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l’épiderme ; vers le bas, il s'enfonce dans le derme qui lui constitue ainsi de toutes parts une membrane d’enveloppe primitive.
Dès que la division indirecte cesse dans le bourgeon, il y a différenciation de ses cellules et formation d’une cavité glandulaire.
Les cellules périphériques s’aplatissent, ainsi que leurs noyaux, sur les cellules centrales, se mettent en contact intime par leurs bords et forment une membrane continue qui deviendra la membrane propre de la glande (pl. IT, fig. 2, 3, a). Vers le pôle le plus voisin de l’épiderme, la couche des cellules aplaties, futures fibres musculaires, forme une sorte de calotte plus épaisse au centre que sur les bords, à noyaux réfringents et peu colorables (pl. III, fig. 3, d).
A l’intérieur de cette membrane, les cellules centrales se répartissent de façon à occuper surtout le fond du cul-de-sac glandulaire, sans envahir la paroi supérieure qui correspond à la calotte.
Ces cellules sont réduites à leurs noyaux appliqués directement sur la membrane, et plongeant dans un protoplasme commun, réticulé, qui remplit la cavité glandulaire.
Les noyaux ne forment pas un revêtement épithélial continu et homogène, comme dans la plupart des glandes. Ceux du fond, petits et inégalement développés, sont des noyaux d’attente, probablement destinés à pourvoir à la continuité de la sécrétion (pl. II, fig. 2, c). Quelques-uns, au voisinage de l’équateur, prennent de grandes dimensions, de manière à atteindre trois ou quatre fois le diamètre des autres, et fixent fortement les colorants. Leur contenu devient très granuleux, et sur leur surface libre, on ne tarde pas à voir apparaître des granulations réfringentes, qui refoulent le proto-
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plasme réticulé commun (le syncytium de Drasch), et s’en forment une membrane, elle-même réticulée (pl. IIT, be, 2 et 310 He. 4: s).
Autour de chaque noyau en travail, se trouve donc une sorte de sac qui s’applique sur la membrane propre de la glande, et qui est bourré de granulations réfringentes. Le plus souvent, ces sacs à granulations ou à venin granuleux, présentent à leur base deux noyaux jumeaux qui proviennent d’une division directe (pl. II. fig. 6, s). C’est à cause de cet aspect qui rappelle, en effet, celui d’une cellule à contenu très granuleux, que quelques auteurs considèrent ces sacs à venin comme un épithélium glandulaire normal.
Mais qu'ils soient isolés ou géminés, les noyaux actifs présentent dans leur intérieur des granulations qui ont les mêmes dimensions et lé même aspect que celles du sac extérieur. La coloration seule en varie, ce qui tient probablement à une maturité imparfaite des grains. .
En outre, quelques sacs semblent dépourvus de noyaux : à la place de celui-ci, on trouve un amas granuleux coloré encore comme le noyau, mais s’estompant sur les bords pour passer insensiblement à la teinte ordinaire des granulations libres ; ou il ne reste plus que quelques granulations éparses colorées comme l’était le noyau.
Ces particularités, jointes à d’autres que nous signalerons dans un autre chapitre, me font penser que la sécrétion granuleuse des glandes spécifiques est élaborée par le noyau qui l’émet, d’une manière intermittente, par les points libres de sa surface, ainsi que dans ses vacuoles.
On voit, par tout ce qui précède, qu’à la fin de la vie larvaire, la glande granuleuse n’est encore qu’une glande
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close contenue dans le derme, et tangente seulement à l’épiderme.
Elle comprend à ce moment :
1° Une enveloppe périglandulaire.
2° Des tissus propres.
Les issus péri-glandulaïires sont, en les considérant de l’extérieur vers l’intérieur :
1° La membrane primitive qui résulte du refoulement des lames du derme par le bourgeon glandulaire ;
2° Le réseau vasculo-pigmentaire qui entoure intimement la glande et double le derme.
Quant aux tissus intrinsèques de la glande, ils comprennent :
1° Une membrane propre, nucléée, à noyaux très aplatis, colorables par les réactifs. Les cellules de cette membrane sont des fibres musculaires lisses embryonnaires ; elles forment sur le pôle de la glande tangent à l’épiderme, une calotte épaisse à beaux noyaux clairs (pl. Ile tels):
2° Un protoplasme réticulé dans la périphérie duquel plongent les noyaux et les sacs à venin, et qui contient dans ses mailles un suc hyalin ne se colorant pas. On peut d’ailleurs vérifier que ce réticulum protoplasmique ne résulte pas d’un artifice de préparation en le comparant sur les mêmes coupes au protoplasme floconneux, et à l’épithélium continu des glandes muqueuses voisines. C’est donc avec raison que Drasch fait de ce protoplasme un syncytium.
3° Des noyaux et des sacs à venin. Les noyaux qu’on rencontre dans le protoplasme commun sont de deux sortes : les uns petits, appliqués directement sur la membrane sont les noyaux au repos, les noyaux d'attente et de réserve pour plus tard. Les autres sont les gros noyaux en activité, entourés d’un sac à venin, rempli degranulations.
Dans ces jeunes glandes, les réactifs histo-chimiques donnent les mêmes colorations que chez l’adulte. En particulier, sur les pièces colorées au picrocarmin, la membrane propre, la membrane des sacs à venin, les noyaux et leurs granulations sont colorés en rouge ; le protoplasme en rose, tandis que les granulations libres des sacs sont colorées en jaune.
Formation d'un canal excréteur. — Chez la jeune Salamandre nouvellement transformée, la structure des glandes granuleuses reste la même.
Toutefois les glandes les plus développées comme celles du dos et de la région parotidienne acquièrent un canal excréteur. Celui-ci se forme secondairement par un mécanisme inaccoutumé et que l’on saisit très bien sur les coupes en séries.
On voit, en effet, au fur et à mesure que l’acinus grandit et se distend par l'abondance de la sécrétion, son pôle supérieur se rapprocher de l’épiderme. Dans la compression qui en résulte, les éléments les moins résistants disparaissent ou s’écartent de la région la plus comprimée ; du côté de l’épiderme, ce sont les cellules de Leydig qui deviennent cylindriques et se tassent ; dans le derme, c’est la membrane primitive, ainsi que l’assise vasculo-pigmentaire qui sont refoulées à quelque distance, et forment un anneau autour du pôle supérieur de la glande. La face supérieure de la calotte arrive ainsi en contact direct avec la face inférieure de l’épiderme. C’est par elle que va débuter la formation du canal excréteur. Cette calotte comprend une assise externe de fibres lisses qui contractent adhérence avec l'épiderme et prennent point d'appui sur lui ; puis une ou deux assises internes formées de fibres disposées en cercles concentriques et rapprochées. On a ainsi une sorte d'écran musculaire et élastique séparant