PS

Fig. 89. Nesodon imbricatus Ow. Cinquième molaire supérieure droite persistante, la même représentée sur la figure 24, vue par le côté interne, de grandeur naturelle. em, parties émaillées; nm, parties non émaillées.

rieur de la molaire (fig. 41). Chez les Acoelodidae la fossette périphérique postérieure (0,) ne s'isolait et ne s’éloignait du bord

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 47

postérieur qu'à un âge avancé, quand les molaires étaient très usées (fig. 42) et elle représentait alors un caractère précurseur de celui que montrent les molaires de Mesodon adulte (fig. 41).

À SF QULA | — qi A

TX Ni: + FANS 7 ) à RS W/IINTIIN du DA O.

Fig. 40. Oldfieldthomasia transversa Fig. 41. Nesodon imbricatus Ow.

Amgh. Cinquième et sixième molaires supérieures droites persistantes; a, vues par la face masticatrice, et b par le côté externe, grossies trois dia-

Cinquième molaire supérieure droite persistante, déjà assez usée, vue par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Eocène supérieur de Patago-

mètres (+ de la grandeur naturelle. nie (santacruzéen). Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

Les caractères ataviques sont ceux d’ancêtres très éloignés, qui n'apparaissent pas sur les dents jeunes vu peu usées des

SD /IIE LAVE \ hi *

Fig. 42. Oldfieldthomasia cuneala Amgh. Cinquième molaire supérieure gauche persistante; a, vue par la face masticatrice, et b par la face externe, grossie trois diamètres (4) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

descendants sinon sur le molaires vieilles et très usées; on les rencontre aussi bien sur les caduques que sur les remplaçantes et

Fig. 48. Nesodon (Adinotherium). Troisième molaire supérieure gauche, caduque; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie deux

diamètres (4) de la grandeur naturelle.

persistantes, c’est-à-dire aussi bien dans le jeune âge que dans la

vieillesse.

Fig. 44. Oldfieldthomasia parvidens Amgh. Quatrième molaire supérieure droite de remplacement, la même de la figure 3, vue par le côté externe, grossie trois diamètres (4) de la grandeur naturelle.

Al D

Fig. 45. Nesodon imbricatus Ow.

Quatrième molaire supérieure droite, caduque, très usée, vue par la face masticatrice, de grandeur naturelle.

Eocène supérieur de Patagonie (santacruzéen).

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 49

On pourrait appeler caractères ataviques juvénils ceux qui apparaissent sur les caduques usées; ainsi, la couronne excessivement courte et les racines très longues des molaires caduques usées des Nésodontidés (fig. 43) est le caractère atavique juvénil propre des ancêtres les plus éloignés comme les Acælodidae (fig. 44) et les Archaeohyracidae (fig. 46) les plus primitifs.

Dans les molaires troisième et quatrième caduques des Nésodontes, le bourrelet antérieur (,) placé près de la face coronale, le bourrelet postérieur (,,) qui fait partie de la couronne, le barrage de l'entrée v de la vallée transversale médiane (fig. 45) sont des caractères ataviques juvénils qui étaient propres de leurs premiers ancêtres les Acoelodidae (fig. 42) et les Archaeohyracidae (fig. 46).

Fig. 46. Eohyrax praerusticus Amgh. Quatrième molaire supérieure droite de remplacement; «, vue par la face masticatrice; b, par le côté externe, et €, parle * côté antérieur, grossie deux diamètres ({) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur).

Ceux qui apparaissent sur les remplaçantes ou persistantes fort usées, c’est-à-dire pendant la vieillesse des individus, sont les caractères ataviques séniles. Les molaires remplaçantes et persistantes assez usées des très vieux Notohippidés, avec couronne courte et racine très longue (fig. 47) est un caractère atavique sénile hérité des anciens Acoelodidés et Archaeohyracidés (fig. 46).

Les caractères ataviques sont précisément l'inverse des prophétiques. Ces derniers sont des caractères transitoires pendant la jeunesse que l’on ne trouve pas sur les adultes de la même espèce, mais qui reparaissent comme constants dans le jeune âge et à l’âge adulte sur des espèces descendantes très éloignées. Les premiers ou ataviques, sont des caractères transitoires qui apparaissent pendant le dernier stade de développement des molaires et qui reproduisent des caractères qui étaient propres d’ancêtres très éloignés et disparus depuis longtemps.

Anar. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 3°, 7. 111. ENERO 14, 1904. k

Sur les molaires d’un même individu ou sur les molaires d’individus de la même espèce, on peut constater à différents stades de développement, la présence de caractères prophétiques et ataviques.

Un des cas le plus notables nous est offert par l’hypsodontie et la brachyodontie des Notohippidés. Il s’agitdedeux caractères qui sont l'inverse l’un de l’autre et qui servent à caractériser des genres et même parfois des familles différentes. Or, les Notohippidés étaient hypsodontes ou brachyodontes selon l’âge. Dans le tout jeune âge,

Fig. 47. Rhynchippus equinus Amgh. Partie antérieure du crâne avec toute la denture, montrant les racines en partie à découvert, vue par le côté droit aux trois quarts (%1) de la grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen).

quand les molaires commencent à entrer en fonction elles sont hypsodontes parfaites à fût très long et base complètement ouverte (fig. 48). Quand les molaires sont déjà depuis quelque temps en fonetion, leur fût s’est un peu raccourci et le bout opposé à la couronne, ou la base, porte de courtes racines (fig. 49). Avec l'âge, le fût dentaire continue à se raccourcir et les racines à s’allonger de sorte que dans la vieillese la couronne est devenue très courte et les racines très longues comme dans les brachyodontes les plus par-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. sal

faits (fig. 47). Ces dents reproduisent alors l’aspect caractéristique des molaires qui ont été leur point de départ, celles des Acoelodi-

ee = Al:

Fig. 48. Pseudhyrax eutrachytheroïdes} Arngh. Cinquième molaire supérieure droite persistante; &, vue par la face masticatrice, et b, par la face interne, grossie trois diamètres (#) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen).

dés, et à une époque un peu plus récente celles de quelques Archaeohyracidés.

Fig. 49. Argyrohippus fraterculus Amgh. Cinquième molaire supérieure gauche, a, vue par la face masticatrice et b, par la face interne, de grandeur naturelle. Eocène inférieur de Patagonie (colpodonéen).

Jt [Re]

Pourquoi les remplaçantes sont plus simples que les caduques et pourquoi ia dernière caduque ressemble à la dernière persistante.

En m'occupant des trois séries dentaires des Nésodontes, j'ai fait voir d’une manière très claire et frappante que les dents caduques sont plus compliquées que les remplaçantes et que la quatrième caduque ressemble à la première persistante ou cinquième de la dentition complète.

J'ai aussi rappelé le fait aujourd'hui bien connu que la dernière caduque ressemble toujours davantage à la première persistante qu’à sa remplaçante. D’après moi, cela était une preuve que dans un temps éloigné la série des molaires était formée par des organes qui présentaient la même forme d’un bout à l’autre de la série, De là, on a cru que la quatrième caduque, et par extension, toutes les caduques devaient représenter dans chaque groupe le type primitif des molaires.

Maintenant, tout en confirmant ma première assertion que toutes les molaires avaient dans un temps la même forme, je ne partage pas l'opinion qui considère les caduques comme représentant le type primitif.

J'ai donné plus haut (p. 33) la preuve évidente qui démontre que cette opinion n’est pas exacte. Mais, il est en outre indispensable que je reproduise ma première exposition sur le sujet pour que l’on puisse se rendre bien compte des idées qu’elle renferme, et comme je les ai déjà exposées dans une forme condensée, je ne saurais les résumer.

«A plusieurs reprises j'ai défendu la thèse d’après laquelle les molaires compliquées des mammifères auraient eu la même forme d'un bout à l’autre de la série avec la seule différence de grandeur; la simplification des molaires antérieures caduques et de remplacement serait un caractère acquis secondairement, dû à la faute d'espace pour leur complet développement, simplification qui se serait réalisée d'avant en arrière,

J'ai insisté sur le fait des molaires caduques qui, tout en restant peu de temps en fonction, sont presque toujours plus compliquées que celles qui les remplacent, ce qui est d'accord avec la théorie de la fusion et de la complication originaire puisqu'il s’agit de la denture plus ancienne, mais se trouve en contradiction avec la théorie de la complication graduelle. J'ai appelé également l’atten-

à. ie

ect

: éme

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 53

tion sur le fait à peu près constant chez les placentaires, que la dernière caduque ressemble à la première persistante plus que la dernière de remplacement. Dernièrement j'ai voulu vérifier si le fait était aussi applicable aux marsupiaux et j'ai pu constater que, chez plusieurs petites espèces de Didelphys, la molaire caduque unique qui correspond à la troisième caduque des placentaires ne ressemble pas du tout à celle de remplacement sinon qu’elle présente la forme de la quatrième persistante, dent qui chez les marsupiaux est homologue de la quatrième caduque des placentaires, c'est-à-dire qu’elle appartient à la première série. Ces faits nous prouvent d'une manière évidente que les molaires caduques avaient originairement la même forme que les molaires persistantes. Arrivons maintenant à la question du degré de complication des molaires caduques et de remplacement, Un coup d’œil sur l’ensemble des mammifères tertiaires et actuels nous montre que ceux de la première moitié des temps tertiaires, et spécialement ceux de

Fig. 50, Proteodidelphys praecursor Amgh. Branche mandibulaire droite, vue par la face externe, grossie de quatre diamètres (4). Crétacé inférieur (grès bigarrés) de Patagonie.

l'hémisphère nord, possèdent en général des dents de remplacement plus simples que ceux qui sont plus récents. Ce fait a été considéré comme une preuve en faveur de la théorie de la complication graduelle, mais je crois que l'explication en est tout autre.

Premièrement la règle n’est pas générale. Deuxièmement, cette complication récente, très évidente sur plusieurs lignes, n’est qu'un retour au type compliqué primitif. En voici les preuves.

La mandibule de Proteodidelphys vue par le côté externe (fig. 50) montre les trois molaires antérieures de forme simple comme

b4 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

chez les Didelphys actuels et tertiaires, mais en regardant ces mêmes dents de Proteodidelphys par leur côté interne on y voit les vestiges d'une complication compa- | rable à celle des molaires fostérieu- | res, complication qui dans ce genre | serait sur le point de disparaître.

La figure 51 montre la troisième molaire inférieure droite vue par le

Fig. 51. Proteodidelphys praecur- "côté externe simple a, et par le côté sor Amgh. Troisième molaire in- . :

férieure droite, grossie huit dia- interne b montrant les vestiges rumètres /$) de la grandeur natu- dimentaires des denticules des morelle; a, vue par le côté externe, aires postérieures qui suivent en et b, par l'interne. Crétacé infé- 5$ x : :

RES AU PEER arrière; ces mêmes vestiges, quoique

successivement moins accentués,

sont visibles sur les molaires antérieures deuxième et première. Les molaires des Didelphydés ne présentent pas de vestiges de cette complication; on n’en voit pas non plus dans les Microbiothéridés de l’éocène et du crétacé supérieur. Or comme il est évident que les Didelphydés descendent des Microbiothéridés et que le plus ancien représentant connu de ces derniers est le Proteodidelphys, nous en concluons qu’originairement les molaires antérieures étaient constituées par les mêmes éléments que les postérieures. Ces éléments étaient déjà presque supprimés chez le Proteodidelphys du crétacé inférieur et avaient complètement disparu sur les molaires des Microbiothéridés de l’éocène qui, sous Ce rapport, ressemblent aux Didelphydés actuels.

Les vestiges des éléments disparus

Fig. 02. Homunculus patagonicus Amgh. Molaires in-

férieures de remplacement sont seulement visibles sur le côté in- 2, 8 et4et molaires persis- terne parce que ces dents sont implantantes 5 et 6, du côté droit, ; Pis 1 n 1

vues d'en haut, grossies tées obliquement comme le montrent les quatre diamètres (4) duna: figures 50 et a qui font voir les dents turel. Eocène supérieur de en question avec la racine antérieure sur

Patagonie (santacruzéen). A à i le côté externe, la postérieure étant à

peine visible; sur le côté interne (fig. 51 b) c’est l'inverse qui & lieu: la racine postérieure occupe presque toute la face interne |

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 55

tandis que la racine antérieure est à peine visible. Ces molaires antérieures plus simples mais avec les vestiges d'une complication disparue, étant en série continue très pressée avec les molaires suivantes, il vient tout naturellement à l’idée que l'implantation oblique soit le résultat de la faute d'espace pour se développer, et ce serait cette obliquité et cette faute d'espace qui aurait produit la simplification des éléments placés sur les côtés interne et postérieur. L'implantation oblique, mais non la complication, est encore visible sur les Microbiothéridés éocènes, mais on n’en voit plus de trace chez les Didelphydés actuels, toutes les molaires ayant repris chez eux la disposition longitudinale,

Ces renseignements et ces observations peuvent être confirmés par l'étude de tous les anciens groupes de mammifères. Comme je ne tiens pas à les passer tous en revue je n’ai que l'embarras du choix; je m'arrêterai aux primates, groupe dont la grande antiquité n'était pas soupçonnée.

Le genre Homunculus (fig. 52) de l'éocène de Patagonie, un véritable singe, de caractères assez élevés, est particulièrement intéressant. Ses molaires inférieures de remplacement vues par leur côté externe présentent un seul lobe, convexe comme chez les Cébidés, et elles diffèrent complètement des molaires persistantes à deux lobes bien développés !. Pourtant, si l'on regarde ces memes

1 Comme quelques paléontologistes doutent encore que Æomuneulus et les genres voisins soient des singes, je donne ici le dessin d'une partie du crâne (fig. 53) d'Homunculus, pièce qui ne peut laisser absolument aucun doute sur leur véritable place.

Fig. 53. Homunculus patagonicus Amgh. Partie antérieure du crâne, a, vue de face et b vue obliquement par devant et de côté, de grandeur naturelle. Eocène supérieur de Patagonie (santacruzéen).

molaires de remplacement du côté interne ou d'en haut, alors leur aspect est totalement différent; on voit que ces dents sont implantées obliquement ou presque transversalement de manière à ne laisser voir sur le côté externe que le lobe antérieur agrandi, avec les trois denticules primitifs bien développés, tandis que le lobe postérieur s’est porté en dedans et s’est en partie atrophié, ne laissant plus voir que le denticule postérieur interne pi et le postérieur externe pe, qui a tourné en dedans et avec lequel s'est fondu le denticule médian postérieur.

Dans la série des Primates les molaires antérieures ont eu donc aussi la même forme que les postérieures, leur simplification secondaire et récente étant due à la faute de place pour se développer. Les molaires de remplacement en se pressant se sont placées obliquement, se recouvrant en partie l'une à l’autre, produisant l’atrophie du lobe postérieur qui n’est plus visible sur les mêmes dents des singes plus récents et de l’homme. Chez les Primates cette atrophie commença à l'époque crétacée puisqu'on l’observe déjà chez les Notopithecidae, dont tous les représentants montrent la même implantation oblique des molaires antérieures. Je lai observée également sur plusieurs lignes d'ongulés, spécialement chez les Protypothéridés, les Isotemnidés, les Astrapothéridés, etc. J'en conclus que les molaires plexodontes des mammifères, aussi bien les antérieures que les postérieures, ont eu originairement le même degré de complication, et que la simplification des molaires antérieures que l’on observe chez un grand nombre de mammifères des derniers temps crétacés et du commencement du tertiaire est un caractère acquis secondairement; cette simplification fut le résultat d’un resserrement de la denture faute de place pour se développer.

La diminution de l’espace destiné au développement des molaires de remplacement paraît être en relation avec le plus ou moins de retard dans le développement de quelques dents d'une même série.

Dans un nombre considérable de cas la cause immédiate de la simplification de certaines molaires doit se chercher tout simplement dans l'avancement ou le retard dans le développement des dents voisines. Quand les molaires trouvent la place libre elles conservent leur forme ou peuvent même se compliquer davantage. Les dents qui au moment de percer la gencive trouvent la place occupée en avant s'étalent en arrière et vice-versa, ou se simplifient quand elles trouvent la place occupée en avant et en arrière,

On sait que chez la plupart des placentaires modernes et des

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 57

époques géologiques les plus récentes, la denture définitive est formée par des dents faisant partie de deux séries différentes. Les dents postérieures et persistantes appartiennent à la première série dont font partie aussi les dents caduques, tandis que la partie antérieure de la denture représentée par les dents de remplacement appartient à la deuxième série, dont la partie postérieure, correspondant anx molaires persistantes, ne se développe pas. Les molaires de la première série ne sont donc pas toutes en fonction en même temps parce qu’elles se développent d'une manière très inégale; quand poussent les dernières persistantes, les dents antérisures de la même série sont déjà remplacées par celles de la deuxième série.

Il n’en était pas de même autrefois. Les anciens mammiferes, comme les Nésodontidés, les Adiantidés, les Homalodonthéridés, les Notohippidés, etc., possédaient durant une partie de la vie les dents caduques (partie antérieure de la première série) en fonction en même temps que toutes les dents persistantes, c’est-à-dire qu’ils avaient en fonction toute la première série complète, Chez eux, les molaires, aussi bien les caduques que celles de remplacement, étaient bien développées, et présentaient toujours la même forme d’un bout à l'autre de la série, de sorte que les molaires de la deuxième série qui remplaçaient les dents caduques occupaient le même espace et atteignaient la même grandeur. Plus tard il se produisit une précocité graduelle dans la chute des dents caduques qui vinrent à tomber quand les animaux n'avaient pas encore atteint l’âge adulte: cependant, les molaires persistantes restaient en fonction et elles prirent graduellement un plus grand développement, envahissant ainsi une partie de l'espace laissé libre par les dents caduques. A leur tour les dents de remplacement, trouvant l'espace entre la canine et la première persistante fortement raccourci, durent se presser et prendre une position oblique, le lobe postérieur tourné vers le côté interne. Cette position oblique des dents et la faute d'espace pour leur complet développement produisit la simplification de leur côté interne et spécialement du lobe postérieur qui chez bedéoup de genres disparut complètement.

Ces changements se sont accomplis durant l'époque crétacée et les premiers temps de l'époque tertiaire. Dans la suite des temps tertiaires il y eut un changement en sens inverse: un retard progressif dans l’évolution et le développement des molaires persistantes. Trouvant donc la place libre, les molaires caduques prirent un plus grand développement, la dernière se portant graduellement en arrière et augmentant ainsi la place destinée aux molaires de

remplacement et diminuant dans la même proportion l’espace destiné aux molaires persistantes (vraies molaires ); par suite de cette réduction ces dernières sont devenues proportionnellement plus petites et terminèrent par pousser successivement l’une après l’autre, parfois après des intervalles de temps assez longs. Pour la cause inverse, c'est-à-dire par l'augmentation de l'espace dentaire, les molaires de remplacement sont devenues plus grosses; ce grossissement fut accompagné d’une complication graduelle qui donna aux molaires un aspect uniforme d'un bout à l’autre de la série comme dans les temps crétacés, la complication des molaires antérieures constituant ainsi un retour à la forme primitive.

Bref, d’après la comparaison des matériaux paléontologiques avec ceux que fournissent les mammifères modernes, on peut établir qu'à mesure que diminue la durée en fonction des molaires caduques, l’espace destiné aux molaires de remplacement diminue proportionnellement; et à mesure que se retarde le développement des molaires persistantes l’espace occupé par les molaires caduques et de remplacement augmente proportionnellement.

Cette découverte nous explique une foule de faits qui étaient restés presque incompréhensibles; je me contente d'en mentionner seulement quelques-uns plus faciles à constater. Aïnsi le troisième lobe de la dernière molaire inférieure de beaucoup d'ongulés représente le denticule médian postérieur »#p qui a pu prendre ce grand développement parce qu'il n'y a pas d'autres dents en arrière qui l'en empêchent; dans les autres molaires, ce denticule est au contraire obligé de conserver sa position médiane entre les tubercules postérieurs pe, pi, se fusionnant avec eux. Pour la même raison, ce troisième lobe s’observe aussi sur la dernière molaire caduque inférieure des ongulés récents, puisque chez eux cette dent reste longtemps en fonction avant que pousse la dernière persistante, ce qui fait que chez ces animaux la dernière caduque diffère aussi bien de celle qui la remplace (quatrième de remplacement) que de la première persistante, et qu'elle ressemble à la dernière persistante. Au contraire, chez les ongulés primitifs qui avaient toutes les dents de la première série en fonction en même temps, la dernière caduque ne pouvait pas étaler en arrière son denticule #p, parce que la molaire suivante l'en empêchait, et pour cette raison la dent en question (dernière caduque) diffère de la dernière persistante et ressemble à la première persistante et à la quatrième de remplacement.

Si nous observons la mandibule d'un jeune mouton avec les trois molaires caduques en fonction, mais chez lequel la première persistante n’a pas encore poussé, nous voyons que la dernière caduque,

AMEGHINO : MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 59

ayant toute la place désirable pour se développer, se trouve fortement penchée en arrière, diminuant ainsi l'espace que devront occuper les molaires persistantes et augmentant dans la même proportion l’espace destiné aux molaires de remplacement.

C’est aussi cette inégalité dans le développement des molaires qui nous explique pourquoi la dernière molaire supérieure de remplacement des ruminants et des artiodactyles en général est no-

Fig. 54. Nesodon imbricatus Ow. Les molaires des trois séries dentaires, vues par la face masticatrice aux trois quarts (%4) de la grandeur naturelle. &, la denture définitive constituée par les molaires de la deuxième série ou remplaçantes 1 à 4, et les molaires persistantes 5 à 7 de la première série; b, les molaires caduques de la première série; c, les molaires avant-caduques qui constituent l’avantpremière série.

tablement plus petite et plus simple non seulement que celle qui la suit mais aussi que celle qui la précède. Cette quatrième de remplacement est la dernière à percer la mâchoire et elle doit se mouler au petit espace libre laissé par l’avant-dernière de remplacement et la première persistante.»

Les faits sont tellement clairs et si simples qu'ils seront compris sans aucune difficulté. Je place encore une autre fois sous les yeux du lecteur les séries dentaires de Nesodon (fig. 54) avec ses rempla-

çantes plus simples que les caduques. Les quatre caduques sont non seulement plus compliquées que les remplaçantes mais elles occupent même plus d'espace. À ces caduques se sont ajoutées successivement les trois persistantes, mais pendant que celles-ci entraient en fonction, les caduques s’usaient et devenaient plus petites. Quand la dernière persistante eut entré en fonction, les caduques s'étaient déjà notablement rapetissées et occupaient ensemble un espace plus court qu'auparavant, l’espace perdu par les caduques ayant été occupé par les persistantes. Quand les caduques tombèrent, l’espace destiné aux remplaçantes s'était considérablement raccourci et celles-ci durent se rapetisser en proportion. Cette diminution de grandeur rapprocha les uns aux autres les éléments primaires qui se fusionnèreut ensemble en donnant ainsi aux molaires remplaçantes un aspect beaucoup plus simple. Ce changement, et dans la forme indiquée, reste hors de toute discussion puisque sur les remplaçantes très jeunes et encore très petites, en voie de calcification (fig. 34) on constate la présence de tous les éléments de la caduque correspondante et disposés de la même manière.

Donc, toutes les molaires, caduques, remplaçantes et persistantes étant composées des mêmes éléments, il en resulte que ceux-ci ont conservé leur place et leur indépendance d’une manière plus ou moins parfaite en relation avec la place dont ils disposaient.

De la scission de la première série en deux parties, l’antérieure caduque et la postérieure persistante d'un côté, et de l'autre de l'apparition des remplaçantes quand les persistantes étaient déjà toutes en fonction, il en est résulté la simplification des remplaçantes par la concentration de leurs éléments, faute de place pour se développer. Cette concentration, fusion et atrophie des éléments, chez certaines formes a été poussée si loin, que les remplaçantes se sont réduites à un seul cône ou denticule, l’antérieur externe, qui est précisément le premier à paraître et le dernier à disparaître.

Après ce changement, il arriva que chez beaucoup de mammifères, spécialement ongulés, qui étaient à crâne court, la partie antérieure devint plus longue, et alors les remplaçantes disposant de plus d'espace devinrent plus grosses et se compliquèrent de uouveau par la réapparition des éléments anciens, lesquels quoique disparus à l’âge adulte se conservaient à l’état embryonnaire. Sur certains groupes, au moyen de cette recomplication, les remplaçantes atteignirent une autre fois le même degré de complication des caduques et des persistantes. C'est précisément cette recomplication qui a donné origine à la théorie de la tritubereulie ou du moins qui en a fourni apparemment les preuves les plus convaincantes.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 61

En réalité, cette recomplication n’est que la réapparition à l’état fonctionnel des éléments disparus à l’âge adulte mais qui s'étaient conservés à l’état embryonnaire. Cette réapparition ne se fait pas non plus dans un ordre constant, siron au contraire assez variable selon les groupes, et d’une manière très inégale, certains éléments réapparaissant avant les autres suivant les différentes lignes. C’est aussi cette réapparition des anciens éléments, apparemment dans un ordre différent de celui qu’on supposait pour les persistantes, qui a fait croire que ceux de ces dernières n'étaient pas homologues de ceux des premières, et qu’on a imaginé une nomenclature différente pour les éléments des remplaçantes.

Jugeant par les mammifères des premiers temps tertiaires qui en général ont des remplaçantes plus simples et plus petites que les persistantes, on a supposé que les remplaçantes augmentaient toujours en grosseur et en complication à mesure qu'on s'approche des temps modernes.

Cette recomplication par la réapparition des éléments disparus, n’est pourtant pas générale; chez Toxodon par exemple, les rem-

Fig. 55. Pararctotherium enectum Amgh. Branche mandibulaire droite vue par le côté externe à la moitié (12) de la grandeur naturelle, Pampéen moyen (bonaréen ) de la ville de Buénos Aires. Collection du Musée National de Buenos Aires.

plaçantes en proportion des persistantes sont beaucoup plus petites que chez Nesodon. La recomplication des remplaçantes n’a pu

s'accomplir que chez les mammifères dont la partie antérieure du crâne s'est allongée à travers les temps tertiaires. Dans les cas opposés, c'est-à-dire sur les lignes dans lesquelles la partie antérieure du crâne au lieu de s’allonger s’est graduellement raccourcie, les remplaçantes au lieu de grossir et de se compliquer, sont devenues graduellement plus petites et plus simples.

Comme un des cas les plus démonstratifs je présente celui de L'ararctotherium enectum (figs. 55-56), un Ursidé primitif dont le crâne s'est considérablement raccourci, et qui malgré cela, contrairement à ce qu'il arrive avec les Ursidés très spécialisés de l’hé-

Em DE

Fig. 56. Pararclotherium enectum Amgh. La même pièce de la figure précédente vue d'en haut, montrant la position des molaires et leur face masticatrice, aux trois quarts (%:) de la grandeur naturelle.

misphère nord qui ont perdu les remplaçantes antérieures, celui-e1 a conservé la série complète des sept molaires. Mais les quatre remplaçantes qui ont paru après la première persistante et la canine de remplacement ont trouvé l'espace disponible pour leur développement tellement diminué qu'elles se sont simplifiées et serrées d’une manière tout à fait exceptionnelle, Les trois premières remplaçantes sont devenues des dents à couronne conique et à une seule racine, et une de ces dents est restée en dehors de la ligne; la quatrième conserve les deux racines mais elle s'est placée presque transversalement. Le résultat en est que les quatre remplaçantes n'occupent pas même le tiers de la place des trois persistantes, et que les quatre remplaçantes occupent ensemble moins d'espace que celui qu'occupe la première on la deuxième persistante. Voilà ce qu'il en est de la théorie de la complication graduelle des remplaçantes.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 63

Éléments primaires et leur disposition en triangle ou en quadrilatère.

Je me suis déjà suffisamment occupé dans mes travaux précédents du nombre, de la forme et de la disposition des éléments primaires. Il me suffit de rappeler ici que je considère chaque molaire complète comme constituée par deux lobes, un antérieur et l’autre postérieur, chaque lobe parfait ayant trois éléments primaires on denticules, un interne, l’autre externe et le troisième intermédiaire ou médian. Je désigne ces six denticules, d’après leur position respective, sous les noms de: antérieur externe, antérieur interne, médian antérieur, postérieur externe, postérieur interne et médian postérieur.

Sur les figures j'indique ces éléments avec les lettres suivantes, les noms entre parenthèse étant ceux de la nomenclature de

Osborn.

ae, antérieur externe (paracone).

ai, antérieur interne (protocone).

ma, médian antérieur (protoconule).

pe, postérieur externe (métacone).

pi, postérieur interne (hypocone).

mp, médian postérieur (métaconule).

À partir du commencement de l’époque crétacée jusqu’à nos jours, les molaires de tous les mammifères, avec la seule exception de celles des édentés (Paratheria) et des cétacés, sont des modifications des molaires plexodontes primitives à six denticules. Les différents types de molaires se sont constitués par l’atrophie, l’hypertrophie, la disparition ou la fusion de ces denticules, ou par leur complication, réduplication, etc.

Je n’entends pas renouveler la longue discussion critique que j'ai faite de la théorie de la trigonodontie et de la trituberculie par rapport à la tétragonodontie et la quadrituberculie, Dans mes travaux antérieurs j'ai démontré que la trigonodontie dérive toujours de la tétragonodontie, et je n’ai qu’à confirmer mes opinions.

Dans ce mémoire-ci, ceux qui voudront l’étudier soigneusement y trouveront tous les renseignements nécessaires pour s'orienter à ce sujet d'une manière définitive.

La plexodontie apparaît dans les mammifères comme un caractère très primitif et excessivement ancien; dans ses premières phases elle est toujours accompagnée de la tétragonodontie.

Dans les molaires persistantes, la trigonodontie descend toujours de la tétragonodontie, par l'atrophie ou la réduction de quelques uns des éléments primaires, mais pas toujours les mêmes, ni dans le même ordre, de sorte qu’elle a été acquise par des voies différentes dont les principales sont les suivantes.

A. Par le rapprochement des deux denticules internes ai, pé et le confinement au centre de la face coronale des deux denticules médians na, mp, accompagné de la persistance des deux bourrelets antérieur et postérieur avec leur indépendance primitive. Ex. les

'otostylopidae (fig. 57), Tillotheridae, Estonychidae, etc.

EC Se ba ‘M a) > A 1) \\ 21/4

Fig. 57. Entelostylops completus Amgh. Molaire supérieure droite; &, vue par la

face masticatrice, et à, par le côté interne, grossie trois diamètres (+) de la grandeur naturelle, Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

B. Par un grand développement du denticule antérieur interne ai et une diminution correspondante du postérieur interne pi comme chez Diadiaphorus (fig. 58) parmi les Litopternes, Liarthrus (fig. 59) parmi les Astrapothéridés, etc.

C. C'est le cas inverse du précédent. Le denticule interne ai s'atrophie et le postérieur interne pi prend un très grand développement, surtout parmi quelques ongulés éteints de Patagonie, Je ferai mention des genres Archaeohyrax, Pseudhyrax, Guilielmoscottia (fig. 60), Pyralophodon (fig. 61), etc.

D. Par le déplacement du denticule médian postérieur mp vers l'avant et son union au moyen d'une crête transverso-diagonale avec l'antérieur interne ai et le postérieur externe pe, laissant isolé et en arrière le postérieur interne pi qui, à partir de ce moment, di-

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minue graduellement en importance. C’est le cas le plus fréquent chez les Condylarthres, et la plupart des périssodactyles et des Li-

Fig. 58. Diadiaphorus majusculus Amgh.Sixième molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, de grandeur naturelle, Eocène supérieur de Patagonie (santacruzéen ).

Fig. 59. Liarthrus Copei Amgh. Sixième molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, aux trois quarts (“4) de la grandeur naturelle, Cretacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen).

topternes. L'ancien genre condylarthre Asmithwoodwardia (fig. 62) nous en offre un des exemples les plus typiques.

Fig. 60. Guilielmoscottia plicifera Amgh. Les sept molaires supérieures du côté gauche, vues par la face masticatrice, grossies deux diamètres { +) de la grandeur naturelle, Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

E. Ressemble au précédent dont il représente une phase plus avancée de spécialisation. Le denticule antérieur interne ai devient

Axaz. Mus. Nac. Bs. As., Serie 8°, r. 111. Enero 19, 1904. 5

beaucoup plus grand que le postérieur interne pi et se porte plus en arrière de manière à occuper le centre du côté interne de Ia mo-

Fig. 61. Pyralophodon pyriformis Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice; b, par la face externe, et ce, par l’interne, de grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (pyrothéréen ).

laire. Sur le coin antérieur interne, à l'extrémité du bourrelet antérieur se développe le tubercule supplémentaire médian antérieur e

Fig. 62. Asmithwoodwardia subtrigona Amgh.

gauche, vue par la face masticatrice, grossie huit diamètres $) de la grandeur

Cinquième molaire supérieure

naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

qui prend la place qu'occupait l'antérieur interne ai, tandis que le postérieur interne pi se trouve rejeté tout à fait en arrière où il se fond avec le bout interne du bourrelet basal postérieur (,,). C'est une conformation générale chez les Péripthychidés et les Panto-

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lambdidés, comme Peripthychus, Pantolambda, Argyrolambda, Heterolambda (fig. 63), Ricardolydekkeria, ete.

Fig. 63. Heterolambda lunulata Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et b, par le côté externe, grossie quatre diamètres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

F, Le denticule antérieur interne ai se réunit par une crête transversale arquée au denticule supplémentaire surangulaire antérieur sa. Le denticule antérieur externe ae séparé de l'élément surangulaire sa est réuni par une crête oblique au postérieur externe pe et

Fig. 64. Coryphodon subquadratus Cope. Avant-dernière molaire supérieure vue par la face masticatrice, de grandeur naturelle. —Emplacement primitif du denticule pe. Eocène des Etats-Unis (Wasatch beds).

au médian postérieur mp, le postérieur interne pi restant isolé en arrière et fusionné avec le bourrelet transversal postérieur (,,). C’est le cas des Coryphodon (fig. 64) et avec peu de différence des Trigonostylopidés et quelques Albertogaudrydés.

G. Les deux crêtes des molaires de Coryphodon se séparent davantage sur le côté externe et se rapprochent sur l’interne jusqu’à s’unir en formant un angle et laissant toujours isolé en arrière le tubercule postérieur interne pi. C’est le cas des Uintathéridés (fig. 65).

Je ne veux pas terminer cette introduction générale sans exprimer toute ma pensée au sujet de la théorie de la trituberculie et de la complication graduelle, et au sujet de son opposée, la tétragonodontie et la fusion.

Je ne prétends pas affirmer que la théorie de la fusion soit inévitablement la seule qui puisse expliquer la première origine des mo-

Fig. 65. Uintatherium mirabile (Marsh). Les deux dernières molaires supérieures du côté gauche, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle, d’après Marsh. Eocène des Etats-Unis de l'Amérique du Nord.

laires plexodontes. Mais quand même cette théorie résulterait fausse, elle ne porte aucun préjudice à l'avancement de la science, car tous les faits concernant les mammifères se présentent comme ‘si elle était vraie.

Il n’en est pas de même de la théorie de la trigonodontie et de la complication graduelle, Elle n'est pas applicable au grand groupe des ongulés de toutes les époques, qui, tous sans exception, se laissent toujours réduire au plexodontisme primitif. Elle est fausse aussi bien pour les carnassiers placentaires que pour les marsupiaux, pour les diprotodontes marsupiaux comme pour les rongeurs. En supposant que cette théorie puisse être vraie, elle ne serait aplicable qu'aux premiers mammifères encore presque absolument inconnus des premiers temps secondaires. Cette théorie a eu sans doute son utilité, parce qu’elle a provoqué des recherches

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 69

odontologiques qui ont beaucoup contribué à l’avancement de cette branche de la science. Aujourd'hui elle est nuisible, et je la considère comme le plus grand encombrement dans la voie du progrès de la paléontologie des mammifères. Les déductions phylogénétiques fondées sur cette théorie sont presque toutes absolument fausses. C’est mon opinion exprimée avec toute franchise et je présente mes excuses à ceux qui pourraient en être contrariés. Après vingt ans d'études sur cette question, j'ai acquis le droit de m'exprimer dans cette forme.

IEC

Sur les arêtes perpendiculaires du côté externe des

molaires supérieures des ongulés.

Généralités.

En 1901, en donnant la diagnose du genre Albertogaudrya, je disais :

« Les molaires supérieures du genre Coryphodon ne sont qu'une modification de celles du genre nouveau que je viens d'établir. La crête oblique antérieure de la molaire de Coryphodon est la même que la crête oblique antérieure d’Albertogaudrya formée par le lobe (ou denticule} antérieur interne soudé au coin en crête perpendiculaire antéro-externe; ce coin, en crête verticale antéroexterne que, d’après la nomenclature en usage par les partisans de la théorie de la complication graduelle, on appelle le parastyle, n’est pas du tout homologue du vrai parastyle, c’est-à-dire de la crête perpendiculaire antérieure des molaires de la plupart des ongulés; chez Coryphodon, Albertogaudrya, les Astrapothères, les Rhinocères, etc., cette crête est homologue du petit tubercule accessoire du coin antérieur externe de Trigonostylops et d’une foule d'anciens ongulés de Patagonie, ainsi que de plusieurs genres éocènes d'Europe et de l'Amérique du Nord ( Pachynolophus, Lophiodon, Pleuraspidotherium, Hyrachius, etce.). La crête oblique postérieure de Coryphodon et des Dinocerata s’est constituée par

la fusion plus ou moins complète dans une même ligne oblique, de la crête longitudinale externe {lobes ou denticules antérieur externe, postérieur externe et médian antérieur) avec les denticules postérieur interne et médian postérieur, conformation déjà ébauchée sur les molaires d’Albertogaudrya. »

Plusieurs collègues m'ont demandé sur cette question des rensei-

gnements plus précis; pour satisfaire ce désir, je vais faire une étude abrégée du développement des crêtes perpendiculaires externes des molaires supérieures des ongulés.

Comme point de départ et aussi comme terme de référence, je vais choisir un des types fossiles classiques d'Europe, le Palaeotherium. Les molaires supérieures de ce genre (fig. 66) présentent sur la face externe trois crêtes perpendiculaires bien accentuées, une antérieure, l’autre médiane et la troisième postérieure. C'est aussi avec ces noms vulgaires que depuis longtemps on les désigne; ces noms sont en effet très compréhensibles puisqu'ils indiquent la position relative des crêtes. Dans la nomenclature récente

Lun

Fig. 66. Palaeotherium magnun Cuv. Cinquième molaire supérieure du côté droit; a, vue par la face masticatrice, et e par le côté externe, de grandeur naturelle, Eocène supérieur de Debrudge, France. Collection du Musée National de Buénos Aires.

proposée d'accord avec la théorie de la trituberculie et de la complication graduelle, ces crêtes ont reçu les noms de parastyle pour l'antérieure, mésostyle pour la médiane et métastyle pour la postérieure. Sur les figures, je signale ces crêtes avec les lettres aa pour l’antérieure, m pour la médiane et ap pour la postérieure. Cette conformation de la muraille externe des molaires supérieures est très répandue parmi les ongulés de toutes les parties du monde, et dans l'Argentine, on la constate sur les molaires de

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 7

tous les Litopternes. Le genre Froterotherium (fig. 67) nous la présente sous sa forme la plus parfaite.

Sur la muraille externe de toutes ces molaires, entre les trois crêétes mentionnées, il y a deux espaces ou lobes, l’un antérieur et l’autre postérieur; la partie médiane de ces lobes descend jusqu’à terminer dans une cuspide anguleuse constituant ce que l’on appelle les «pointes en V >». Sur les figures, ces deux pointes en V sont signalées avec les lettres ae et pe, parce que le sommet de ces pointes

Fig. 67. Proterotherium cavum Amgh. Cinquième molaire supérieure droite; @, vue par la face masticatrice, et b, par le côté externe, grossie deux diamètres (2) du naturel. Eocène supérieur de Patagonie (santacruzéen).

non encore usées correspond aux deux denticules primaires, antérieur externe et postérieur externe, signalés sur les figures avec les mêmes lettres.

A ces deux pointes en V, ae et pe, chez un nombre considérable d’ongulés, aboutissent deux crêtes perpendiculaires intermédiaires placées entre les trois précédentes; ces crêtes auxquelles, dans la nouvelle nomenclature, on a oublié de donner des noms grecs sont connues sous le nom vulgaire de crêtes (ou arêtes) intermédiaires; sur les figures je les désigne avec les lettres ia pour l'intermédiaire antérieure, et ip, pour l’intermédiaire postérieure.

Les crêtes perpendiculaires intermédiaires sont toujours très fortement accentuées chez les ruminants (fig. 68), mais se présentent aussi sur plusieurs autres groupes; elles sont par exemple assez bien développées dans le Deuterotherium (fig. 69) qui est très rapproché de Proterotherium, celui-ci en étant complètement dépourvu.

Les molaires supérieures de ces animaux portent donc cinq crêtes perpendiculaires externes, aa, l’angulaire antérieure; a, l’in-

termédiaire antérieure; #, la médiane; tp, l'intermédiaire postérieure, et ap, l’angulaire postérieure. d

Fig. 68. Palaeolama Castelnaudi Gerv. Cinquième molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et b, par le côté externe, de grandeur naturelle; ia, crête intermédiaire antérieure, et ip, crête intermédiaire postérieure. Pampéen de Tarija. Collection du Musée National de Buénos Aires.

Nous trouvons une conformation bien différente chez d’autres ongulés. Sur la muraille externe des molaires supérieures de

Fig. 09. Deuterotherium distichum Amgh. Sixième molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, par le côté externe, grossie de trois diamètres (5) de la grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen ).

Rhinoceros, par exemple (fig. 70), il y a trois crêtes perpendiculaires, le même nombre qu’on constate chez les Palaeothères, Proté-

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rothères, etc, mais disposées d’une manière très différente; la crête deuxième ne se trouve pas sur la partie médiane de la dent comme chez Palaeotherium (fig. 66), et Proterotherium (fig. 67),