MARCHE GÉNÉRALE DE L’EXCITABILITE
I. Marche générale de l’excitabilité au cours d’une même expérience. — II. Influence de l’intensité du courant sur la durée de la période latente. — III. Influence des excitations pratiquées avec l'intensité minima suffisante, sur l’excitabilité par un courant d'intensité moindre. — IV. Addition latente. Tétanos.
I. Marche générale de V excitabilité an cours d'une même expérience. — Nous n’avons sur ce point, qu’à compléter ce qui a été dit précédemment au sujet de l’influence du chloral sur l’excitabilité. Nous avons vu que le chloral agit, deux ou trois minutes après qu’il a été injecté, tantôt en abolissant l’excitabilité, tantôt en la diminuant considérablement, tantôt encore en ne l’affectant que d’une façon à peine appréciable.
Il nous reste à voir ce que devient cette excitabilité à mesure que le temps s’écoule, à mesure que l’on s’éloigne du moment où le chloral a été donné. Règle générale, elle augmente, c’est-à-dire que l’on obtient la même réaction avec des courants de moins en moins intenses ; la grande majorité de nos expériences le montrent surabondamment. Si l’on considère non plus l’excitabilité en elle-même, c’est-à-dire la possibilité d’obtenir une réaction motrice au moyen d’un courant déterminé, mais la période latente qui traduit en quelque sorte cette excitabilité et permet de la
mesurer avec une autre unité de mesure, la règle est beaucoup moins nette, et dans bien des cas elle disparaît totalement. Il y a à cela des raisons complexes.
l a première, c’est que dans nos expériences, nous avons toujours recherché avant de prendre un tracé quelconque, le courant minimium nécessaire pour produire une réaction ; jamais ou presque jamais nous n’avons pris deux tracés de suite avec la même intensité de courant ; or l’intensité du courant influe certainement sur la durée delà période latente, comme nous le verrons plus loin. Il en résulte que les conditions où sont prises deux tracés n’étant pas les mêmes, les durées des périodes latentes sont déjà influencées par cette différence de conditions, et ne sont guère comparables.
La seconde c’est que les excitations peuvent produire deux effets bien distincts ; elles peuvent ou bien réveiller ou bien fatiguer l’excitabilité cérébrale.
Voilà donc deux éléments qui ont pour effet de compliquer la question, pouvant se combiner pour agir dans le même sens ou, au contraire, agir en sens différents. Nous renonçons donc à tenir compte de la durée de la période latente pour mesurer l’excitabilité du cerveau, sauf en ce qui concerne l’action immédiate du chloral. Nous avons déjà vu en effet que le choral tend à accroître la durée de la période latente, pendant les premiers temps qui suivent l’injection. Mais, au bout d’une période variable, la durée des périodes latentes varie beaucoup, d’une façon très irrégulière. Nous devons évidemment considérer ces irrégularités comme dues aux éléments perturbateurs que nous avons signalés ; nos expériences, telles qu’elles Gnt été
faites ne nous permettent pas d’utiliser la durée des périodes latentes comme mesure de l’excitabilité cérébrale.
Bornons-nous donc à constater qu’au furet è mesure que l’on s’éloigne du moment où le chloral a été injecté, les courants minima nécessaires pour produire la réaction motrice sont de moins en moins intenses ; l’expérience se passe ainsi en une série d’oscillations de valeur à peu près égale.
II. Influence de l’intensité du courant sur la durée de la période latente cérébrale. — Bubnoff et Heidenhain ont signalé cette influence et montré que si l’on accroît l’intensité d’un courant durant l’inscription d’un tracé, les retards diminuent aussitôt ; au chapitre Ier j’ai rapporté quelquesuns des exemples cités par eux. Nous avons contrôlé leurs expériences assez rapidement, et nous avons reconnu l’exactitude des résultats annoncés par eux.
L’expérience qui suit montre (D3, D4) la diminution du retard sous l’influence d’un courant plus intense (0 au lieu de 3 pour les courants ; 8, 8 au lieu de 9,3 pour les retards. Plus loin (El et E2) le retard passe de 10,0 à 8,0, le courant passant de 6 à 0. Plus loin encore (E3, E4, E5), l’expérience est faite en sens inverse ; on agit d’abord avec le courant fort (0) puis avec le courant 5, enfin avec le courant 8. Ici le retard est le même pour les courants 0 et 5 ; il augmente sensiblement pour le courant 8 ; mais si on revient au courant 0, le retard diminue aussitôt. Enfin (Hl, H2, H3) on voit, comme dans le cas précédent le retard être environ le même pour les courants 0 et 5, et augmenter pour le courant 7.
Ces deux derniers faits sembleraient indiquer qu’il n’est pas utile d’augmenter la force du courant au delà d’une Crosnier de Varigny. 7
certaine limite, sous peine de fatiguer l’excitabilité ou tout au moins de ne pas l’accroître (1).
Expérience XXIII (29 février 1884). — Chien griffon, jeune, en très bon état, pesant environ 16 kilogrammes.
2 h. 8. Injection de 2 gr. 50 de chloral.
2 h. 10. Injection de 50 centigrammes.
Mise à nu du cerveau gauche commencée à 2 h. 12, et achevée à 2 h. 40.
Hémorrhagie médiocre pour les tissus musculaire et osseux; abondante pour l’incision de la dure-mère.
Dispositif. — Deux piles Gaiffe. Interrupteur Trouvé à 1 interruption par seconde. Signal Desprez. Diapason = 100 V. D. par seconde. Chariot Du Bois-Reymond. Tambours à air, Marey. Clef.
Les mouvements inscrits sont ceux de la patte antérieure droite.
2 h. 45. 50 centigrammes de chloral.
2 h. 57. Premières excitations: l’excitabilité commence à 3,5 du chariot.
3 h. 3. 50 centigrammes de chloral.
3 h. 10. Tracé XXIII. A3. Bobine à 4. Mouvements assez vifs.
Valeur des retards :
lre Excitation 11,0 centièmes de seconde.
Moyenne : 11,2
3 h. 20. Excitabilité à 4.
3 h. 21. Tracé XXIII. Bl. Bobine à 4. Mouvements trop faibles pour permettre la lecture du tracé.
3 h. 22. Tracé XXIII. B2. Bobine à 4. Int. à 1. Mouvements très nets.
(1) Rosenthal a démontré quelque chose d’analogue au sujet des muscles des tracés recueillis par lui (in Leçons de C. Richet, p. 195 seq.) montrent que ce n’est pas toujours avec le courant le plus fort que l’on obtient la réaction la plus vive.
•[re
Excitation 8,0 centièmes de seconde.
Moyenne : 7,5.
3 h. 25. Excitabilité
à 6 du chariot. On peut,
à condition de laisser
passer les courants entre les électrodes appliquées à la surface du cerveau, amener l’excitabilité à exister encore à 10 du chariot, en éloignant graduellement la bobine induite. Pour abréger, désormais, nous dirons que l’excitabilité que nous avons vue commencer à 6, a pu être conduite jusqu’à 10.
3 h. 26. Tracé XXIII. B3. Bobine à 5. Int. à 1. Mouvements nets.
Valeur des retards :
lor Excitation 10,0 centièmes de seconde.
5e — 7,0 — — Moyenne : 9,0.
3 h. 37. Excitabilité commencée à 6, pouvant être conduite à 9.
3 h. 38. Tracé XXIII. Cl. Bobine à 6. Int. à 1. Mouvements très nets, réveil assez avancé.
Valeur des retards :
lie Excitation 7,0 centièmes de seconde.
6e — 10,0 — — Moyenne : 8,6.
3 h. 41. 75 centigrammes de chloral.
3 h. 43. Tracé XXIII, C2. Bobine à 4. Int. à 1. Mouvements nets. Valeur des retards :
lrc Excitation 8,0 centièmes de seconde,
Moyenne : 8,6.
3 h. 44. Excitabilité à 5, pouvant être conduite à 8.
3 h. 48. Excitabilité à 6, pouvant être conduite à 8.
3 h. 48. Tracé XXIII. C3. Bobine à 4,5. Int. à 1. Mouvements nets
Valeur des retards:
lro Excitation 10,0 centièmes de seconde.
6e — 8,0 — — Moyenne: 8,3.
3 h. 55. Excitabilité à 7, pouvant être conduite à 8,5.
3 h. 55. Tracé XXIII. C4. Bobine à 7. Mouvements faibles, ne permettant la lecture que de deux retards de valeur égale à 85 millièmes chacun.
4 h. 5. Excitabilité à 6, pouvant être conduite à 8.
4 h. 8. Tracé XXIII. Dl. Bobine à 6. Mouvements très faibles, dont un seul esl mesurable : Il 5 millièmes de retard.
4 h. 9. Tracé XXIII. D2. Bobine àO. Int. à 1. Mouvements très nets Valeur des retards : '
lro Excitation 8,5 centièmes de seconde.
6e — 8,0 — — Moyenne : 9,5.
4 b. 11. 75 centigrammes de chloral.
4 h. 13. Excitabilité à 1,5.
4 b. 15. Excitabilité à 2, pouvant être conduite à 5.
4 h. 10. Tracé XXIII. D3. Bobine à 3. Int. à 1. Mouvements nets. Valeur des retards:
lre Excitation 8,5 centièmes de seconde.
7e — 9,5 — — Moyenne : 9,3.
4 h. 17. Tracé XIII. D4. La bobine est non plus fixée à 3, mais à 0, afin de voir si l’intensité plus grande du courant influera sur la valeur des retards.
Valeur des retards :
lr* Excitation 8,0 centièmes de seconde.
— — Moyenne: 8,8.
4 h. 26. Excitabilité à 6, pouvant être conduite à 8.
4 h. 27. Tracé XXIII El. Bobine à 6. Int. à 1. Mouvements nets.
Valeur des retards :
lre Excitation 12,0 centièmes de seconde.
Te
Moyenne : 10,0.
4 h. 28. Tracé XXIII E2. Bobine à 0. Int. à 1 [(même tentative que plus haut). Mouvements plus amples que ceux du précédent tracé.
Valeur des retards :
lre Excitation 9,0 centièmes de seconde.
5e — 8,0 — — Moyenne: 8,1
4 h. 30. Tracé XXIII E3. Bobine à 0. Int. à 1. Mouvements très nets et amples (tentative pareille aux précédentes, mais faite en ordre inverse).
Valeur des retards :
lre Excitation 8,0 centièmes de seconde.
— Moyenne : 7,7.
4 h. 31. Tracé XXIII E4. Bobine à 5. Int. à 1. Mouvements moins amples.
Valeur des retards :
lro Excitation 7,0 centièmes de seconde,
6e — 9,5 — — Moyenne: 7,6.
4 h. 40. Excitabilité à 8, pouvant être conduite à 10.
4 h. 41. Tracé XXIII Fl. Bobine à 8. Int. à 1. Mouvements faibles, peu étendus.
lre Excitation
11,0 centièmes de seconde.
Moyenne: 9,3.
Tracé XXIII F2. Bobine à 0. Int. à 1 (même expérience que
ci-dessus).
Mouvements plus étendus et nets de beaucoup que ceux du
précédent tracé.
lre Excitation
8,5 centièmes de seconde.
Moyenne : 7,9.
4 h. 47. Réveil avancé; injection de 75 centigr. de chloral.
4 h. 48, 30’. Inexcitabilité absolue à 0.
4 h. 50. Même état.
4 h. 53. Excitabilité à 1.
4 h. 58. Excitabilité à 6, pouvant être conduite à 8.
5 h. Tracé XXIII F3. Bobine à 5. Int. à 1. Mouvements très faibles, à peine mesurables.
lre Excitation 9,0 centièmes de seconde.
5 h. 1. Tracé XXIII F4. Bobine à 5 Int. à 1. Mouvements très faibles encore.
Valeur des retards :
j^re
Excitation
7,5 centièmes de seconde.
Moyenne: 8,6.
Excitabilité
à 6, pouvant être conduite
Tracé XXIII Hl. Bobine à 7. Int. à 1.
Mouvements faibles
lre Excitation
8,5 centièmes de seconde.
Moyenne : 8,6.
5 h. 12. Tracé XXIII H2. Bobine à 5. Int. à 1. Mouvements plus nets que les précédents.
Valeur des retards :
lre Excitation 8,5 centièmes de seconde.
6e — 7,0 — — Moyenne: 6,5.
5 h. 13. Tracé XXIII H3. Bobine à 0. Int. à 1. Mouvements plus nets et vifs encore que les précédents.
Valeur des retards :
1r0 Excitation 6,5 centièmes de seconde.
Moyenne: 7,0,
Le réveil est très avancé.
Je dilacère la substance blanche sous la région que j’ai excitée durant toute l’expérience. L’excitabilité, qui existait la minute auparavant, à 5, disparaît même à 0.
5 h. 30. Même inexcitabilité absolue. Je cesse l’expérience.
III. Influence des excitations pratiquées avec Vintensitè minima suffisante , sur V excitabilité par un courant d'in -
tensité moindre. — La manière dont nous déterminons dans chaque expérience le courant minimum nécessaire à la production d’une réaction motrice appréciable est toujours la même, La bobine induite étant à grande distance de l’inductrice, nous rapprochons peu à peu l’une de l’autre, tout en tenant toujours les électrodes appliquées sur le cerveau. En opérant par petits pas, on finit par trouver assez exactement à quelle intensité de courant on obtient pour la première fois une réaction motrice. Pour les recherches dont il s’agit ici, nous avons toujours opéré ainsi, mais, pour achever l’expérience, une fois que nous avons trouvé le courant minimum nécessaire, nous continuions à exciter pendant quelques secondes avec ce courant, puis, continuant toujours à exciter, nous diminuions graduellement l’intensité du courant, en faisant l’opération inverse de la précédente, c’est-à-dire en éloignant les deux bobines l’une de l’autre, jusqu’à ce que le courant fût impuissant.
Si l’on se reporte au détail des Expériences XXIII et XXIV, on voit que l’excitabilité qui commence par exemple à 6 est conservée, si l’on éloigne graduellement la bobine induite (sans cesser d’exciter le cerveau) jusqu’à 10. De même, on les conserve de 2 à 5 ; de 3 à 7, etc., etc. Les effets sont des plus nets.
Ce fait est un pendant, mais en sens inverse, de celui qu’a montré Du Bois-Reymond pour l’excitabilité des nerfs : il a montré que, si l’on fait passer par un nerf un courant trop faible pour l’exciter, .et si on en augmente graduellement l’intensité, on peut amener celle-ci à être de beaucoup supérieure à celle à laquelle réagit habituellement le nerf, sans que celui-ci soit excité. Il semble que le nerf ait besoin d’une excitation soudaine, et le cerveau
paraît avoir les mêmes exigences. Nous n’insisterons pas plus longtemps sur les exemples du genre de ceux que nous venons de citer (les deux Expériences XXIII et XXIV en renferment un grand nombre)., mais nous ferons remarquer l’analogie réelle existant entre le fait que nous venons de signaler et un autre fait signalé par C. Richet relativement au muscle (1). Ce physiologiste fait remarquer que, si l’on cherche le seuil de l’excitation du muscle en augmentant graduellement la force du courant, ce seuil se trouvera correspondre à une intensité moindre que celle correspondant à la cessation de l’excitabilité constatée en partant du courant maximum. C’est-à-dire qu’en augmentant la force des courants, l’excitabilité commence à une intensité supérieure à celle où elle finit, lorsqu’on diminue cette même force. C’est exactement ce que nous venons de constater pour l’excitabilité du cerveau.
IV. Addition latente. — Nous avons déjà vu que M« Ch. Richet a démontré, pour les muscles et les nerfs, et enfin pour le cerveau, que telle excitation isolée impuissante à produire une réaction, devient capable de les provoquer si elle est fréquemment répétée (2). C’est là un fait dont les expériences citées dans ce travail confirment l’exactitude. Nous avons souvent observé ce fait tel que le cite C. Richet.
Par exemple, tel courant, interrompu une ou deux fois par seconde, ne provoque aucune réaction ; interrompu quatre fois par seconde, il provoque une réaction, mais ce
(1) Voyez Leçons, p. 275.
(2) Voy. Trav. du Lab. de Marey, 1877, et Leçons sur la Physiologie des muscles et des nerfs, p. 855. C. Richet donne de nombreux tracés à l’appui.
n’est pas une réaction unique ; il y a quatre mouvements, c’est-à -dire autant de mouvements que d’excitations. (C’est ainsi qu’envoyant 36 excitations en 9 secondes, nous avons obtenu 36 mouvements distincts.)
Enfin, en envoyant 5 excitations par seconde, nous avons obtenu, non plus 5 mouvements, mais un seul, les muscles restant contractés tout le temps que passent les excitations.
Expérience XXVIII (10 mars 1884). — Chien loulou, pesant environ 9 kilogrammes; jeune, très vif et en excellent état.
2 h. 23. 1 gramme de chloral.
2 h. 24. 1 gramme de chloral.
Mise à nu du cerveau gauche commencée à 2 h. 25; achevée à 2 h. 45 Hémorrhagie très abondante.
2 h. 40. 50 centigrammes de chloral.
Dispositif. — Deux piles Gaiffe. Signal Desprez, interrupteur Trouvé; D = 100 V, D. par seconde. (Dans quelques cas, la clef de Dubois-Reymond a été substituée à l’interrupteur.) Les mouvements inscrits soDt ceux de la patte antérieure droite.
3 heures. J’interromps le courant au moyen de la clef, une ou deux fois au plus par seconde : pas de réaction, la bobine étant à 0, j’interromps trois ou quatre fois par seconde, et j’obtiens autant de mouvements très nets et distincts.
3 h. 4. Je fixe l’interrupteur à quatre int. par seconde :les 36 interruptions inscrites provoquent 36 mouvements très amples et vifs et distincts les uns des autres.
3 h. 11. Excitabilité à 0, avec une interruption par seconde.
3 h. 15. 50 centigrammes de chloral.
3 h. 40. 50 centigrammes de chloral.
3 h. 45. Tracé XXVIII Cl. Pendant la première moitié du tracé, l’interrupteur est fixé à 1 int. par seconde, aucun résultat. Pendant la seconde moitié du tracé, il est fixé à 5 int. par seconde : tétanos, par addition des excitations.
4 h. 2. 50 centigrammes de chloral.
4 h. 4. Excitabilité nulle à 0 avec 1 int., efficace avec 6 int. par seconde.
4 h. 15. Excitabilité nulle à 0 avec 2 interruptions, efficace avec 6 int.. par seconde.
4 h. 20. Inexcitabilité à 0 avec 1 int., excitabilité avec 2 int. par seconde.
i h. 40. 50 centigrammes de chloral.
4 h. 55. Excitabilité à 0 avec 1 int. par seconde, mouvements très nets.
De 5 h. 3 à 5 h. 30. Pulvérisation d’éther sur le cerveau.
5 h. 6. Excitabilité au même point qu’avant.
5 h. 6, 5 h. 9. Éthérisation.
5 h. 9 Même excitabilité, mais plus faible réaction.
Le cerveau n’est pas vraiment froid : il reprend très vite la chaleur primitive.
Il résulte de là que l’on peut rencontrer trois cas :
1° Un courant qui n’agit pas lorsque les excitations sont isolées (une par seconde (1), par exemple), agit quand elles sont très rapprochées (20, 30, 50 par seconde), en provoquant une contraction musculaire tétanique, unique. C’est l’addition latente décrite par C. Richet;
2° Un courant qui n’agit pas lorsque les excitations sont isolées (1 par seconde), agit quand elles sont plus rappro • chées (3 par seconde) ; mais la réaction n’est pas unique : il y a presque autant de réactions que d’excitations, c’est encore de l’addition latente;
3° Chaque excitation produit une réaction, quel que soit l’intervalle qui la sépare de la précédente excitation.
Les deux premiers cas sont des cas d'addition latente ; le dernier en est tout à fait distinct, il n’y a pas d’addittion.
Il est inutile de répéter, en terminant ce chapitre, les inclusions partielles qui s’y trouvent formulées; mieux vaut résumer rapidement la marche générale de l’excitadî 1 ité cérébrale au cours d’une même expérience.
(1) Nous avons observé des cas où 20 interruptions ne suffisaient pas, mais où • 0 ou 60 agissaient très nettement.
D’un côté, le degré d’excitabilité suit presque toujours les mêmes alternatives, entre deux doses de chloral ; il s’abaisse plus ou moins, pour revenir ensuite à son point de départ, à peu de chose près, sauf certains cas exceptionnels où l’animal en expérience est fatigué, épuisé outre mesure, et où l’excitabilité diminue, ou du moins subit des variations aussi importantes que brusques.
En dehors de ces cas, à défaillances profondes, et en dehors de quelques cas assez exceptionnels où l’expérience n’a pas duré assez longtemps pour que la fatigue fût très manifeste, la majorité des expériences accusent bien une tendance à la fatigue, c’est-à-dire à la diminution de l’excitabilité vers la fin de l’expérience.
On s’explique aisément cette fatigue, à la fois par le traumatisme et l’hémorrhagie, par le refroidissement qui résulte en même temps de l’immobilité et de la chloralisation, et enfin par la répétition fréquente des excitations.
Il en est du cerveau comme des autres organes; un exercice modéré active son fonctionnement, un exercice exagéré le fatigue et le ralentit.
D’un autre côté, les oscillations de la période latente suivent, en général, une marche moins régulière, et surtout dont la régularité, si elle existe, est moins appréciable, puisque l’intensité des courants employés varie forcé ment. Si, le plus souvent, pendant les premières vingt minutes ou la première demi-heure qui suivent, l’injection d’une nouvelle dose de chloral, la moyenne des périodes d’excitation latente diminue assez régulièrement, et quelquefois d’une façon très nette, il est des cas où cette moyenne ne change guère. Quant aux périodes mesurées avant une nouvelle injection de chloral, elles sont parfois les mêmes qu’avant l’injection précédente, c’est-à-dire
quelles sont revenues à leur point de départ ; elles sont parfois moindres (Expérience XVIII), elles sont le plus souvent, vers la fin de l’expérience, plus longues.
En somme, si l’on compare l’excitabilité et la moyenne des périodes d’excitation latente du début et de la fin, il y a souvent tendance à la diminution de la première et à l’augmentation de la seconde. Mais cette marche comporte tant d’exceptions qu’on ne saurait en faire une règle tant soit peu générale.
