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des jeunes Salamandres est aussi développée au point de vue de sa structure que celle de l’adulte. Cependant, son contenu, quoique granuleux est, comme nous le verrons, encore inactif, il n’y a donc pas parallélisme absolu entre le développement morphologique de la glande et l’activité de sa sécrétion.

Chez l’adulte la glande granuleuse conserve sa forme antérieure de glande acineuse simple, à canal excréteur fin et court, et à acinus globuleux.

1° Le canal excréteur formé comme je viens de l’indiquer, s’évase par son pore externe, et tout autour de cet orifice, il se forme, pour les plus grosses glandes, un épais bourrelet de cellules cylindriques, qui sert de point d'appui, pendant la contraction, aux fibres les plus externes de la membrane propre (pl. IV, fig. 5 et 6). Ce canal est tout entier épidermique, et également fermé dans l'intervalle des excrétions par le muscle orbiculaire de la calotte.

2° L’acinus occupe la plus grande épaisseur du derme ; il est formé des mêmes parties essentielles que chez les jeunes, mais dont quelques-unes présentent des modifications intéressantes que nous devons signaler.

Lorsqu'on dissèque avec soin l’une de ces glandes, après avoir enlevé l’épiderme et par conséquent le canal excréteur, il reste toujours, adhérant à la membrane propre de l’acinus, un ensemble de tissus péri-glandulaires, que l’on peut, d’après mes procédés d'étude, décomposer ainsi, en procédant de dehors en dedans :

1° Une enveloppe primitive dermique à lames rapprochées et comprimées par l’expansion graduelle de la glande. Cette enveloppe ne se distingue pas nettement vers l’extérieur des autres couches du derme ; en dedans elle est plus adhérente à la couche sous-jacente dont

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on ne peut la séparer par la dissection. Nous, avons vu comment la compression l’avait fait disparaître dans la zone avoisinant le canal excréteur.

2° Une couche vasculo-pigmentaire très homogène, et qui paraît intimement appliquée sur la glande au repos. Pour étudier l’ensemble du réseau, nous avons coupé la glande préalablement fixée à l’acide osmique par un plan équatorial, et étalé les deux calottes sur une lamelle, à l’aide d’incisions marginales. Sur de telles préparations colorées à l’hématoxyline alunée et à l’éosine, on voit un élégant réseau mauve formé par les capillaires, et contenant des globules sanguins à protoplasme rose, à noyau bleu. Le tout ressort sur le fond brun, formé par l’enchevêtrement des cellules pigmentaires. Celles-ci laissent transparaître en quelques points la membrane musculaire sous-jacente.

Autour de la base du canal, le réseau vasculo-pigmentaire s’écarte, comme le développement nous l’a montré et forme un cercle irrégulier au centre duquel on aperçoit les fibres musculaires externes de la calotte. Si dans ce mode d’étalement, on colore par le bleu de Unna, on peut observer les volumineux clasmatocytes qui infiltrent la couche vasculo-pigmentaire péri-glandulaire.

3° Une couche conjonctive lamelleuse et élastique très mince, indécelable sur la glande au repos. Elle est liée au fonctionnement de la membrane propre, et n’apparaît qu’au moment où celle-ci achève son évolution. Quoi qu’il en soit, on ne la distingue bien chez l’adulte que sur les glandes à l’état de contraction. Pour mettre celles-ci en contraction, il suffit de chloroformer l’animal. On prélève rapidement une région très glandulaire comme la parotide, et on la fixe sur les coupes de la région ; On saisit toujours une ou plusieurs glandes que

le chloroforme a excitées, parmi les autres sur lesquelles il n’a pas encore agi.

On voit alors, quels que soient le fixateur et le colorant employés, toute la glande contractée, laisser un intervalle entre elle et le réseau vasculo-pigmentaire, qui reste fixé à la cavité dermique par la plus grande partie de sa surface (pl. V, fig. 3, g). Cet intervalle, en forme de croissant, diminue au fur et à mesure qu'on se rapproche du fond de la glande vers son pôle supérieur. En l’examinant sur des coupes convenablement colorées, on voit qu'il est parcouru par des lames conjonctives et des fibres élastiques qui relient la membrane propre au réseau capillaire. Cette couche lamelleuse, extrêmement souple et élastique, se prête à toutes les variations de volume du sac glandulaire, et guide Île retour de celui-ci vers le réseau lorsque cesse la contraction.

4° Nerfs. — Ajoutons à cet ensemble de tissus extrinsèques les nerfs glandulaires dont la physiologie montre l'existence et l’origine, mais dont les terminaisons nécessitent à elles seules une étude spéciale que nous n’avons pas entreprise dans ce premier travail.

Le tissu propre de l’acinus se compose d’une membrane propre, et d’un protoplasme commun, et de noyaux libres ou entourés de sacs à venin.

1° La membrane propre, d'épaisseur à peu près uniforme, avec son renforcement supérieur en calotte, est constituée par des fibres musculaires lisses, orientées pour la plupart suivant des méridiens de la glande. Entre leurs bords d’insertions, se trouvent de minces fentes, qui favorisent la circulation plasmatique et la migration des globules blancs. On aperçoit nettement cette disposition des fibres lisses de la membrane, et ses défauts, sur les coupes voisines d’un plan tangent,

ainsi qu'à travers les mailles du réseau vasculaire. Mais il vaut mieux, si l’on veut se rendre un compte exact de la disposition des fibres, employer le procédé de Drasch. Cet auteur fixe les glandes disséquées par l’acide azotique à 5 p. 100, et colore le tout par le picrocarmin. 11 dissocie ensuite à l’aiguille les différentes couches du glomérule glandulaire, étale ces couches sur une lamelle et les examine séparément. Le procédé donne de très bons résultats en ce qui concerne les couches très homogènes et très résistantes comme le réseau vasculopigmentaire et la membrane musculaire dont il a permis à l’auteur une description minutieuse ; mais il fait apparaître dans les couches dermiques lamelleuses des divisions artificielles que ne justifient pas les procédés qui ménagent les rapports normaux des tissus. C’est ainsi que Drasch a pu décrire en dehors de la membrane musculaire quatre enveloppes successives que l’on peut aisément, comme nous l’avons fait, réduire à trois, quant à leurs fonctions et à leur structure.

La membrane propre de la glande est donc en même temps une membrane musculaire, contractile, fermée, à l’état de repos, par le muscle orbiculaire de la calotte.

Cette disposition permet de résumer en quelques lignes le mécanisme de l’excrétion, sur lequel nous reviendrons d’ailleurs dans l’étude physiologique.

Lorsque ses fibres lisses sont excitées, soit directement par action chimique ou mécanique, soit indirectement par l'intermédiaire du système nerveux, elles entrent en contraction ; la membrane comprime son contenu, en prenant point d'appui sur le bourrelet épidermique, qui se déprime en entonnoir (pl. V, fig. 3). Le venin, pressé du fond vers l’orifice, écarte les fibres du muscle orbiculaire de la calotte, force pour ainsi dire l’étroit passage et s’échappe au dehors. Peut-être,

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à cette action mécanique, doit-on ajouter une action inhibitrice sur le muscle orbiculaire ; mais c’est ce que nous ne pourrions, jusqu'à présent, démontrer.

Pendant cette contraction du sac glandulaire, on voit les noyaux qui reposent sur la paroi s’allonger radialement en ne conservant qu’un mince pédicelle d'insertion, ou quitter même la paroi avec leurs sacs, lorsque ceux-ci sont peu adhérents à la membrane ; en même temps, les parois des sacs arrivés à maturité expulsent leur contenu dans la lumière de la glande.

Pendant toute la durée de la contraction, le sac musculaire abandonne, grâce à l’élasticité de la couche lamelleuse, le réseau capillo-pigmentaire péri-glandulaire. Il se fait donc dans cette région un vide partiel très favorable au passage des liquides et des leucocytes des espaces lymphatiques et du réseau vasculaire voisin, et par conséquent utile à la sécrétion de la glande. On voit, en effet, de nombreux globules blancs autour de la membrane propre lorsque celle-ci est revenue au repos.

Nous avons vu qu’en dehors de l’état de contraction, on ne voit Jamais de venin sourdre par les pores épidermiques.

D'autre part, sur les coupes d’une glande au repos passant par le canal excréteur, l’orifice inférieur de celui-ci paraît toujours fermé par la calotte de la membrane propre. Il est donc probable que les fibres lisses qui forment la calotte jouent le rôle d’un sphincter qui s’ouvrirait seulement au moment de l'expulsion du venin. Cette manière de voir est d’autant plus rationnelle qu’on ne peut arguer de la viscosité du venin, car lorsqu'il devient plus fluide après des excitations répétées et suffisantes pour vider complètement la glande, l’excrétion du venin fluide qui se reproduit n’en est pas moins discontinue ; d’autre part le même fait se

produit pour la sécrétion, cependant très fluide, des glandes muqueuses. Lorsque le venin à franchi l’orifice inférieur du canal excréteur, il peut, d'ordinaire, franchir aisément le canal.

Il forme alors au niveau de l’orifice externe une gouttelette crémeuse qui se ‘concrète rapidement au contact de l’air. Mais au moment des mues, la couche cornée de l’épiderme meurt et devient plus hygrométrique qu’elle n’était auparavant. Elle se gonfle et ses pores glandulaires se ferment plus ou moins complètement. Si les glandes sont excitées à ce moment, le venin apparaîtra bien au niveau des orifices glandulaires externes ; mais on le verra s’étaler en mince nappe blanche entre la couche cornée qui mue et l’épiderme neuf.

L'action expulsive de la contraction normale ne vide pas complètement la glande ; en outre elle n’aboutit jamais à la projection au loin de gerbes de venin que quelques auteurs signalent. L’excrétion est involontaire et résulte d’une action réflexe, comme nous le. verrons dans la physiologie de l’excrétion.

2° Le protoplasme. — A l’intérieur de la membrane musculaire propre on trouve un protoplasme commun, réticulé qui présente les mêmes caractères que chez la larve âgée. Les mailles du réseau s’insèrent sur les points libres de la membrane, sur les noyaux nus et sur les sacs à venin ; elles renferment, surtout vers la périphérie de la glande, des granulations libres échappées des sacs à venin, et dans toutes les mailles un suc hyalin non colorable par les réactifs (pl. VIT, fig. 1, p).

3° Les noyaux et les sacs à venin. — Les noyaux sont les uns plongés dans le syncytium, les autres entourés d’un sac à venin. Ils se rencontrent pour la plupart appliqués directement sur la membrane propre, mais

on en trouve aussi à quelque distance de la paroi, libres ou inclus dans des sacs à venin.

Ils forment donc un revêtement des plus irréguliers qu'on ne pourrait guère comparer à un épithélium. Les noyaux géminés sont aussi nombreux que chez fa larve ; mais des groupes de quatre, six, huit, se montrent en outre sur certains points de la paroi qui semblent ainsi des nids à noyaux (pl. VI, fig. 2, nr).

En ces points nous n’avons jamais rencontré de mitoses, mais la division directe y est très active. Il est en outre probable qu'il y a afflux de leucocytes par les fissures de la membrane, car les nombreux petits noyaux que l’on rencontre plus ou moins inclus dans la membrane ou intimement appliqués sur sa face interne, ressemblent tout à fait à ceux qu’on voit immigrer sur sa face externe dans la couche lamelleuse sous-vasculaire. Les leucocytes une fois entrés grossissent et donnent des noyaux de remplacement qui, avec les noyaux provenant de division directe, pourvoient à la sécrétion continue de la glande.

On comprendrait ainsi pourquoi dans une glande adulte les noyaux n’évoluent pas tous en même temps, et pourquoi ils affectent des formes plus variées que dans une glande larvaire.

Les noyaux d'attente restent généralement petits et appliqués sur la membrane. Ils sont sphériques, de même que la plupart des gros noyaux au début de leur période d'activité.

Parmi ces gros noyaux, les uns, après s'être développés et avoir émis autour d’eux des granulations, peuvent se détacher de la paroi avec le sac qui les entoure et terminer leur évolution, tout en conservant leur forme sphéroïdale (pl. VIL, fig. 1, f’, f’), d’autres, et ce sont les plus nombreux, accomplissent sur place toutes les

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phases de leur existence. Ils augmentent d’abord considérablement de volume ; leur plus grand diamètre, qui, au repos, n’atteint pas 20 w, est porté progressivement à 70 et même 80 y. En même temps, ils fixent plus fortement les couleurs que les noyaux au repos ; colorés par l’hématoxyline alunée et l’éosine en particulier, ils prennent une teinte violet intense, tandis que les granulations qu'ils fournissent, la membrane propre et le protoplasme général de la glande se colorent en rose (pl: VIL, ‘fiat 2/8 4/05) MANeur périphérie monArens contre de nombreux tubes nucléiniens à paroi violet sombre, à contenu rosé et moniliforme. Ces tubes sont réunis par de fins tractus également colorés comme leur paroi.

A l’intérieur, dans un ou plusieurs points du réseau nucléaire ainsi que sur la surface libre du noyau, on voit apparaître des granulations roses, réfringentes, régulièrement sphériques dont le diamètre varie de 1 à 5 p.

Le plus souvent les granulations contenues dans le réseau nucléaire gagnent le centre du noyau, s’y entassent, de sorte que cette région devient alors uniformément rose. La portion du noyau comprise entre cette poche centrale à contenu granuleux et la membrane propre, se réduit de plus en plus, probablement sous l’influence de la pression résultant de la sécrétion intérieure continue ; sur la figure 2 de la planche VII, on voit cette partie du noyau réduite à une mince bandelette qui finit par disparaître, comme le montre la figure 3 de la même planche. Le noyau a pris alors la forme d’une cupule appliquée par ses bords sur la membrane propre, d’une sorte de têt à gaz enfermant entre sa voûte et la membrane les granulations sécrétées. Suivant l’obliquité de la coupe, un tel noyau apparaît soit comme un arc, Soit commme une couronne elliptique

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(pl. VI, fig. 1, v) ; et ses grandes dimensions permettent de le suivre sur sept ou huit coupes successives faites au centième de millimètre ; quelquefois, il se forme à l'intérieur du noyau plusieurs groupes de granulations qui découpent alors la trame en fragments plus irrégu- : liers, laissant subsister un ou plusieurs piliers centraux supportant la voûte ; la figure 2 de la planche VI et la figure 1 de la planche VII, montrent en n de ces noyaux qui rappellent bien la forme d’un agaric, les autres, celle d’une nacelle renversée et insérée à la membrane par ses cordages.

Au fur et à mesure que les tubes nucléiniens émettent leurs granulations, le réseau nucléaire devient plus clair ; les granulations incluses s’échappent par les interstices et par les mailles des cordages (pl. VIT, fig. 4 et 5). En même temps les portions du réseau nucléaire qui retenaient les granulations prennent les caractères du réseau protoplasmique environnant, se colorant Comme lui en rose par l’éosine, la périphérie et la membrane nucléaire évoluant les dernières. C’est ainsi que meurt le noyau, après s'être réduit en granulations et en un réticulum qui devient indistinct du réseau environnant. Mais au-dessous de ces noyaux en voûte, ou tout près d’eux, se voient souvent de très jeunes noyaux de remplacement qui parcourront les mêmes phases ; les figures 2, 3, 4 de la planche VIT montrent en n de ces Jeunes noyaux, bien différents des noyaux allongés des fibres lisses de la membrane.

Les noyaux en cupules, en nacelles, en champignons ne se rencontrent que dans les glandes de la Salamandre adulte. Ils représentent probablement les noyaux embryonnaires au terme de leur évolution. Ce qui donnerait quelque raison à cette manière de voir, c’est leur adhérence intime à la membrane propre. Dans

es contractions de celle-ci, ils se déforment, leurs tractus s’étirent, mais ils restent attachés à la paroi, tandis que, dans les mêmes conditions, les noyaux sphériques deviennent le plus souvent libres.

Sacs à venin. — Les sacs à venin se trouvent irrégulièrement répartis sur la membrane propre, plus nombreux toutefois sur le pôle profond que sur le pôle superficiel. Ils forment des masses ovoïdes, volumineuses, que Leydig appelle cellules géantes. Leurs sommets sont le plus souvent, comme chez la larve, disposés sur un même arc concentrique à la section de la membrane, ce qui donne, à première vue, l'illusion d’un épithélium continu (pl. IV, fig. 6).

Mais dans d’autres cas, un petit nombre seulement de noyaux sont granulifères ; on voit partir des points de la paroi, correspondant à ces noyaux des colonnes articulées de sacs à venin qui s’avancent vers le centre de la glande en masse bourgeonnante ou qui la traversent pour atteindre un autre point de la paroi (pl. IV, fig. 5). Les sacs qui font partie de ces bourgeonnements entraînent souvent leur noyau qui achève son évolution comme s’il était encore attenant à la membrane.

Qu'ils soient directement placés sur la membrane, qu'ils y soient reliés par d’autres, ou qu'ils l’aient abandonnée pour errer dans le protoplasme central, ces sacs sont toujours essentiellement constitués par une membrane réticulée provenant du refoulement du réseau protoplasmique par les granulations réfringentes qu’élabore le noyau. Celles-ci sont rendues très apparentes par le picrocarmin qui les colore en jaune (pl. IV, fig. 5, et pl. VII, fig. 1), ainsi que par l’hématoxyline au fer qui les colore en noir (pl. V, fig. 4). Par ce dernier mode de coloration, on voit en outre d’autres granulations teintées en gris pâle et qui ne ressortent bien que grâce

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à leur réfringence. Sont-elles de même nature que les premières dont elles représenteraient un stade différent, ou existe-t-il deux espèces de granulations, c’est ce que l'histologie seule ne permet pas de décider.

D'’ordinaire ces granulations sont très serrées dans la membrane qu’elles distendent, et on ne peut distinguer entre elles aucune substance unissante ; mais lorsque les sacs sont rompus ou vidés partiellement par une contraction énergique, on aperçoit à leur intérieur un fin réseau protoplasmique, reste peut-être du réseau nucléaire, et dont les filaments sont, à travers les mailles de la membrane, en continuité avec ceux du réseau central commun.

L'ensemble du réseau protoplasmique, des sucs cellulaire et nucléaire épaissi par les granulations qu’excrète le noyau, constitue le venin des glandes granuleuses. Auquel de ces éléments doit-il ses propriétés toxiques, c’est ce que nous aurons à rechercher dans l'étude physiologique que nous en ferons. Disons tout de suite que la formation du venin est continue mais très lente ; lorsqu'on a vidé complètement la glande par une forte excitation ou par compression directe, le venin se régénère, d’abord opalin et assez fluide ; mais ii faut un certain temps pour que des granulations de nouvelle formation viennent lui rendre ses qualités primitives.

Glandes muqueuses.

LEUR DÉVELOPPEMENT ET LEUR STRUCTURE. — Les glandes muqueuses n’apparaissent qu’à la fin de la vie larvaire, alors que la plupart des glandes granuleuses existantes sont déjà pourvues de granulations. Ce sont elles que l’on rencontre presque exclusivement au ventre,

au menton, et sur la face interne des membres ; mais ailleurs elles occupent toutes les places laissées libres par les glandes spécifiques. Leur topographie n’affecte pas la disposition géométrique de celles-ci ; elles forment seulement sur l’ensemble de la peau un fond piqueté, uniformément répandu.

Origine. — Elles procèdent comme les premières d’une cellule dermique située dans la moitié supérieure du derme immédiatement au-dessous de la zone vasculopigmentaire supérieure (pl. Il, fig. 1, d). Cette cellule dermique subit la division indirecte, qui se continue sur les cellules filles, de manière à donner un bourgeon glandulaire, plein, homogène, à cellules toutes égales entre elles (pl. IE, fig. 5, m). Ce bourgeon refoule les lames dermiques entre lesquelles il est né et s’en forme une membrane primitive que coiffent les deux réseaux vasculo-pigmentaires.

Vers le pôle supérieur, l’épiderme se trouve progressivement soulevé, refoulé par l’expansion du bourgeon.

Lorsque la karyokinèse cesse dans celui-ci, les cellules centrales s’écartent vers la périphérie, de manière à ménager une cavité glandulaire qui va grandissant, et qui contient un réticulum protoplasmique (pl. III, fig. 6, m). Les cellules sont encore à ce moment toutes de même grandeur ; elles fixent modérément les colorants. Mais bientôt les plus externes du bourgeon s’aplatissent, ainsi que leurs noyaux, sur les cellules sous- Jacentes, et forment par leur affrontement bords à bords une enveloppe qui deviendra la membrane propre. Vers le pôle épidermique du bourgeon cette jeune membrane présente, comme dans les glandes spécifiques, le même épaississement en calotte formé par des cellules allongées tangentiellement en fuseau (pl. III, fig. 2 et 3, a).

Jusque-là, et à ne considérer que les cellules externes

— En

du bourgeon, le développement est copié en tous points sur celui des glandes granuleuses, et on ne saurait prévoir d’une manière certaine quelle glande donnera le bourgeon. D'autant que, sur les régions d'ordinaire réservées aux glandes muqueuses, quelques rares bourgeons donnent parfois de petites glandules granuleuses.

Mais si l’on considère les cellules centrales du bourgeon, la confusion à ce stade même devient impossible ; contrairement à ce qui a lieu pour les glandes granuleuses, ces cellules restent toutes égales entre elles et s'appliquent sur leur membrane de façon à lui former un revêtement continu. Jamais cependant, de même que pour les glandes granuleuses on ne voit de telles cellules insérées sur celles de la calotte. C’est donc spécialement sur la moitié profonde de la glande que s’organise l’épithélium sécréteur.

Les cellules y deviennent cylindriques, et s’allongent, par pressions latérales des voisines, vers la lumière de la glande. Leur développement est simultané et régulier, de sorte qu’elles forment sur ce fond un revêtement régulier lui-même, se terminant vers l’équateur de la glande. Dans chaque cellule, il n’y a de bien distinct et de particulier que le noyau. Celui-ci r’acquiert jamais ces dimensions énormes des noyaux actifs des glandes granuleuses : il reste toujours moyennement développé comme ses voisins ; mais il s’allonge radialement, en même temps qu'il s'étale sur sa face inférieure en rapport avec la membrane propre. Il prend ainsi une forme pyramidale, à sommet interne qui paraît s’insinuer vers la lumière de la glande. Autour de ces noyaux, jamais il n’apparaît de granulations. Chaque noyau plonge dans un protoplasme homogène, faiblement coloré et limité par une membrane peu distincte (pl. II, fig. 4, m).