La régulation dans l’eau

Dans l’eau, la Grenouille a une teneur en eau fixe, il y a donc entre les quantités d’eau qui entrent par la peau et celles qui sortent par les reins un équilibre tel qu’elles se compensent exactement. La question qui se pose est de savoir comment s'effectue cette compensation, si c’est par réglage de l’absorption sur l’élimination, ou par réglage inverse.

I. PRZYLECKI (1922) a fourni des arguments expérimentaux qui sont favorables à la première solution

1° Ayant effectué sur quelques Grenouilles la ligature de l’un des deux uretères et mesuré l’augmentation de poids du corps au bout de 24 heures, puis au bout de 48 heures, chez ces animaux placés dans l’eau avec l’anus lié, il constate que cette augmentation n’est que la moitié de ce qu’elle est chez des animaux témoins à uretères intacts placés dans les mêmes conditions (8,6 p. 100 du poids en 24 heures au lieu de 16,5 p. 100 et 16,5 p. 100 en 48 heures au lieu de 30 p. 100).

2° Sur d’autres Grenouilles, il ligature les deux uretères les augmentations de poids sont très inférieures à celles des témoins (9,9 p. 100 du poids au bout de 36 heures au lieu de 23,3 p. 100) ; elles deviennent nulles au bout de 3 jours environ.

Ces résultats ne peuvent s'interpréter qu’en supposant que lorsque l'animal est dans l’eau, ses reins travaillent à plein rendement et que la quantité d’eau absorbée se règle exactement sur la quantité éliminée. Or le mécanisme de ce réglage est fort difficile à concevoir, étant donné ce qui a été dit au chapitre précédent du mécanisme de l’absorption. Il est impossible en effet de supposer des modifications de la pression

osmotique interne telles que l’absorption tombe à la moitié de sa valeur comme dans la première expérience, ou s’annule complètement comme dans la deuxième. Il faudrait supposer des modifications de la perméabilité de la peau par intervention d’un mécanisme nerveux ou humoral, mais là encore il est bien difficile de concevoir que cette perméabilité devienne nulle. ‘

Devant ces difficultés d'interprétation, j'ai repris les expériences de PRZYLECKI et je suis arrivé à des résultats tout différents.

1. J’ai constaté tout d’abord que la ligature d’un seul uretère (1) ne modifiait en rien le débit de l’eau : 4 animaux ayant subi cette opération ont été placés dans l’eau en même temps que 4 animaux témoins de poids respectivement égaux à ceux des premiers, les uns et les autres avec l’anus lié : les augmentations de poids ont été les suivantes (en g.) :

Exp. n°1 {durée 5"h°);: opérés RP OMtÉMOINS ES A 7 BEN, ADN) ES CHRRSET » D SOA O

Après enlèvement de la ligature, les animaux opérés sont revenus comme les témoins à leur poids initial.

2. Des animaux dont les deux uretères avaient été ligaturés ont augmenté de poids dans l’eau d’une façon continue et, au moins pendant les 48 premières heures, sensiblement de la même quantité que chez les témoins de même poids à anus lié. Voici les augmentations de poids obtenues pour 2 d’entre

eux (en p. 100) :

En 24 heures : uretères liés 41 34 témoins 39 35 En 48 heures : » » 79,5 6% » 77067

Ce n’est qu’au bout de 48 heures que l’absorption a commencé à diminuer d’une façon sensible, mais elle s’est poursuivie sans jamais s’annuler pendant encore plusieurs jours jusqu’à la mort des animaux.

(1) L'opération est facile à faire chez le mâle : la peau et les muscles de la paroi abdominale sont incisés suivant une ligne parallèle à la ligne médiane, et non suivant cette dernière, en raison de la présence de la veine abdominale ; l’ouverture ainsi produite est maintenue béante à l’aide d’un écarteur, la vessie est tirée vers l’extérieur et vers le bas et maintenue dans cette position, les uretères sont ensuite facilement découverts, après écartement des anses intestinales et du rectum, et ligaturés à leur départ du rein. Chez les femelles, l'opération est beaucoup moins aisée à cause de la masse des ovaires et des oviductes qui remplissent la partie inférieure de la cavité abdominale et rendent la recherche des uretères très difficile.

3. Dans une troisième série d'expériences, j’ai injecté une certaine quantité d’eau distillée dans le sac lymphatique ventral de plusieurs animaux. La quantité d’eau absorbée n’a été modifiée en rien ; seule la quantité d'urine a augmenté et est restée supérieure à la normale, jusqu’à ce que toute l’eau injectée ait été éliminée. Voici les chiffres obtenus sur 3 animaux (durée de l’expérience 8 heures) ::

Avant injection : eau absorbée et urine (en g.)....... LEE UNO TER D Après injection de 3 cm? d'eau : eau absorbée (en g.). 4,8 5,1 2,9 urine (en g)... SRE 0. PETER GX 0

L'expérience a été faite également sur 2 animaux ayant un uretère lié, et les résultats ont été les mêmes.

De ces trois séries d'expériences, on peut tirer les conclusions suivantes

1° les reins ne fonctionnent pas à plein rendement lorsque Panimal est dans l’eau ; ils sont capables d'éliminer une quantité d’eau bien supérieure à celle qu’ils éliminent normalement ; un seul d’entre eux est capable de former autant d'urine que les deux réunis (expériences n° 1 et n° 3).

Cette propriété d'éliminer de grandes quantités d’eau, qui se manifeste déjà dans les conditions normales, mais qui apparaîit surtout dans les conditions expérimentales peut être mise en relation avec le fait signalé par SCHLIEPER (1935) que l'index rénal ou rapport de la surface filtrante (glomérules) à la surface absorbante (tubules) a une valeur élevée chez les Batraciens. Cependant cette relation n’est pas absolue : d’après STEINBACH (1927), l'index rénal dans les différentes espèces de Batraciens ne paraît pas en rapport avec la quantité d’eau qu'ils sont appelés à éliminer dans les conditions normales de la vie de chaque espèce ; si l’indice de Salamandra maculosa (7,5) est plus faible que celui de Rana esculenta (15), celui de Bufo vulgaris est voisin de celui de R. esculenta (11,5) et celui de Triton alpestris (6) est inférieur à celui de S. maculosa.

2° L’absorption d’eau par la peau est indépendante du fonctionnement des reins : elle garde sa valeur lorsque ce dernier s'arrête (expérience n° 2). Ce dernier résultat se comprend de lui-même : lorsque les reins cessent de fonctionner, la pression osmotique du milieu interne ne varie pas tout au

début ; elle ne diminue ensuite que d’une façon assez peu sensible comme conséquence de l’envahissement de l'organisme par l’eau, et ce n’est qu’au bout de 48 heures que cette diminution devient sensible. PRZYLECKI lui-même a montré en effet, sur des Grenouilles à uretères liés placées dans l’eau, que le À du sang est encore égale à 0,45 au bout de 48 heures, sa valeur normale étant 0,47.

IT. AboLcpx (1927) a donné d’autres arguments tendant à montrer également que la quantité d’eau éliminée par les reins est indépendante de la teneur en eau de l’organisme, et que c’est dans le mécanisme de l’absorption qu’il faut rechercher une explication du maintien de la teneur en eau. Ces arguments sont les suivants : 1° les échanges sont proportionnels au poids du corps ; or précisément la surface et l’activité du rein, du moins chez les Mammifères, sont proportionnelles au poids du corps. 2° Il n’y a pas de relation entre les variations du poids du corps et celles de la quantité d’urine, lorsque la température varie ; en particulier, aux températures élevées, la teneur en eau diminue beaucoup alors que la quantité d'urine augmente. 3° Des Grenouilles ayant subi une perte d’eau importante (de l’ordre de 15 à 20 p. 100 de l’eau totale) excrètent, lorsqu'elle sont replacées dans l’eau, juste autant d'urine et même légèrement davantage que des Grenouilles normales, bien qu’elles regagnent pendant ce temps leur poids initial.

J’ai déjà réfuté Je premier argument dans un chapitre antérieur en montrant que les échanges sont proportionnels non pas au poids du corps mais à la surface. Le deuxième argument est facile à réfuter également : la non concordance observée entre les variations de teneur en eau et celles de la quantité d’urine résulte simplement du fait que le rein n’est pas le seul facteur de la teneur en eau, il y en a d’autres, parmi lesquels l’imbibition des tissus, qui varie avec la température d’une façon différente des échanges. En ce qui concerne le troisième argument, les expériences qui suivent permettent d'y répondre : 3 Grenouilles, dont les poids respectifs étaient 59 g., 80 g.,5 et 61 g., ont été exposées au courant d'air d’un ventilateur, de telle sorte qu’elles ont perdu des quantités d’eau égales respectivement à 17 p. 100, 15,5 p. 100 et 17 p. 100 du poids du corps ; elles ont été placées ensuite dans l’eau, l'augmentation du poids du corps et la quantité d'urine for-

mée ont été mesurées à différentes reprises au cours des 24 heures qui ont suivi (tableau XXXVI).