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Fig. 507. Hemistylops trigonostyloides Amgh. Molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, grossie six diamètres (£) de la grandeur naturelle. Crétacé
supérieur de Patagonie (notostylopéen).
la rapproche des trigonostylopidés. Cette crête se fusionne vers le dehors avec la crête externe, constituant comme un contrefort
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de celle-ci, mais elle est beaucoup plus basse. En regardant la molaire par la face postérieure, on voit la pointe de la crête externe correspondant au denticule postérieur externe pe beaucoup plus haute et inclinée en dedans au-dessus du bout interne de la crête postérieure; en supposant que cette pointe externe pe penche encore un peu plus en dedans elle viendrait se placer sur la pointe mp, et en se fusionnant avec celle-ci, on aurait absolument la conformation si caractéristique de la partie postérieure de la molaire de Coryphodon subquadratus (figs. 4T1 et 478).
Hemistylops trigonostyloides (fig. 507) est de taille plus considérable, mais les molaires s’éloignent très peu de celles de l'espèce précédente. Le tubercule postérieur interne pi a la même forme conique et les mêmes proportions mais il est encore un peu plus rap-
Fig. 508. Trigonostylops eximius Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par le face masticatrice, et b, vue par la face postérieure, grossie deux diamètres (4) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).
proché de l’antérieur interne ai. Le denticule médian postérieur mp est beaucoup plus bas, mais il conserve la même direction, et son bout interne vient terminer à la base du denticule antérieur interne ai, ce qui donne origine à un commencement de triagle avec le bassin central (0) correspondant, et la rapproche d'une manière très notable de la conformation propre aux trigonostylopidés.
La seule différence notable entre les molaires d’Hemistylops trigonostyloides et celles de Trigonostylops eximius (fig. 508), ne tenant pas compte de la différence de grandeur, consiste dans le bourrelet basal postérieur (,,) dont le bout interne qui reste
indépendant chez le premier, se fusionne dans le dernier avec le denticule postérieur interne pi; on peut aussi ajouter que le denticule médian postérieur »p est plus petit et uni par une crête au denticule antérieur interne ai, Les autres différences qu’on aperçoit sur les dessins qui représentent les molaires des deux espèces sont le résultat de la différence d'âge, l’exemplaire d'Hemistylops étant jeune et celui de Trigonostylops très vieux. C’est à cause de l'usure que, sur la molaire de cette dernière espèce, le bassin central (0) apparaît excessivement réduit, et le denticule antérieur interne ai comme beaucoup plus grand qu'il n’est en réalité.
Par quelques caractères, les molaires de Trigonostylops germinalis (fig. 509) se rapprochent encore davantage de celles d’Hemistylops; ainsi, par exemple, elles conservent le denticule postérieur
Fig, 509, Trigonostylops germinalis Amgh. Molaire supérieuregauche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par ln face externe, grossie deux diamètres (À) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).
interne pè plus distinct du denticule antérieur interne ai. Par d'autres caractères, elles s’en éloignent au contraire davantage: le tubercule médian postérieur à tellement diminué de grosseur qu'il n’est plus visible comme élément indépendant, mais la crête qui le relie au denticule antérieur interne ai et dans laquelle celuii s’est fondu est plus haute et le triangle est complet, le denticule postérieur interne pi restant complètement en dehors du trigon dont il est séparé par la partie de la vallée transversale médiane correspondant à l'entrée (eo).
Dans les molaires de Trigonostylops insumptus (fig. 510), le denticule médian postérieur »p est petit, très bas, et conserve son indépendance, parce que dans cette espèce la crête postérieure destinée à le rattacher au denticule ai ne s’est pas formée. Le den-
D. CSS RS 0 SE S S S O ee nn
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ticule postérieur interne pi est petit, et il apparaît comme un simple grossissement du bout interne du bourrelet postérieur (,,). Chez Trigonostylops secundarius (fig. 511) et plusieurs autres espèces du même genre, le denticule postérieur interne pi est si réduit qu'on ne le distingue plus du bourrelet basal postérieur (,,). En outre le triangle est parfait, avec la crête suivie, et sans grossissement qui indique l'emplacement du denticule médian postérieur. C’est le plus haut degré de spécialisation observé sur les molaires des trigonostylopidés,.
Les renseignements qui précèdent permettent de se faire une idée assez juste de la succession des différents groupes qui constituent l'ordre des amblypodes, et aussi de la valeur de ces groupes au point de vue taxonomique, Quoique dans ce travail je n’aie
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Fig. 510, Trigonosylops insumplus Fig. 511. Trigonostylops secunda- Amgh. Molaire supérieure gauche, rius Amgh. Cinquième molaire suvue par la face masticatrice, grossie périeure gauche, vue par la face un demi-diamètre /: 3) du naturel, Cré- masticatrice, grossie deux diamètacé supérieur de Patagonie (notos- tres (4) du naturel, Crétacé supétylopéen ). rieur de Patagonie (notostylopéen).
pas en vue les questions qui se rattachent à la nomenclature, je crois, dans ce cas, vu l'importance et la singularité de cet ordre, qu'il me sera permis d'en dire quelques mots.
Tout d'abord, je dois insister sur ce que j'ai dit plus haut au sujet des Pantolambdidue, type du sous-ordre des Taligrada, que ces animaux ne rentrent pas dans l’ordre des Amblypodu.
Les représentants de cet ordre propres à l'Amérique du Nord avaient été distribués en trois sous-ordres, les Dinocerata ayant pour type le geure Uintatheriwm (Dinoceras), les Pantodonta dont le type est le genre Coryphodon, et les Taligrada qui ne comprenaient originairement que le seul genre Pantolambda. J'ai inclus comme faisant partie du méme ordre, le sous-ordre des Astrapothe-
roidea. En retranchant les Taligrada, il resterait toujours trois | sous-ordres. En outre, les Pantostylopidae diffèrent tellement des Astrapotheroidea qu'ils mériteraient de constituer un quatrième | sous-ordre, mais dans le cas que les trois sous-ordres restants aient réellement droit à être conservés. C’est précisément ce que je considère maintenant fort improbable.
Chacun des deux sous-ordres de l'Amérique du Nord ne serait représenté que par une seule famille: les Dinocerata par les Uintatheriidae, et les Pantodonta par les Coryphodontidae, tandis que les Astrapotheroidea de l'Argentine renferment trois familles bien distinctes, les Astrapotheriidae, les Albertogaudryidae et les Trigonostylopidae. Les différences qui distinguent ces trois familles sont au moins aussi grandes que celles qui existent entre les Coryphodontidae et les Uintatheriidae, de sorte que je pourrais à la rigueur diviser aussi les Astrapotheroidea en trois groupes de la valeur de sous-ordres.
Mais en serrant de plus près les termes de la question, je trouve, du moins d’après mon critérium, que les Astrapotheriidae ne diffèrent pas suffisamment des 4/bertogaudryidae pour qu'on les sépare comme des sous-ordres distincts. Les différences entre les Coryphodontidae et les Uintatheriidae étant encore moindres, je trouve également sans raisons d'être les sous-ordres des Pantodonta et des Dinocerata. En outre, comme les différences qui existent entre les Coryphodontidae et les Albertogaudryidae ont évidemment beauconp moins d'importance que celles qui séparent ces mêmes A{bertogandryidae des Astrapotheriidae ou ces derniers des Trigonostylopidae, je crois maintenant qu'il n’y a plus de raison pour conserver le sous-ordre des Astrapotheroidea que j'ai proposé il y a une dizaine … d'années. Bref: l'ordre des Amblypoda constitue une unité non divisible en sous-ordres distincts, mais seulement en plusieurs familles. Les familles connues sont au nombre de six: Pantostylopidae, Trigonostylopidae, Albertogaudryidae, Astrapotheriidae, Coryphodontidae et Uintatheriidae. De ces six familles, les quatre premières sont propres à la Patagonie; les coryphodontidés se trouvent à la fois en Europe et dans l'Amérique du Nord, mais les uintathéridés sont exclusifs de ce dernier continent. Les amblypodes ont commencé par des formes chétives comme des rats et des souris, et ils ont terminé avec des créatures qui comptent au nombre des mam- … mifères les plus gigantesques et les plus bizarres qui aient existé.
Les plus anciens et les plus primitifs sont les Pantostylopidae qui descendent d'une forme de condylarthre égale ou semblable au
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genre Asmitmoodwardia. Les relations phylogénétiques des autres
familles ont déjà été vues dans l'examen que j'ai fait de la denture, mais il est utile de les présenter sous une forme synthétique et gra-
% phique.
Uintatheriidae
Astrapotheriidae
Coryphodontidae
Albertogaudryidae Trigonostylopidae
- Pantostylopidae
Asmithwoodwardia (Condylarthra)
La transformation des molaires dans les taligrades
Taligrada est un groupe d’ongulés qui descend des condylar- thres. Ses formes les plus anciennes et les plus primitives se confondent avec ces derniers, tandis que les plus récentes et
plus spécialisées se sont développées jusqu'à un certain point pa- rallèlement aux amblypodes. La valeur du groupe est difficile à établir, et provisoirement je suis porté à le considérer comme un
sous-ordre de Condylarthra. | L'astragale est toujours pourvu d’une tête articulaire bien distincte supportée par un col plus ou moins long, etil montre la poulie articulaire supérieure plus creusée que chez les amblypodes, exception faite des Trygonostylopidae et des Pantostylopidae. Les molaires sont toujours plus ou moins triangulaires et se distinguent très facilement de celles des amblypodes entre autres, par deux caractères très importants: 1° l'absence de l’arête surangulaire antérieure sa toujours si développée dans les amblypodes, tandis que dans les formes les plus spécialisées, elle est remplacée par une très forte arête angulaire antérieure aa;2° la présence d'unetrès forte
Le
arête perpendiculaire médiane externe » qui manque toujours chez les amblipodes, avec l'exception de quelques genres les plus primitifs et les plus rapprochés des condylarthres qui en montrent de très légers vestiges.
Ce groupe est représenté par deux familles, les Periptychidae qui sont les plus anciens et les plus rapprochés des condylarthres; et les Pantolambdidae qui descendent des précédents et qui sont par conséquent plus récents et plus spécialisés.
Les Periptychidae se distinguent par leurs molaires persistantes supérieures qui montrent les six denticules primitifs tous isolés, mais avec une disposition et des proportions un peu différentes de celles des condylarthres ordinaires, quoiqu'il soit presque impossible de tracer une ligne de séparation bien nette entre les uns et les autres.
Comme le montre la figure 512, qui représente les molaires supérieures du genre Periptychus, type de la famille, et propre à l'Amérique du Nord, les persistantes ne sont pas à contour triangu-
Fig. 512. Periptychus rhabdodon Cope. Maxillaire supérieur droit avee les molaires, vu par la face masticatrice, aux deux tiers (*/s) de la grandeur naturelle, d'après Cope. Eocène inférieur de l'Amérique du Nord (Puerco beds).
laire comme on l’a prétendu, sinon qu'elles sont quadrangulaires, avec l'exception de la dernière qui est presque circulaire. Ce qui distingue les molaires de ces genres de celles des condylarthres typiques, comme Phenacodus, Euprotogonia où Didolodus, c'est la disposition des tubercules.
L'antérieur interne est devenu beaucoup plus grand et s’est déplacé plus en arrière de manière à occuper le milieu du côté interne. À son tour le postérieur interne, refoulé en arrière par le précédent. est devenu plus petit et s'est fondu avec le bourrelet postérieur. Le déplacement du tubercule antérieur interne ai vers l'arrière a laissé de la place en avant pour que le bourrelet basal
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- se développe davantage ainsi que le denticule supplémentaire mé-
dian antérieur ma. Il résulte de ces changements que le côté interne montre un grand tubercule médian qui est l’antérieur interne lequel est suivi en avant et en arrière des deux pointes plus petites fondues avec le bout interne des bourrelets correspondants, C'est ce dernier caractère plus ou moins exagéré qui donne à tout le groupe un aspect particulier qu'on reconnaît au premier coup d'œil. L'exagération dans le développement du tubercuie antérieur interne ai a donné aux molaires un contour triangulaire dans les formes plus spécialisées, En outre, chez presque tous les représentants de ce groupe, les deux denticules médians se prolongent
Fig. 518. Enneoconus parvidens Amgh. Molaire supérieure droite; &, vue par la face masticatrice, et b, vue par le côté externe, grossie quatre diamètres ( . ) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen inférieur).
vers la périphérie sous la forme de crêtes très minces qui s’effacent graduellement.
Pour le moment, on ne pourrait pas dire avec certitude quel condylarthre a donné origine à ce groupe si singulier dans la conformation de la denture. Ænneoconus (fig. 513) s'en rapproche beaucoup par le grand développement du tubercule antérieur interne ai ainsi que par celui de l’antérieur externe ae qui est également fort développé chez Periptychus, mais le déplacement vers l'arrière du premier de ces denticules est encore peu prononcé.
Dans l'Argentine, la forme la plus rapprochée de Periptychus est Properiptychus argentinus (fig. 514), du crétacé supérieur d’Entrerios. Malheureusement on n’en connaît que la partie antérieure du maxillaire qui montre, avec la troisième molaire seulement, les alvéoles des molaires antérieures. Pourtant, la forme de cette dent
constituée par un grand cône externe dont la base est entourée sur le côté interne par une grande lame ou bourrelet denté, ainsi que la surface rugueuse de l'émail et la direction des stries ou rugosités, indiquent clairement qu'on est en présence d’un animal de ce groupe.
Dans le tertiaire ancien de l'Amérique du Nord, Æctoconus ditrigonus (fig. 015) est la forme la plus rapprochée de Periptychus. Les molaires supérieures persistantes et cadu-
Fig, 614, Properiptychus argentinus 5 E pa
Amgh. Morceau de maxillaire supérieur du côté droit, avec une partie de l’alvéo-
le de la canine, les alvéoles de la pre- Fig. 515, ÆEctoconus ditrigonus Comière et deuxième molaire, et la troisiè- pe. Cinquième molaire supérieure me molaire en place; a, vu pur ln face droite, vue par ln face masticatrice, masticatrice et b, vu par la face externe, de grandeur naturelle, d'après Cope,. de grandeur naturelle. Guaranien supé- Éocène inférieur de l'Amérique du rieur d'Entrerrios. Nord (Puerco beds) 1.
ques montrent sur le côté interne mais plus prononcés les caractères de celles de Periptychus; on dirait que les molaires sont ici constituées par trois lobes de grandeur très différente, celui du milieu (tubereule antérieur interne ai) étant beaucoup plus grand que les deux latéraux e et pi. Les deux denticules médians sont un peu plus grands que chez Periptychus, mais moins distincts et plus rapprochés de l’antérieur interne avec lequel ils finissent par se fusionner, Sur le côté externe les caractères les plus notables sont la
1 Cette figure doit être considérée plutôt comme schématique ou démonstrative plutôt que comme une représentation exacte de la pièce originale, surtout pour ce qui regarde le côté externe, car la figure donnée par Cope est si obseure qu'on n'y distingue pas nettement les différents caractères qui sont par conséquent très diffioiles à copier, Le Musée de New York, d'après les publications de M. Osborn, possède de très belles séries de molaires supérieures d’'Æefoconus, mais je n’en connais pas des figures,
MS
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présence d’un grand bourrelet basal externe (‘)et d’un tubercule supplémentaire médian m placé très en arrière à côté du postérieur externe pe. Il est bien évident que cette forme de molaire n’est qu'un développement de celle de Periptychus.
Dans l'Argentine, la forme qui s’en rapproche le plus est le genre Argyrolambda (fig. 516). La disposition des trois lobes internes e, ai et pi, dont celui du milieu est beaucoup plus grand, le grand développement du tubercule supplémentaire médian externe m et sa position très en arrière à côté du tubercule postérieur externe pe qui est suivi d’un grand bourrelet basal externe (‘)sont des caractères
