 363. Hipparion gracile Kaup.

Molaire supérieure droite, très usée, vue par la face masticatrice, de grandeur naturelle, d'après Kowalevsky.

Miocène supérieur de Pikermi (Grèce).

Fig. 364 Hipparion gracile Kaup.

Moiaire supérieure droite, non encore usée et dont on a enlevé la croûte de cément pour montrer la position des éléments primitifs, vue par la face masticatrice, de grandeur natu-

relle, d’après Kowalevsky.

dés, Kowalevsky avait fait dessiner deux molaires d’Hipparion, l’une comme on la voit à l’état adulte, et l’autre non encore

1 Kowazevsky, Dr. WozLpemar, Monographie der Gattung Anthracotherium Cue. und Versuch einer natürlichen Classification der fossilen Hufthiere, in: Palaeontographica, t. xxx, a. 1876.

Lime éd

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 267

usée et dépourvue de la croûte de cément, pour montrer la conformation des différents éléments. Ces deux figures sont très instructives et pour les rendre encore plus intelligibles, je les reproduis (figs. 363, 364) avec les lettres de la nomenclature employée dans cet ouvrage. La dent non usée et dépourvue de cément (fig. 364) est très importante parce qu’elle montre tous les éléments primitifs bien séparés, au nombre complet, et en plus avec le tubercule ou colonnette supplémentaire interlobulaire 4, à côté du grand denticule antérieur interne aë, avec lequel on le confond, et en face du denticule médian antérieur ma, que l’on croit à tort représenté par celui qui porte les lettres ai.

Comme complément de cette étude, il est nécessaire que je fasse aussi un examen, quoique rapide, de quelques-uns des équidés éteints de l’Argentine, du moins des formes les plus inférieures, et qui sont celles qui présentent le plus de ressemblance avec les anciens notohippidés.

Même en ce qui concerne le genre Æquus, c'est parmi les espèces fossiles de l'Amérique du Sud qu’on trouve celles qui présentent les caractères les plus primitifs. Sur les molaires de remplacement à demi-usées de quelques espèces, l'Equus andium, par exemple, on trouve la fossette périphérique postérieure (0,) complètement séparée du bord postérieur, et par conséquent en forme d’île, caractère très ancien et que nous avons vu propre des nésodontidés et des notohippidés. Cette fossette en forme d'île ne se voit sur les chevaux de l’ancien continent que comme une très grande rareté, et seulement dans l’extrême vieillese, quand les molaires sont usées presque jusqu'aux racines; on ne la voit jamais sur les molaires persistantes 5 et 6, mais elle reparaît parfois sur la dernière molaire ou septième, constituant alors un caractère atavique dont je me suis déjà occupé.

Dans les espèces sud-américaines du même genre, la présence de la fossette (0,) en forme d'île sur la dernière molaire supérieure est un fait presque général, ce qui indique un degré d'évolution moins avancé que celui des espèces de l’ancien continent,

Pourtant, le fait le plus notable est l'existence d'espèces sud-américaines du genre Æquus qui présentent la fossette périphérique postérieure (o,) en forme d’île sur la cinquième et la sixième molaire; tel est le cas d'Equus insulatus (fig. 365). Les molaires jeunes de cette espèce ont la fossette un peu ouverte en arrière, et par conséquent en forme de presqu'île, mais bientôt le détroit disparaît et la fossette reste isolée, parfois avant que l’usure ait entamé

un cinquième de la longueur du fût dentaire; la molaire figurée, dont le prisme est encore long de près de 8 cm., se trouve dans ce cas. |

Dans le genre Hippidion, la fossette périphérique postérieure (0,) en forme d'île existe toujours sur les molaires remplaçantes un peu usées, mais sur les molaires persistantes, elle présente la forme de pli rentrant comme sur les mêmes molaires des chevaux.

Dans les molaires de Nesohippidion C. Amgh. la fossette Fig. 363. Equus insulatus C. Amgh. périphérique postérieure (0,) Sixième molaire supérieure droite, vue ee par la face masticatrice, de grandeur a la forme d'île sur toutes les uaturelle. Pampéen de Tarija. Collection molaires, aussi bien sur les du Musée National de Buénos Aires. remplaçantes que sur les per-

sistantes. Cette fossette, par ses dimensions considérables dans les molaires de Nesohippidion (fig. 366), est tout à fait comparable à celle que l’on voit sur les molaires des notohippidés (fig. 367).

Fig. 366. Nesohippidion angula- Fig. 367. Argyrohippus fraterculus tus (Amgh.). Molaire supérieure Amgh. Cinquième molaire supérieure droite, vue par la face mastica- droite, vue par la face masticatrice, trice, de grandeur naturelle. Pam- grossie deux diamètres (+) de la granpéen inférieur (ensénadéen) de deur naturelle. Eocène inférieur de Pa- Buénos Aires. tagonie (colpodonéen).

Dans tous les genres connus de vrais équidés présentant une fossette périphérique postérieure en forme d'île, on constate que sur les molaires neuves on peu usées, la fossette a la forme d’une pres-

Page 1