RÉSUMÉ ET CONSÉQUENCES DES EXPÉRIENCES PRÉCÉDENTES

Nous devons maintenant résumer d’une manière succincte les résultats principaux des expériences rapportées dans le chapitre précédent.

Le premier fait qui se présente, c’est que la séparation du corps d’un membre, comme une patte ou une queue, chez un animal à sang chaud, comme un Rat, ne met en péril immédiat la vie d’aucun des éléments anatomiques qui constituent cet organe ; si on leur rend par la transplantation sous-cutanée ou intra-péritonéale des conditions nutritives convenables, ils continuent à vivre et manifestent leur existence par des phénomènes tout à fait comparables à ceux qu’ils eussent présenté si, après quelque lésion chirurgicale, ils fussent restés en place. Il en résulte que les propriétés diverses suivent des fortunes différentes , les unes disparaissant pour ne plus revenir, les autres disparaissant momentanément pour reparaître après une évolution anatomique déterminée, les autres demeurant en pleine activité.

Ainsi, la contractilité est perdue à la suite de modifications pathologiques présentées par la fibre musculaire, modifications semblables à celles qu’on a déjà décrites dans les muscles soumis à certaines causes morbigènes (atrophie simple avec ou sans conservation des stries transversales, dégénérescence graisseuse), et elle est perdue sans retour.

Les tubes nerveux subissant les altérations consécutives à leur séparation des centres dits trophiques, leur propriété caractéristique, la conductibilité nerveuse disparaît; mais lorsqu’à la suite de l’évolution réparatrice décrite par MM. Philipeaux et Vulpian, des tubes se sont régénérés, leur propriété se manifeste à nouveau. On a vu (p. 12) comment la transplantation nous a permis de démontrer, par un renversement des rapports primitifs des parties, que la transmission de l’ébran-

lement nerveux dans les nerfs de sensibilité se fait également suivant les deux directions centripète et centrifuge.

Des expériences en projet ou en cours d’exécution, et dans lesquelles des muscles ou des nerfs isolés sont employés sous des masses assez considérables pour faciliter leur étude, nous permettront de suivre l’influence que des modificateurs divers peuvent exercer sur la production et la marche de ces altérations élémentaires. Nous espérons ainsi donner aux physiologistes qui s’occupent, au point de vue statique ou dynamique, des déviations morbides de la matière organisée, des moyens sûrs de produire à volonté telle ou telle de ces altérations, et, par conséquent, d’en étudier aisément l’évolution. Et comme la pathologie n’est autre chose que la physiologie dans des conditions spéciales, nous jetterons sans doute par là quelque jour nouveau sur les propriétés des éléments musculaires et nerveux.

Déjà les recherches consignées dans le précédent chapitre nous ont donné d’intéressants résultats pour les propriétés de nutrition des éléments appartenant au grand groupe des éléments connectifs, à savoir : les cellules plasmatiques, les fibres tendineuses, les éléments de la moelle des os, du cartilage et de l’os lui-même. Nous avons vu ces organites vivre d’une vie normale et suivre une évolution régulière, si nulle cause morbifique ne vient agir sur eux. Que si, au contraire, nous faisons intervenir des modificateurs plus ou moins énergiques, nous les voyons, dans ces conditions anormales, suivre une évolution anormale, mais toujours régulière par rapport à ces conditions.

Dans ces processus pathologiques, nous n’avons rien eu de nouveau à signaler quant à l’espèce morbide ; tout ce que nous avons décrit a son analogue dans le cadre nosologique actuellement établi. Nous avons vu, en effet, que si des conditions morbigènes d’intensité médiocre agissent sur les parties transplantées, les éléments cellulaires de la moelle osseuse se multiplient rapidement tandis que ses vésicules adipeuses perdent la graisse qu’elles contenaient, lésions qui font partie de celles de l’ostéite simple. Que si le modificateur est plus énergique, la transforma-

p. bi:rt.

tion fibreuse de la moelle est le résultat de son action, et cette transformation commence toujours, ainsi que cela est connu, dans les parties les plus voisines de l'os. Ce n’est pas tout : le tissu lamineux se développant dans les canaux nourriciers, rétrécit sans l’oblitérer le calibre des vaisseaux qui le traversent ; la substance même de l’os se ramollit, laisse en liberté les ostéoplastes qui , perdant leurs prolongements, repassent à l’état jeune, à l’état cellulaire ; le cartilage subit des modifications analogues, si bien que toutes les parties solides disparaissent, hormis (surtout lorsqu’on agit sur des queues appartenant à de jeunes animaux) ces disques cartilagineux calcifiés qu’on retrouve, du reste, dans certaines maladies de la colonne vertébrale (mal de Pott). Tout ce processus est analogue à celui de l’ostéomalacie; enfin, quand est terminée cette évolution absorbante, les éléments se momifient en s’infiltrant de matière grasse (1).

Nous n’avons pas étudié avec tous les soins qu’on exige à bon droit de l’anatomo-pathologiste les détails de ces altérations. Qu’on nous le pardonne : notre but était tout autre. Nous avons seulement recherché les faits pathologiques comme preuve que les éléments avaient résisté aux modificateurs que nous avions fait agir sur eux, comme critérium de la vie. Si nous sommes revenu dans une vue d’ensemble sur les résultats que nous avions constatés, c’est surtout, ainsi que nous l’avons indiqué plus haut, pour appeler directement l’attention sur une méthode expérimentale <pii pourra donner des résultats utiles à l’anatomie pathologique.

Nous avons dit, au commencement de ce chapitre, qu’un autre critérium de la vie conservée chez la partie transplantée est la pénétration dans ses vaisseaux de l’injection poussée par le cœur de l’animal qui la porte. Disons un mot de la manière dont s’établit cette communication nutritive. Pendant quelques jours, la queue parasitaire vit par imbibition simple dans les liquides qui

(1) Ce résumé îles altérations îles tissus me fournit une heureuse occasion de remercier mon ami M. le docteur Ramier des utiles conseils que lui ont permis de me donner ses connaissances étendues en anatomie pathologique et sa grande habileté dans le maniement du microscope.

l’entourent; une sorte de fourreau de tissu lamineux l’enveloppe, niais elle s’y meut encore librement; bientôt, cependant, et surtout au niveau des lèvres de la plaie quand elle arrive à leur contact, bientôt des tractus lamineux la fixent à la peau. Puis, des capillaires pénètrent ces tractus et font communiquer les vaisseaux de la greffe avec ceux du sujet. Toute cette évolution que nous n’avons pas précisée davantage dans ses intéressants détails par les raisons indiquées quelques lignes plus haut, s’opère avec une grande rapidité, puisque le cinquième jour (p. 56 )le sang peut pénétrer dans la queue parasitaire.

Tout ceci étant établi, résumons les effets que nous avons pu constater touchant l’action de modificateurs divers.

La queue d’un Rat, séparée du corps et conservée dans une petite quantité d’air confiné, à l’abri de la dessiccation, vit encore après deux, trois et même sept jours, si la température ne s’élève pas au-dessus de + 1*2 degrés centigrades ; que si elle atteint de 25 à 30 degrés, la mort de l’organe arrive avant deux jours (t). A 30 degrés, elle vit après 7 h. 30 m. de séparation, et vivrait sans doute après plusieurs heures encore.

L’action d’un courant électrique assez intense, continuée pendant dix-sept heures, la laisse vivre également.

Elle résiste même, non sans altérations pathologiques, à des extrêmes de températures que j’ai poussés jusqu’à + 56 degrés dans la vapeur d’eau et — 18 degrés dans l’air, sans avoir atteint encore les limites certainement mortelles.

Enfin, après la dessiccation dans le vide, assurée consécutivement par l’action de la chaleur poussée jusqu’au voisinage de 100 degrés, c’est-à-dire après une dessiccation aussi complète que nous permettent de l’obtenir les moyens actuels de la science, la queue d’un Rat semble vivre encore, carsesdimen-

(1) Il résulte de cette énorme différence dans la conservation des propriétés vitales, avec des différences relativement peu considérables dans la température, que peut-être les chirurgiens ont tort lorsque, après la ligature d'une maîtresse artère, ils s’efforcent de réchauffer le membre momentanément refroidi. Je pense qu’ils augmentent ainsi les chances de gangrène, et qu’il vaudrait mieux maintenir le membre à une basse température, en attendant le retour de la circulation.

P. SERT

sions augmentent, ses vaisseaux s’unissent avec ceux de l’animal qui la porte, et sa moelle osseuse subit la dégénérescence fibreuse. J’ai dit plus haut les motifs qui me font encore employer une forme dubitative de langage dans l’expression de cette proposition hardie.

Après un séjour prolongé dans l’oxygène ou l’acide carbonique, l’azote, l’hydrogène, l’oxyde de carbone, les vapeurs d’acide phénique, de benzine, d’ammoniaque ou d’éther, des queues de Rat ont pu être greffées en totalité ou en partie, non sans avoir été frappées quelquefois de maladies qui en ont entraîné la résorption.

L’immersion dans l’eau est plus redoutable pour les éléments anatomiques que l’action de la plupart des gaz ; cependant ils survivent après neuf heures à la température de + 1 8 degrés, et probablement un peu plus longtemps encore. Prise dans un morceau de glace à une température notablement inférieure à zéro, la queue d’un Rat a continué à vivre; il en a été de môme pour de l’eau à -f 50 degrés, mais il y a eu alors lente résorption .

On a pu voir que les acides, surtout les acides acétique et phosphorique tuent les éléments à des doses infiniment moindres que les alcalis; ainsi, 1 p. 100 de ces acides, dans l’eau, tue en quatre heures la queue immergée, tandis qu’une dissolution à 2 p. 100 de potasse est parfaitement inoffensive : la nécessité de l’alcalinité du sang trouve ici confirmation.

Enfin , on remarquera l’innocuité de solutions notablement exosmotiques, comme celle de glycérine dans le double de son poids d’eau, et l’élimination à la suite de l’emploi d’une solution aqueuse de brome, au titre de 1 p. 100.

Au point de vue zoologique, c’est-à-dire en envisageant les modificateurs qui agissent consécutivement à la transplantation, nous avons échoué dans toutes nos tentatives faites pour franchir les limites du genre. De Rat à Surmulot, ou réciproquement, la réussite est presque aussi assurée que de Rat à Rat ; mais déjà de Mulot sur Rat nous avons altération fibreuse de la moelle vertébrale, et résorption.

Il serait intéressant de voir si l’énergie de la résistance vitale est à peu près égale dans différents types zoologiques ; si, par exemple, chez les Oiseaux, une partie séparée du corps vivrait

encore après plusieurs jours, etc C’est là un nouvel ordre

de recherches que nous n’avons pas même effleuré.

En terminant ce résumé, je demande la permission d’attirer particulièrement l’attention sur quelques conséquences d’un ordre plus général qui me paraissent découler nettement des expériences ci-dessus rapportées.

A. — C’est une question vieille comme la médecine que celle de savoir s’il existe dans les êtres vivants un principe directeur et coordinateur tenant sous sa dépendance la vie de toutes les parties du corps ; ou si, au contraire, celles-ci vivent chacune pour leur propre compte, en vertu d’une autonomie dont les manifestations synergiques chez toutes constituent l’apparente unité de la vie. •

11 ne peut entrer dans notre pensée de donner ici une indication même succincte de ce qui a été dit pour et contre dans cette capitale querelle où l’on a si mal à propos employé les mots de vitalisme et d’organicisme : l’énumération seule des arguments et des faits invoqués remplirait bien des pages. Nous devons nous restreindre à ce qui a un rapport direct avec nos expériences, c’est-à-dire à la continuation de la vie dans les parties séparées du corps.

Déjà, chez les animaux très-inférieurs, des faits d’une importance du premier ordre étaient depuis longtemps connus, qui semblaient, pour ces êtres du moins, résoudre la question. On savait, par exemple, que chacun des nombreux fragments dans lesquels on peut diviser sans danger une Planaire, continue à vivre, à se nourrir, à se mouvoir, et même reproduit les parties qui lui manquent, jusqu’à reconstituer une Planaire complète.

Mais ces êtres infimes sont volontiers dédaignés des médecins dits philosophes, qu’absorbe la contemplation des plus nobles degrés de l’échelle animale. Un principe vital diffluent, une personnalité disséminée semblait suffire à ces gelées vivantes à peine organisées; mais n’en devait-il pas être autrement pour

P. BERT, 12

p. Biiitr.

L’être sublime qui couronne l’édifice créé, et pour ceux qui s’en rapprochent le plus par l’agencement matériel?

D’ailleurs, l’unité du principe vital ne se manifeste-t-elle pas chez eux par ce fait que si des parties sont détachées de leurs corps, elles sont, hic et nunc, condamnées à une mort prochaine? A peine, pendant quelques minutes, et, chez les moins parfaits, pendant quelques heures, conservent-elles une irritabilité que sans doute elles doivent à l’impulsion reçue du principe vital, comme un projectile continue à se mouvoir après l’action d’une force désormais éloignée de lui. Cette impulsion épuisée, elles deviennent la proie des forces physico-chimiques, sans que jamais se voient chez elles des signes personnels de la vie.

Et cependant, chez les Vertébrés eux-mêmes, M. Vulpian (1) avait montré, par une élégante expérience, que si l’on ampute la queue d’un Têtard de Grenouille encore contenu dans l’œuf, cette partie, conservée dans l’eau, vit, grandit et achève toutes les phases de son évolution embryonnaire : arrivée là, elle meurt. Mais on pouvait répondre à ce fait, comme on avait répondu à certains faits tératologiques constatés chez les Mammifères, que le principe vital est, dans l’embryon des animaux supérieurs, disséminé comme chez les animaux inférieurs ; ou, tout au moins, que son impulsion est plus durable que dans l’âge adulte, car ces queues de Têtards mouraient fatalement lorsqu'elles avaient dépassé la période embryonnaire. En tout cas, restaient les Vertébrés adultes, restaient surtout les Mammifères, chez lesquels rien de semblable n’avait été jamais constaté.

Si nous ne nous faisons illusion, nos expériences sur les transplantations de queues de Rat détachées du corps depuis plusieurs jours, ou soumises à l’action de modificateurs souvent très-énergiques, sont la meilleure preuve expérimentale directe que l’on - puisse invoquer en faveur de l’autonomie des éléments. 11 faut bien que le principe vital existe dans chacune de ces parties, si principe vital il y a. Mais pourquoi nous leurrer par des mots sono-

(1) Comptes rendus de la Soc. de biol., années 1858, 1859, 1861; Comoles rendus de l’Acad. des sc., 18 avril 1859.

RECHERCHES SUR LA VITALiTÉ DES TISSUS. 91

res? Si nous examinons les faits sans aucune préoccupation extrascientifique, que voyons-nous? Des propriétés spéciales à la matière organisée et des conditions de milieu, ou, pour parler plus philosophiquement, des phénomènes, qui supposent des conditions intrinsèques et extrinsèques en rapport avec leurs manifestations. Les conditions intrinsèques sont nécessaires; les conditions extrinsèques sont contingentes, en ce sens qu’elles peuvent être supprimées sans que les précédentes aient pour cela disparu (vie latente après dessiccation des Rotifères, des queues de Rat, etc.); mais les conditions des deux ordres sont nécessaires nour que les phénomènes continuent à se produire sans interruption (greffe simple), ou se manifestent à nouveau après avoir été suspendus (eau rendue aux Rotifères desséchés) (1).

Analyser les conditions des phénomènes et mesurer l’importance de chacune d’elles, est la science; chercher à en expliquer l’essence, et pour cela leur supposer un mobile immatériel, imaginer une force qui soit en dehors d’elles et cependant les domine, est la fantaisie : nous n’avons pas besoin de dire auquel de ces deux guides nous avons tâché, dans ce travail, et nous tâcherons toujours de rester fidèle.

B. — Il est une question qui, très-voisine de la précédente et en dépendant jusqu’à un certain point, se présente cependant à l'esprit avec une importance telle, qu’elle mérite d’être étudiée à part. Le développement harmonique d’un être vivant, qui le conduit, pour ainsi dire, par des chemins tracés d’avance, à une expression morphologique déterminée et fixe, est-il sous la direction d’un principe unique qui, du lieu central, mais inconnu, où il réside, commanderait par l’irradiation des grands systèmes

(1) Il existe un rapport intime entre les conditions intrinsèques et les extrinsèques: par exemple, les milieux nécessaires à l’accomplissement des phénomènes vitaux sont variables selon les éléments anatomiques que l’on considère. Ainsi l’eau suffit aux fragments de Planaire ; les liquides plasmatiques sont nécessaires aux éléments des queues de Rat. Je suis persuade que l’on pourrait répéter, et facilement, sur des parties de jeunes Mammifères, ou même sur des embryons encore contenus dans l’œuf, les expériences de Dugès sur les Planaires, ou de M. Vulpian sur les Têtards, en les maintenant à une température convenable dans du sang suffisamment aéra et renouvelé, ou peut-être même dans du sérum chargé d’hémato-globuline.

p. m it î.

à révolution régulière et pondérée de chaque partie du corps; ou bien, au contraire, chacune des parties porte-t-elle en ellemême la raison d’être de cette évolution, son plan secret, son patron idéal (Dugès), qui aboutit en dehors de toute influence générale organisatrice à la réalisation de sa forme typique? Le moule intérieur appartient-il à l’ensemble ou à chacune des parties? Existe-t-il, dans les éléments histologiques, un mode d’activité que l’on pourrait nommer morphogénique?

Les mêmes arguments pouvaient être opposés à l'existence de ce principe directeur qu’à celle du principe vital, dont il ne serait à vrai dire qu’une manifestation. Nous nous contenterons donc de répéter : nos transplantations de queues et de pattes de jeunes Rats nous semblent résoudre la question pour les Mammifères, et par suite pour l’Homme, au même titre que les expériences sur les Planaires et les queues d’embryons de Grenouilles la résolvaient déjà pour les animaux dits inférieurs (1) . Sans doute, la queue d’un jeune Rat introduite sous la peau d'un autre Rat ne reproduit pas un Rat tout entier, comme un fragment de Planaire reproduit une Planaire tout entière; mais l imité dans les phénomènes n'est pas l’identité. Le fragment de Rat, comme celui de Planaire, continue à vivre, se développe, et acquiert la forme et les dimensions qu’il aurait acquises s’il fut resté en place. Ses cartilages d'ossification s’ossifient; ses épiphvses osseuses se soudent aux diaphyses; ses cartilages intervertébraux, quand il s’agit d’une queue, deviennent fibreux, d'hyalins qu’ils étaient; la moelle celluleuse de ses os se charge de graisse, etc. En un mot, son évolution s'opère suivant ses lois normales, soit dans l'ordre physiologique hygide, soit dans l’ordre physiologique morbide. Si, en effet, les conditions dans les-

(1) Pour ce qui a rapport aux Grenouilles, je ute'proposc île tenter plus tard une expérience que je n'ai pu mettre encore à exécution, à cause de la difficulté de conserver longtemps ces Batraciens vivants dans les laboratoires. Je voudrais écorcher avec soin un très-jeune Têtard, lui enlever les viscères, et lui amputer la tète, puis greffer ce tronçon sous la peau d'une Grenouille. 11 sera fort intéressant de voir : 1° si ce tronçon reforme, au moins en partie, la tête enlevée; 2° s'il lui pousse des pattes, au moins des pattes abdominales; 3° si, après un certain temps, l'extrémité caudale disparaîtra, comme dans la métamorphose normale.

quelles a été placé l’organe détaché sont telles que quelque maladie en dût être la conséquence, cette maladie a lieu, et sa marche est celle que devaient lui imposer les circonstances morbigènes.

Ce fragment de Rat avait donc emporté avec lui son type virtuel, l’idée de sa forme, et cela dans chacun de ses éléments constituants, qui savait , qu’on me pardonne cette expression iigurée, quelle devait être sa forme définitive, celle des éléments auxquels il donnerait naissance , quel mode de groupement ils devaient affecter entre eux et dans leurs rapports avec les éléments voisins. S’il fallait rapporter à un principe, à une essence, l’évolution morphologique d’un être entier, convenons que ce principe n’est pas un, mais multiple, qu’il préexiste dans chaque (dément figuré, et que, en ce sens, Kant a en tort de dire (pie la raison de l’être vivant réside dans son ensemble : elle réside, comme celle de l’être brut, daus chacune de ses parties. Mais, de ce principe imaginaire, la science doit définitivement se débarrasser : le type morphologique, le devenir , fait partie des conditions intrinsèques d’existence de la matière organisée.

C. — Lorsqu’un animal meurt de vieillesse, par usure physiologique, nous voyons que tous ses éléments anatomiques portent les traces d'une dégénérescence sénile plus ou moins avancée. Et c’est, à coup sûr, cette dégénérescence qui, s'augmentant sans cesse par sa propre influence sur la formation des milieux intérieurs (Cl. Bernard) de l’animal, a été cause prochaine de la mort par cessation de quelque propriété vitale du premier ordre, comme la contractilité ou la neurilité. Mais chez cet animal même, mort de vieillesse, les éléments anatomiques n’ont très-certainement pas perdu leurs propriétés de nutrition, si ralenties qu’elles soient, et la transplantation permettrait de s’en assurer.

En poursuivant ces réflexions, on arrive à se demander si les éléments anatomiques ont une mort nécessaire (Burdach), comme cela semble établi pour les animaux entiers; ou si leur mort, c’est-à-dire la perte de toutes leurs propriétés vitales, quand elle arrive, n’est pas seulement la conséquence de l’action

P. BËICI.

prolongée de milieux viciés qui a modifié profondément leurs propriétés physico-chimiques.

Les métaphysiciens répondraient aussitôt que ce qui a commencé doit finir, et que l’évolution ascendante de l’élément entraîne la nécessité d’une évolution descendante. Mais, pour quiconque ne se satisfait pas de mots, la question doit paraître debout et entière. Et je me serais gardé de la poser, n’aimant pas les nugœ difficiles , si l’expérience ne me semblait avoir prise sur elle.

Il faudrait, pour étudier la durée de la vie des éléments anatomiques, pour savoir si elle est ou non nécessairement limitée, les maintenir, au moment de leur période d’état, dans les conditions on ils se trouvent alors, et ne pas permettre à des milieux dont la composition va s’altérer et les altérer eux-mêmes, de continuer à agir sur eux. Le procédé de la transplantation serait ici fort utile, ou, pour mieux dire, indispensable.

Voici comment je conçois l’expérience : couper la"queue d’un Rat arrivé depuis quelque temps à son développement complet, et la transplanter sous la peau d’un Rat notablement plus jeune que lui ; lorsque celui-ci commencera à vieillir , extraire la queue greffée et l’introduire sous la peau d’un animal en pleine vigueur de développement, et ainsi de suite. Il serait facile de voir si cette partie, constamment baignée par des milieux jeunes, vivra plus longtemps que l’animal duquel elle a été détachée, ou même si elle vivra d’une manière indéfinie.

Je me contente d’indiquer l’expérience , qui est en voie d’exécution, mais depuis trop peu de temps pour que j'en puisse dès aujourd’hui rien conclure. Je me garde d’entrer dans l’exposition des conséquences philosophiques qu’on en pourrait tirer au point de vue de l’identité des propriétés de la matière organisée et de la matière inorganique, et surtout d’insister sur les arguments plus ou moins séduisants, mais tous à priori , par lesquels on pourrait préjuger la solution de la question. L’expérience, juge suprême, est saisie : c’est à elle, ici comme partout, à prononcer en ultime ressort.