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mettre en évidence la distribution des filets cutanés de ces nerfs.

2° Sécrétion réflexe. — Après la section d’un nerf, l'excitation du bout central donne lieu à une sécrétion réflexe. C’est ainsi que l’excitation du bout central du sciatique provoque une sécrétion des glandes granuleuses de la patte symétrique et de celles de la queue.

En pénétrant dans l’orbite par le plafond buccal, on peut isoler très facilement le nerf optique et l’exciter. Même avec un courant faible, on obtient ainsi immédiatement une sécrétion généralisée, comme si l’on avait excité les lobes optiques.

L'irritation directe de la peau par les vapeurs nitreuses, l’ammoniaque, le chloroforme, produit une sécrétion réflexe de toutes les glandes du corps ; ce soni les glandes muqueuses qui sécrètent les premières ; puis les glandes spécifiques. Cette sécrétion est bien d’ordre réflexe, car des lambeaux de peau fraiche placés dans ces vapeurs irritantes ne sécrètent pas, tandis que des queues récemment amputées et dont on a mis la moelle à l’abri des vapeurs, sécrètent abondamment.

Action excito et fréno-sécrétrice. — « Pour obtenir la sécrétion directe ou la sécrétion réflexe par l'excitation du nerf, il faut un courant notablement plus fort et plus longtemps prolongé que pour l’excitation des centres : cela tient probablement à la présence dans le tronc nerveux de filets fréno-sécrétoires ; mais nous n'avons pu encore en démontrer l'existence. » (Phisalix et Contejean.) On sait seulement, d’après les mêmes auteurs, qu'à ce point de vue, l’atropine qui tarit la sécrétion muqueuse inhibe également la sécrétion des glandes spécifiques directement ou indirectement excitées.

Il en est de même de la duboisine, de la cocaïne, des cyanure et sulfocyanure de potassium, du curare à dose

massive, de l’ésérine, des piqüres de chloroforme et de la morphine.

Que les nerfs qui partent des centres nerveux contiennent des filets excito-sécrétoires, c’est ce que montrent les faits suivants : MM. Phisalix et Contejean ont vu « qu’une glande excitée excrète, en peu de temps, beaucoup plus de venin qu’elle n’en pouvait contenir, et que, un peu avant l’épuisement de la glande, la sécrétion devient opaline, presque limpide et fluide, différant sensiblement de la sécrétion normale qui est blanche et visqueuse ». |

Ce venin opalin, sécrété pendant l’excitation constante du nerf, contient de moins en moins de granulations actives. Même, lorsqu'on a vidé la glande par expression directe, le venin qui se régénère, dans les jours qui suivent, a tout à fait ce caractère et ne contient qu'un très petit nombre d'éléments figurés. Il est, comme le premier, un venin incomplet, où les substances actives sont en défaut et le support fluide en excès.

C’est dans la production continue de cette partie fluide qu’intervient l’excitation électrique portée sur le nerf, excitation qui agit à la fois sur la membrane propre pour la faire contracter, et sur les vaisseaux du réseau périglandulaire pour en produire la vaso-dilatation.

En effet, lorsque la membrane propre, à fibres lisses, entre en contraction pour expulser son contenu, l’histologie nous à montré que la membrane vasculo-pigmentaire ne suivait pas le mouvement de retrait et restait appliquée contre la paroi dermique. Entre les deux membranes, il existe donc un vide partiel dans les mailles de la couche lamelleuse conjonctive sous-vasculaire. Il se produit de ce fait une vaso-dilatation mécanique qui s’ajoute à la vaso-dilatation due à l’excitation électrique du nerf glandulaire, et un afflux consécutif de liquide

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dans l’espace sous-vasculaire ou périglandulaire. Le liquide exsudé dans cet espace peut ensuite traverser la membrane propre soit par osmose, soit par les pores que ses fibres ménagent, et pourvoir à la continuité de l’excrétion.

La nature particulière des éléments figurés du venin, nous permet donc d’afñürmer que l’excitation portée sur le système nerveux et en particulier sur le nerf glandulaire, intervient plus spécialement dans les phénomènes mécaniques que dans les phénomènes chimiques de la sécrétion.

Dans ce mécanisme, que nous avions effleuré seulement à propos de l’histologie de la glande, il faut également tenir compte de la présence des fibres orbiculaires de la calotte, qui s’opposent à l’écoulement continu du venin. Si l’on détruit cet écran en enfonçant une épingle fine dans le canal excréteur, on voit aussitôt le venin sourdre par l’orifice et son excrétion devenir continue. Il faut donc, la membrane propre étant en contraction, pour que le venin s'écoule au dehors, que le muscle orbiculaire cède au niveau de l’orifice inférieur épidermique du canal excréteur. Sous quelle influence cède-t-il ? Est-il simplement forcé par le liquide comprimé de la glande ; est-il plutôt inhibé par l’excitation de fibres nerveuses spéciales, c’est ce que nous ne pouvons dès maintenant déterminer. Il faudrait admettre dans cette dernière hypothèse, et en raison de la simultanéité de la contraction de la membrane propre et de l’ouverture du muscle orbiculaire de cette membrane, que les fibres inhibitrices de l’iris glandulaire font partie du nerf moteur de la membrane, ce qui n’est pas invraisemblable.

D'autre part, le venin est d'autant plus aisément expulsé qu'il est plus fluide, et qu’il transmet plus rapide-

et

ment les pressions exercées sur lui. Cette remarque témoigne en faveur de son action mécanique sur le muscle orbiculaire de la glande, et permet aussi d'expliquer les différences d’action de la pilocarpine sur les deux espèces de glandes à venin, différences qui tiendraient plus à la consistance des venins qu’à l’action physiologique du réactif.

Quoi qu'il en soit pour les détails intimes de ces phénomènes, en raison de la lenteur du travail chimique des noyaux qui aboutit à la sécrétion des granulations de venin, il faut admettre que les substances excito-sécrétrices, comme la muscarine, la strychnine et l’ammoniaque, le venin granuleux lui-même et ses alcaloïdes exercent spécialement leur action sur les phénomènes moteurs de la glande.

Cette réserve étant faite, il est en tous cas bien difficile de séparer nettement les excitations qui actionnent l’excrétion de celles qui pourraient agir sur les noyaux de la glande et en stimuler le travail.

Comme le montrent l’embryologie et le développement, la membrane propre et les noyaux affectent des connexions si intimes qu'il n’est pas déraisonnable de supposer qu'une excitation portée sur l’une puisse tout au moins retentir sur le travail chimique de l’autre. Mais si l’épithélium très spécial des glandes spécifiques est influencé par les excitations portant sur les terminaisons nerveuses motrices de la membrane, cette influence met un certain temps à produire un effet utile ; son action n’est qu'inductrice, puisque les granulations de venin ne sont pas formées aussitôt qu'afflue le liquide venant de la couche capillo-pigmentaire.

Parmi les substances dont l’action sur la sécrétion granuleuse a été essayée, il en est comme la nicotine, la quinine, le chloral, qui, même à dose toxique, n’ont au-

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cune influence sur cette sécrétion et ne l’empêchent pas de se produire par l’excitation électrique.

Quant à la pilocarpine, il est intéressant de comparer l’action si intense et si prompte qu’elle exerce sur la sécrétion muqueuse, à son apparente inaction sur la sécrétion granuleuse. Dans trois expériences sur cinq, l'injection de 1, 1,5 et 2 milligrammes de pilocarpine n’a agi immédiatement que sur la sécrétion muqueuse ; dans les deux autres, où il n’avait été injecté que { milligramme du réactif, quelques glandes granuleuses ont sécrété isolément et un liquide opalin, mais sans généralisation dans chaque groupe glandulaire, et surtout sans relation proportionnelle avec la dose injectée. il est probable que, dans ce cas, ce sont les glandes dont le venin n'a pas encore acquis sa viscosité et ses propriétés définitives qui ont été influencées, car il serait difficile de comprendre pourquoi la pilocarpine qui agit si activement sur la membrane propre à fibres lisses des glandes muqueuses, sur les fibres de la vessie et sur les fibres des cornes utérines jusqu'à provoquer la ponte forcée que nous avons plusieurs fois observée, n’agirait pas sur les fibres également lisses de la membrane propre des glandes granuleuses.

Quelques-uns des poisons excito-sécréteurs méritent aussi une mention spéciale, d’après les expériences de MM. C. Phisalix et Contejean.

« Les animaux empoisonnés avec une dose de 2 à 3 milligrammes de strychnine ne sécrètent que dans des cas très rares et très incomplètement. Mais si après avoir lié un animal au milieu du corps avec une bande de caoutchouc très serrée, de façon à ne laisser entre le train antérieur et le train postérieur d’autre communication que la moelle et les vaisseaux qui l’accompagnent, on empoisonne la partie antérieure avec des doses de

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strychnine moitié moindres, les phénomènes observés sont très différents.

« Tandis que le train antérieur intoxiqué n’est le siège d'aucune sécrétion, le train postérieur sécrète abondamment. Cette expérience montre que la strychnine, tout en excitant les centres, paralyse les terminaisons nerveuses des glandes à venin.

« Une expérience analogue avec la muscarine montre que ce poison agit seulement sur les terminaisons nerveuses sécrétoires ; car dans ce cas, le train antérieur seul sécrète.

« Dans le courant de ces expériences, nous avons constaté aussi que les Salamandres résistent d’une façon remarquable à l’action de certains poisons. C’est ainsi qu’une Salamandre pesant 28 grammes n’a été complètement curarisée qu'après avoir reçu 43 milligrammes de curare. Une grenouille témoin pesant 29 grammes était en résolution complète après avoir reçu 0MM8 5 du même curare.

« La Salamandre résiste à des doses de 4 centigrammes pour la duboisine, de 6 pour l’ésérine, et de 22 pour la morphine. Elle paraît jouir d’une immunité complète pour ce dernier poison. »

2° PRÉPARATION DU VENIN GRANULEUX. — Pour obtenir le venin granuleux, on peut employer trois moyens prin- CIPAUX :

1° Exprimer le contenu des glandes, soit par pression directe exercée dans les régions accessibles comme les parotides, la queue, les membres ; soit par pression indirecte au moyen d’un courant tétanisant. Ce procédé a l’avantage de renseigner sur la régénération du venin, que quelques auteurs mettent en doute.

2° Un second procédé consiste à exciter soit les lobes optiques, si l’on veut produire une sécrétion générali-

or

sée, soit le nerf d’une région, si l’on veut limiter la sécrétion à un territoire déterminé.

On obtient ainsi un venin suffisamment pur pour en constater les propriétés physiques ; le mucus qu'il contient, et dont le principe actif est insoluble dans l’alcool, pourra d’ailleurs en être séparé ultérieurement.

3° On pourrait enfin traiter la peau tout entière par un dissolvant du venin granuleux : alcool, éther, chloroforme ; mais nous reviendrons sur ce procédé qui sert surtout à l’extraction des principes actifs du venin.

3° PROPRIÉTÉS GÉNÉRALES DU VENIN GRANULEUX. — Examiné à l’état frais, dès qu'il vient d’être exprimé de la glande, le venin granuleux est un liquide de couleur et de consistance crémeuses. Il devient fluide et opalin après une excitation prolongée de la glande, ou expulsion totale de son contenu. C’est qu’il ne contient plus alors que quelques rares granulations qui, nous l’avons vu, mettent un assez long temps à se former, tandis que le contenu liquide emprunté aux vaisseaux périglandulaires peut se reproduire plus rapidement.

Ce venin répand à l’air une odeur aromatique, rappelant celle du salol. Sa réaction est fortement acide, et Sa saveur si amère que les animaux, sur la langue desquels on en dépose une trace, cherchent aussitôt à s’en débarrasser et sont pris de nausées.

Il brunit et se coagule rapidement au contact de l’air ; il se précipite en masse floconneuse blanche, quand on l’exprime directement dans l’eau. Si l’on a ajouté à cette eau une solution d’oxalate de soude ou d’ammonium, l’émulsion s’éclaircit en même temps qu'il se forme au fond du verre un dépôt d’oxalate de calcium. Peutêtre le calcium joue-t-il, dans la coagulation du venin, soit à l’air, soit dans l’eau, le même rôle que dans la coagulation du sang.

L’émulsion du venin dans l’eau permet d’en étudier au microscope les éléments figurés. Elle ressemble à du lait. Dans ce liquide opalin, on aperçoit alors les granulations sphériques dont nous avons étudié la formation au cours du développement des glandes, et le réticulum nuageux représentant la partie fluide du venin. Ces granulations ont des diamètres inégaux variant entre 2 et 15 y. Quelques-unes sont plus grosses que celles qu’on rencontre incluses dans les sacs à venin examinés en coupes ; mais peut-être les réactifs de fixation et de montage les ont-ils réduites, ou peut-être encore, ce qui est plus probable, ont-elles grossi après leur sortie des sacs à venin. Quoi qu'il en soit, les éléments du venin frais fixent les colorants avec la même électivité que si on avait au préalable traité celui-ci par un liquide fixateur ; la seule précaution à prendre, dans ce cas, est d’éviter Les colorants à l’aicool qui attaquent et désagrègent la plupart des granulations.

Celles-ci présentent des stries concentriques alternativement sombres et claires, et leur centre est très réfringent ; examinées à la lumière polarisée, un grand nombre d’entre elles, les plus grosses, en général, montrent une croix de polarisation blanche sur fond noir.

La plupart, cependant, sont inactives ; et Drasch fait remarquer, avec raison, que plus la sécrétion devient fluide, plus les granulations biréfringentes y sont rares. On peut ajouter d’ailleurs que, dans ce cas, le nombre des granulations inactives diminue également.

Cette propriété optique des granulations peut être conservée pendant quelques heures, en employant comme fixateur le liquide de Flemming ; elle persiste plus longtemps après l’action de la solution iodo-iodurée. Mais la plupart des liquides fixateurs et des colorants la détruisent, notamment l’alcool, le chloroforme,

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l’éther ; et nous n’avons jamais pu observer la biréfringence des granulations sur les coupes montées.

Drasch a tourné la difficulté et a pu voir la biréfringence sur des granulations incluses dans la glande :

« Si on prépare une petite glande à venin de Salamandre qu’on vient de tuer, en enlevant le sac, la membrane capillaire, et, autant que possible, beaucoup de tissu conjonctif lamelleux, qu’on l’arrose avec quelques gouttes de liqueur de Flemming, qu’on la coupe en deux, et qu’on porte l’un des segments ainsi obtenus sous le microscope polariseur, alors apparaissent les cellules à venin neutres (c’est-à-dire ce que j’ai appelé les sacs à venin), incluses dans une masse qui paraît traversée par de nombreuses perles étincelantes de toutes couleurs. »

Drasch en conclut, d'une manière qu'il considère comme irréfutable, que les granulations biréfringentes sont une production exclusive du syncytium, c’est-à-dire du protoplasme général et périphérique de la glande et que les cellules à venin (c’est-à-dire les sacs à granulations) n’y sont pour rien ; ils fourniraient simplement les granulations inactives de la sécrétion.

Dans son assertion, il s'appuie encore sur d’autres faits que j'ai vus aussi de mon côté : c’est la production de cristaux toxiques, dans les préparations de venin frais, aux dépens des granulations biréfringentes. Cette apparition se produit presque instantanément, sous les yeux de l’observateur, lorsqu'on fait passer sous la lamelle qui recouvre le venin frais une goutte d’eau aiguisée d'acide chlorhydrique ou d'acide azotique à 5 p. 100 : à la place même des granulations qu’on voit disparaître, il se forme des aiguilles cristallines qui forment bientôt des faisceaux. Ces cristaux, préparés par le même procédé et en quantités qui permettent d’en