ORIGINE, DÉVELOPPEMENT ET STRUCTURE DES GLANDES A VENIN

- C’est dans la région moyenne du derme, si riche en clasmatocytes, et comprise entre les deux réseaux capillaires, qu'’apparaissent, de la même manière, deux espèces de glandes à venin.

Toutefois, pendant la plus grande partie de la vie aquatique, il n'existe dans la peau des larves qu’une seule espèce de glandes, les glandes à venin granuleux ou glandes granuleuses.

La seconde catégorie de glandes à venin sécrète un liquide muqueux, assez fluide et dépourvu de granulations ; nous les appellerons glandes muqueuses, bien que leur sécrétion n’humecte l’épiderme que d’une manière très intermittente, et dans certaines conditions. Ces glandes n'apparaissent dans la peau qu’à la fin de ja vie larvaire ; nous suivrons donc dans notre étude l’ordre chronologique du développement.

Glandes granuleuses.

I. LEUR RÉPARTITION PAR RAPPORT AUX ORGANES DE LA LIGNE LATÉRALE. — L’embryon, pourvu encore de son vitellus, possède déjà des glandes à venin réparties, dans leurs lignes générales, comme chez l'animal adulte.

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Ces glandes sont visibles à l’œil nu sur la région médiane du dos, où leur ensemble forme une double ligne pointillée sombre qui tranche nettement sur le fond gris jaune du tégument.

En délaminant la peau de l’embryon, l’étalant sur une lamelle et la colorant, on décèle d’autres groupes de glandes que l’examen direct de l’animal entier n’avait pas montrés, et on peut explorer commodément au microscope et de face les plans successifs de la peau.

Parmi les divers procédés que nous avons employés, en faisant varier fixateurs et colorants, temps de fixation et de coloration, c’est le suivant qui, appliqué soit aux embryons, soit aux larves de tous âges, nous a donné les meilleurs résultats.

On fixe les jeunes animaux vivants par l’acide picrosulfurique qu’on laisse agir pendant une heure environ. Ayant enlevé par l’alcool à 70°, plusieurs fois renouvelé, le liquide fixateur, on délamine la peau de l’animal, on l’étale sur une lame de verre, de façon à voir d’en haut la face profonde ; on colore ensuite par l’hématoxyline et l’éosine, et on monte au baume. Sur les préparations ainsi obtenues, les figures de karyokinèse, si nombreuses dans la peau des larves, montrent leurs filaments colorés en violet sombre, presque noir, les grandes cellules de Leydig forment un fond général bleu clair avec protoplasme rose (pl. III, fig. 1), la pigmentation naissante est saisie dès son apparition. On aperçoit enfin deux sortes de taches ressortant en violet plus ou moins vif sur le fond clair de la peau. Ces taches se distinguent aussitôt par leur forme, leurs dimensions et la différence d'intensité de leur coloration : les unes elliptiques, assez grandes auxquelles on voit aboutir des rameaux nerveux, ce sont les organes de la ligne latérale ou du sixième sens, décrits par Leydig ; les autres, arrondies,

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plus petites, plus fortement colorées sont les glandes à venin embryonnaires.

Glandes à venin et organes de la ligne latérale affectent certains rapports de topographie qu'il est bon d'indiquer avant de suivre le développement des glandes. sur lequel nous nous proposons d’insister plus particulièrement.

Chez l'embryon, les organes de la ligne latérale sont répartis suivant certaines lignes qui délimitent assez bien sur la peau, le ventre, le dos, les flancs, ainsi que certaines régions de la tête. Leur répartition a été signalée dans ses traits généraux, pour les Batraciens, par Malbranc ; mais non dans les rapports qu'ils affectent par rapport aux glandes. Leurs lignes forment des cadres de distribution aux glandes à venin, et les organes du sixième sens y sont orientés toujours de façon que leur grand axe coïncide avec la ligne elle-même (fig. 4, 5, 6). Sur le tronc et sur la queue, il existe deux de ces lignes parallèles entre elles, ainsi qu’à l’axe longitudinal du COTPS :

1° La ligne latérale inférieure (li) qui s'étend de la racine de la patte postérieure à celle de la patte antérieure. Elle comprend une douzaine d’organes environ, c’est-à-dire un par myomère. Cette ligne et sa symétrique limitent la face ventrale du corps. Au-dessus d’elle se trouve le flanc.

2° La ligne latérale supérieure (ls) marque la limite de séparation entre le dos et le flanc, qui se trouve ainsi compris entre les deux lignes latérales inférieure et supérieure, tandis que le dos est compris entre les deux lignes latérales supérieures.

La ligne latérale supérieure s’étend sur toute la longueur du corps, depuis l’extrémité de la queue, où elle. s'arrête sans empiéter sur la nageoire caudale, jusque

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sur la région postérieure de la tête, et va aboutir en divergeant depuis le cou vers l’angle postérieur de L’œil. Elle présente, comme la ligne latérale inférieure, un organe par imyomère.

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Fic. 4. Fic. 5. Fic. 6.

Embryon de Salamandre terrestre grossi 4 fois. Schéma de la répartition des glandes granuleuses (:), et des organes de la ligne latérale (—).

Fig. 4, face dorsale; fig. 5, menton ; fig. 6, face latérale.

Des territoires cutanés que circonscrivent ces deux lignes, le dos, la queue et les flancs sont seuls pourvus de glandes : ventre, pattes, branchies, nageoire caudale, ne possèdent ni glandes, ni organes du sixième sens.

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Les glandes de la région dorsale apparaissent les premières chez l'embryon ; elles forment sur la ligne médiane du dos deux rangées parallèles, depuis le cou, où elles disparaissent d'ordinaire brusquement, jusqu’à l'extrémité de la queue, longeant, dans cette région, la base de la nageoire, sans empiéter sur elle {dc).

Ligne latérale supérieure et ligne glandulaire médiane, à peu près parallèles dans la région dorsale, se rapprochent à partir de la racine de la queue, et convergent, sans toutefois se couper, vers un même point situé à un millimètre environ de l’extrémité caudale.

Sur les flancs, la plupart des myomères possèdent déjà de une à quatre glandules disposées en ares entre les deux lignes latérales {gf). Elles sont beaucoup moins développées que celles du dos, et parfaitement cantonnées, tandis qu'il existe quelques organes de la ligne latérale épars sur la région dorsale, plus ou moins près des glandules médians. Le grand axe de ces organes est toujours orienté perpendiculairemnt aux lignes latérales.

Sur la tête, Les lignes de distribution des organes du sixième sens se montrent un peu plus nombreuses et d'orientation plus variée. On peut les considérer comme émergeant toutes de l’angle postérieur de l’œil : en arrière et en dedans, nous trouvons d’abord le prolongement de la ligne latérale supérieure, déjà signalé, et qui passe un peu en dedans de la racine de la troisième branchie ; c’est la ligne parotidienne interne (pi).

En arrière et en dehors, une deuxième ligne se dirige vers la première branchie, délimitant ainsi, avec la ligne précédente et la ligne d'insertion branchiale, un espace triangulaire à sommet antérieur. C’est la ligne parotidienne externe (pe). Le triangle prébranchial ainsi délimité est le lieu d'apparition d’un groupe de glandules

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qu’on n’aperçoit pas encore chez les plus jeunes embryons, mais qui ne tardent pas à se développer, car nous les avons observées chez des embryons dont le vitellus était réduit de moitié environ. Ces glandules prennent un grand développement chez l’adulte ; elles y deviennent la glande parotide {P) formée en réalité par la confluence d’une vingtaine de grosses glandes.

Deux autres lignes d'organes se dirigent en avant en contournant le globe de l’œil, l’une au-dessus, c’est la ligne orbitaire supérieure (os), l’autre au-dessous : ligne orbilaire inférieure (oi), se réunissent au niveau de l’angle interne de l’œil en une seule ligne qui aboutit au bord Libre de la lèvre supérieure, un peu en dedans de l’orifice externe des fosses nasales.

Entre cette sorte de lunette et l’œil, se trouvent disséminées quelques glandules.

Une cinquième ligne : ligne labiale supérieure (lis) se dirige vers la commissure labiale, où elle se réfléchit pour suivre le bord de la lèvre supérieure et former à celle-ci, avec sa symétrique, une bordure complète.

Une dernière ligne : ligne labiale inférieure (ll) partant du même point, se dirige en arrière de la commissure, et se bifurque un peu au-dessus de celle-ci : une branche suit le bord de la lèvre inférieure, tandis que l’autre se dirige en arrière et contourne le rebord-operculaire. Toutes deux s’avancent jusque sur la ligne médiane où elles joignent leurs symétriques, délimitant ainsi la surface du menton.

De la région médiane operculaire part enfin une série d'organes affectant la forme d’un V ouvert en avant, dont chaque branche aboutit à la lèvre inférieure ; c’est le V mentonnier (V) dont les branches sont, dans leur partie terminale, formées chacune de deux rangées d’organes. |

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Quelques glandules sont disposées de part et d’autre de la ligne labiale inférieure, plus nombreuses sur le bord antérieur du menton que sur les parties latérales, où elles ne dépassent guère l’intersection des branches du V mentonnier avec la ligne de bordure.

Ainsi, sur la tête de l’embryon, lignes parotidiennes, lignes orbitaires, lignes labiales, V mentonnier, règlent comme les deux lignes latérales du corps la topographie des glandes à venin.

Larve. — Au moment de la naissance, l’ensemble glandulaire, précédemment décrit dans ses rapports de position avec les organes du sixième sens, se trouve augmenté : le nombre des glandes labiales, des glandes des flancs s’est accru, celui des glandes dorsales et parotidiennes restant à peu près fixe. Mais il apparaît en outre sur la face ventrale du Corps, au voisinage des:plis de flexion des membres, de nouveaux groupes de glandules (fig. 7, go) ; la queue s’enrichit d’une seconde ligne glandulaire qui longe la nageoire caudale dans sa région in-

FiG. 7. — Face ventrale de larve de Salamandre terrestre, grossie 2 fois. Schéma de la répartition des glandes granuleuses (:) et des organes de la ligne latérale (—).

férieure {ei}, comme la ligne dorsale l'accompagne

dans sa moitié supérieure.

À la fin de la vie larvaire, la face externe des membres se munit à son tour de quelques glandes : il ne reste plus que la face interne des membres, la partie de la face ventrale comprise entre les lignes latérales inférieures qui