PARIS

rue Monsieur-le-Prince, 31.

DES umm umum.

II y a à peine quelques années, et peut-être ai-je le droit de dire à peine quelques mois , que nos connaissances sur la physiologie des capsules surrénales se sont enrichies, pour la première fois, de quelques faits certains. Cependant , avant l'apparition de l'important ouvragée du D"^ Thomas Addison (1), et avant la publication des résultats de mes recherches, des travaux d'une grande valeur avaient été publiés sur ces petits organes; mais ces travaux ne concernaient guère que leur anatomie normale ou pathologique. Parmi ces publications, il en est deux surtout qui méritent l'attention des physiologistes et des médecins. L'une d'elles, que nous devons j^i M. Rayer (2), est une collection des principaux faits anatomiques et pathologiques connus à l'époque de la rédaction du mémoire : on y

(1) On Ihe conslilutional and local cffecis of disease of llic supra-rcnal capsules ; London , 1855.

(2) L'Expérience 1 1. I, p. 16: 1837.

trouve celte éruilifion profonde et ce sage esprit de critique qui caractérisent toutes les productions du môme aut/iur.

En 184G, un antre travail imporlant fat publié sur les capsules surrénales : nous le devons ù Alex. Ecker (1), un des meilleurs anatomistes de rAllema{ifnc : ce mémoire contient de belles recherches d'anatomie microscopique et d anatomie comparée.

Lorsque Addison publia , l'an dernier , son remarquable ouvrage, le degré d'iniportancc du rôle fonctionnel des capsules surrénales n'était pas même soupçonné. Les obsenaXions pathologiques, recueillies par cet observateur distingué, l'ont conduit à penser qu'un affaiblissement notable, et quelques antres phénonjènes très-dignes d'intérêt , sont les conséquences d^altérations variées , ayant leur siège dans les capsules surrénales ('2). Les faits qu'Addison a publiés semblent conduire h cette eonclusioii, que ees petits organes sont essentiels à h vie. Mais, comme dans la plupart de ces faits, de même que dans presque tous cenx puWiés par d'autres médecins,, il y avait d'autres organes altérés, celte condusian n'a qu'un certain degré de prol^abilité, et quel([ues personr^es ont pu en nier complètement la justesse. Il importait de cherclier à cet égard des preuves directes : c'est ce que j'ai fait, et tes résultats de l'ablation des capsules surrénales sur des animaux, en apparence en bonne santé, m'ont conduit forcément à cette conclusion, que non-seulement ces petits organes sont essentiels à la vie, mais encore que leurs fonctions doivent être placées au nombre des plus importantes de l'économie animale. En outre des expériences d'ablation des capsules, il m'a été donné de trouver qu'il existe très-souvent, chez les lapins, une maladie qui parait être toujours mortelle et qui semble consister anatomiquement, en une maladie des capsules surrénales.

En outre des effets de l'ablatiÉMi de ces organes, et des conséquences à en tirer pour leur physiologie, je me propose, dans ce mémoire, d'exposer une série d'autres faits relatsifs à leur histoire

(1) Der feinerc Bau dcr Nebennieren. Braunsduveig ^ 111-4", 1846. — Ce mémoire a été iraduil en français , et publié dans les Annales des sciences naturelles, t. Vil I, p. 102; 1817.

(2) Les lecteurs des Archh'cs connaissent déji les idées du patholosisle de Londres, par une excelicute analyse (^iie M. Lasègne en a doiuiée dans le numéro de mars cternier.

physiolofîique et palholojyique , et de comparer les Faits observés ^kez l'homme à ceux que j'ai étudiés sur les aiiimauux.

S L De la sensibilité des capsules surrénales.

Les capsules surrénales , ehez l'homme , reroiveiit un si f^rand nombre de filets nerveux, que quelques auteurs ont cru devoir considérer ces organes comme une sorte de ganglion uerveax. Le l'ait de Texistence â^. cellules nerveuses dans leur intérieur semblait être une preuve positive de la justesse de celle interprétation; mais îes recherches de Nagel (I), de Bardeleben (2), d'Kcker(3) et de H. Frey {A\ montrent que ces petits organes sont des glandes. 11 est vrai qu'ils reçoivent plus de nerls qu'aucun autre organe diez les mammifères; mais ils n'en reçoivent, au contraire, qu'une quantité très-minime dans les trois autres classes de vertébrés. En outre la découverte de vésicules glandulaires, dans les capsules surrénales dans les quatre dasses de vertébrés, a fait définitivement ranger ces organes parmi ceux qu'on appelle aujourd'hui desg/^f/îr/e^ sanguines ou vasciilaires. Towt en étant incontestablement des organes glandulaires, les capsules surrénales, chez l'homme et les mammifères, contiennent néanmoins des cellules nerveuses, mais en moins grand nombre que ne le croyaient Pappenheim et Ilenle (5). J'iii constaté, après Ecker, Frey (6) et Kolliker (7), que les cellules propres de la glande capsulairc ressemblent aux cellules nerveuses, et que, si les premières sont assez nombreuses, les secondes le sont beaucoup moins. Les nerFs des capsules surrénales, suivant Pappenheim et Remak (8), ne seraient composés que de fibres embryonnaires : au contraire, Kolliker (9) soutient qu'il n'a

(() Mneller's, Archh'. f. Anal, und PhysioL, p. 36»; I8J6.

(2) De GlanduîaruiK duclu excretoria carc/Uiuin siruclura; Berlin , I8il.

(3) L'Qc.ciU

(4) Article supm-renal capsules m Todd's C/clop. of anat. and physiol , t. IV, p. 837-39; I85L'.

(5) Jnalomic générale, ivzdi\xc\^\on française, t. 11, p. 587; Paris, 1813.

(6) Loc. cit.; p. 833.

(7) Mikroskopische Analomie,^. Il, zweite Ablh,, p. ZVô cl 381 ; Leipzig,

(8) Loc. cit., t. 11, 585-6.

[Q] Loc. cit., p. 383.

vu , dans les capsules surrénales, que des tubes nerveux véritables et pas trace de fibres de Remak. Je puis affirmer que, chez le lapin , le cochon d'Inde, le chien et le chat, les capsules surrénales contiennent quelques fibres de Remak ; je n'y ai trouvé que très-rarement quelques fibres à double contour : au contraire , des fibres nerveuses très-fines (fibres sympathiques de Ridder et Yolkmann) y abondent.

Il importait de s'assurer si les nerfs des capsules sont doués de sensibilité, ou si ce sont seulement des nerfs à action centrifuge (nerfs vasculaires ou glandulaires) : j ai constaté que, sur les lapins, la sensibilité des capsules surrénales est souvent extrêmement vive. On sait que, quand on pince la peau d'un membre, sur des lapins, ils s'agitent, mais ne crient pas : en écrasant leurs capsules surrénales, au contraire, il est fréquent que ces animaux crient. Chez les chats, la sensibililé de ces organes est à peu près aussi vive que chez les lapins; mais elle est moindre chez les chiens et surtout chez les cochons d'Inde. Parmi les viscères abdominaux, les capsules surrénales sont incontestablement les plus sensibles chez tous ces animaux. La sensibilité du nerf grand sympalhique dans Tabdomen est du reste très-vive, non-seulement dans les capsules, mais encore dans les gangUons semi-lunaires, ainsi que l'a trouvé M. Flourens(l), dans les grands splanchniques, comme je m'en suis assuré après Haffter (2) et dans les plexus rénaux, comme je l'ai constaté après Mueller et Peipers (3).

Dans une autre partie de ce mémoire, je montrerai quelle influence l'action centripète (sensitive ou réflexe) des nerfs capsulaires possède sur les mouvements du cœur et des muscles respirateurs; je m'occuperai aussi plus tard des nerfs vasculaires des capsules.

(1) Recherches expérimentales sur les propriétés cl les fonctions du système nerveux, 2° édition, p. 230-32; 1842.

(2) Neue Versuchc iibcr der Nervus splanchnicus major und minor, p. 22; Zurich, 1853.

(3) Manuel de physiologie de J. Mueller, iraduciion française, édit. LiKré, l. I, p. 61 9; Paris, 1851.

s H. Les capsules surrénales sont-elles des organes appartenant excluswement ou principalement à la vie embryonnaire ?

Bischoff (lit, à ce sujet : «Si Ton en juge d'après leur (yrand développement chez le fœtus, les capsules surrénales paraissent avoir des rapports intimes avec la vie embryonnaire» (1). Huschke est plus alTirmatif : «Les fondions de ces glandes, dit-il, sont encore inconnues ; ce qu'il y a de certain , c'est que leur rôle se rapporte plus à la vie embryonnaire qu'à la vie extra-utérine » (2). Les auteurs qui croient que les capsules surrénales sont surtout ou seulement des organes de la vie embryonnaire ne donnent , à l'appui de cette opinion , que le fait du rapide développement de ces organes chez l'embryon humain. Meckel et Mueller (3) disent que les capsules surrénales se développent même plus vite que le rein, et que par exemple, dans un embryon humain long d'un pouce, ks capsules sont plus volumineuses que les reins. Ce n'est qu'à dater de la dixième à la douzième semaine que les reins égalent les capsules en volume. Ecker et Frey ont confirmé l'exactitude de ces observations. Déjà au sixième mois, suivant Meckel (4), les reins sont devenus deux fois aussi gros que les capsules , et leur poids est à celui de ces derniers organes comme ô est à 2. Chez l'enfant nouveau-né, les reins sont aux capsules, en poids, comme 3 est à 1 , et chez l'adulte les capsules ne seraient que le des reins. Admettons , pour un instant , l'exactitude de ces faits : que prouvent-ils? Rien , si ce n'est que les fonctions des capsules surrénales commencent plus tôt que celles des reins. Mais celte conclusion ne serait fondée qu'eu ce qui concerne l'homme, car chez les autres mammifères les capsules sont toujours bien plus petites que les reins. Frey (5) dit que chez les mammifères, depuis les premières périodes de la vie embryonnaire jusqu'à l'âge adulte,

(\) Traité du di^vcloppcment de l'homme et des mammifères ^ iraductioii française, p. 295; Paris, 1853.

(2) Traité de splanchnologiej traduction française, p. 336 ; Paris, 1815.

(3) Manuel de physiologie, traduction française, cJilion Liltré, 1. 1, p. 509;

iS jl.

(i) Manuel d'anatomie, tradnclion française, t. III, p 592. (5) Loc. cit., p. 836.

les poids relatifs des capsules surrénales et des reins restent les mêmes. Il semble qu'il en est de même aussi chez les autres vertébrés : au moins Ecker a constaté chez le coluber natrix que les mômes rapports existent enti*e \c poids des capsules surrénales et des reins chez l'embryon et le poids de ces org^anes chez l'adulte.

Si les capsules surrénales appartenaient exclusivement à la vie embryonnaire, elles s'atrophieraient après la naissance : or il en est tout autrement , elles jyagnent en poids et en volume après la naissance. Le nombre de pesées que j'ai faites des capsules surrénales de l'homme à différents âges n'est pas encore assez considérable pour que je puisse dire positivement quel est le degré d'accroissement des capsules depuis la naissance jusqu'à l'âge adulte , mais je sais déjà que ces organes s'accroissent de façon à devenir en général trois fois aussi gros chez Tadulle que chez le nouveau-né. Huschke (2) nous donne comme le poids des capsules, chez les enfants nouveau-nés, des chiffres très-différents les uns des autres. Dans un endroit (p. 331) , il dit que ces organes pèsent 0 gr. 897 cent.; ailleurs (p. 335), il dit qu'ils pèsent de 4 à 8 grammes (36 à 72 grains chaque capsule); enfin il dit (p. 331) que , sur un enfant de six mois, les capsules pesaient 1 gr. 633. Chez les adultes, Huschke a trouvé que les cajjsuics pèsent de ô gr. 2 à 11 gr. 7 (4 à 9 scrupules). J.-F. iMeckel donne le chiffre de 4 grammes, et Krause celui de 4 gr. 4 à 6 gr. o.

D'après ce que j'ai vu, le poids des capsules, chez le nouveauné , varie de 2 à 4 grammes, et chez l'adulte de 7 à 12 grammes.

Dans l'espèce humaine, le poids des capsules diminue, dit-on, dans la vieillesse (2).

Si le nombre des pesées que j'ai faites des capsules surrénales chez l'homme est insuffisant, il n'en est pas de même à l'égard des mammifères; sur des individus appartenant à quatre espèces différentes, je me suis assuré, par un nombre très-considérable de S; — __

fl) Loc. cit. p. 331 et 335.

(2) Je lis avfc éloniienietil dans le nianueld'analomic générale de M. Matidl , p. ÔI9, que les j-landes surrénales disparaissent quelquefois complètement dans la vieillesse. Je ne sais si M. MandI parle la d'après ce qu'il a observé lui-même ou daprcslc dire dcquelqu'autre anaiomiste. Je sais seulement que je n'ai trouvé aucune meiilion d'absence des capsules surrénales dans aucun livre , ni dans aucuu mémoire relatif à ces oi gaues.

pesées, que les capsules surrénales jïap,ucnl notablement en poids, à partir de la naissance jusqu'à Tà^ye adulte. Chez les chiens, les chats et les cochons d'Inde , l'accroissement des capsules est au moins aussi considérable que celui des reins, et quelquefois il le dépasse. J'ai souvent comparé le poids des capsules des nouyeau-nésà celui des capsules de leurs mères chez ces trois espèces d'animaux, et j'ai trouvé que les reins des mères pesaient de 7 à 10 fois plus que ceux des nouveau-nés, tandis que les capsules des mères pesaient de 8 à 11 fois plus que celles des nouveau-nés. Chez les lapins, Taccroissement des capsules en poids est moins grand que chez les animaux dont je viens de parler, mais néanmoins il est encore considérable; les capsules des lapins adultes pèsent environ G fois autant que celles des lapins nouveau-nés.

Des orjjanes qui ne s'atropliient pas, et, encore plus, des orjjanes qui croissent d'une manière notable depuis la naissance jusqu'à l'Agée adulte, sont des organes qui fonctionnent; il est donc inexact de dire que les capsules surrénales appartiennent exclusivement à la vie embryonnaire.

Heste la question de savoir si ces organes a|)partiennent principalement ou non à la vie intra-utérine. Pas un fait n'a été rapporté à l'appui de celte idée, que c'est surtout chez les embryons que les capsules fonctionnent ; au contraire il en existe qui semblent démontrer que ces organes ne sont pas essentiels à la vie embryonnaire, et que chez les animaux nouveau-nés ils sont moins utiles que chez les adultes : ainsi , chez les monstres privés de tète ou d'enc^j)hale , les capsules surrénales manquent ou sont dans un état rudinientaire; en outre, j'ai constaté que la survie des animaux nouveau-nés ou très-jeunes est bien plus longue que celle des adultes après l'ablation des capsules. On pourrait donc soutenir que ces organes appartiennent davantage à la vie des adultes qu'à la vie embryonnaire; mais je me bornerai à dire qu'il n'est pas exact de considérer les capsules surrénales comme appartenant exclusivement ou principalement à la vie embryonnaire.

5 III. Durée de la vie chez les animaux dépouilles des deux

capsules surrénales.

Il y a lieu d'être surpris que les physiologistes n'aient pas cherché depuis lonjytcmps à extirper les capsules surrénales. Sans

doute, lu siluaLion profonde de ces organes les a cmpc^cliés de faire celte expérience ; en outre, ju{ïeant de Timporlance de ces glandes par leurs dimensions, on croyait probablement que ce serait là une expérience stérile. C'est ainsi que H. Frey, dans Tarticle que j'ai souvent cité (1), dit que par leur situation elles échappent aux expériences du physiologiste, et il ajoute : a Si on réussissait à les atteindre et à les extirper, cela ne troublerait guère la vie de nutrition; de telle sorte que Ton n'arriverait à presque aucun résultat par cette opération. »

Bien que situées profondément et environnées de nombreux organes et de vaisseaux, les capsules surrénales peuvent être atteintes et extirpées plus aisément, en général, qu'on ne pourrait le croire a priori. La capsule gauche ordinairement peut même être extirpée très-aisémenl ; mais, assez souvent, il n'en est pas ainsi à l'égard de la capsule droite. Celle-ci , située sous le foie, sur le pilier du diaphragme, adhérant très-souvent, plus ou moins, à la veine cave, et couverte par une et quelquefois deux veines lombaires, ne peut pas toujours être extirpée en entier. Pour l'atteindre sur les lapins, il m'a fallu briser quelquefois les deux dernières côtes ou au moins la dernière ; mais cette fracture, faite sur ia partie abdominale de ces côtes, ne lèse en rien la plèvre. Dans mes premières expériences, j'appliquais une ligature autour du hile vasculo-nerveux de la capsule gauche; cela fait, tantôt j'extirpais celte capsule, tantôt je la laissais en place; quant à la capsule droite, je passais un fil autour de sa partie adhérente à la veine cave, et quand je faisais la ligature, les deux bouts du fil détachaient de la veine la portion de capsule qui y adhérait. J'ai employé depuis cinq ou six mois plusieurs autres procédés qu'il serait trop long de décrire. Dans ces derniers temps, je me suis le plus souvent borné à écraser les deux capsules et à les extraire par morceaux. Pour arriver aux capsules, je fais en général deux incisions plus ou moins longues, suivant la taille et l espèce de l'animal, l'une à droite, l'autre à gauche, à la partie postérieure et supérieure de la région lombaire, de manière à ouvrir l'abdomen juste au niveau de l'extrémité supérieure des reins. On peut alors aisément, en écartant les lèvres des plaies

(1) Loc. cit., p. 8ît.

et les orjîanes voisins, voir les capsules, et en poussant chacune d'elles par le côté opposé, on peut souvent les l'aire arriver jusqu'au voisina^ye de l'ouverture de la paroi abdominale. Chez les chais et les chiens adultes, la membrane d'enveloppe des capsules surrénales étant assez résistante, on peut ordinairement saisir ces organes soit avec les doigts, soit avec des pinces, et les attirer vers la plaie de Tabdomen, où il est facile de mettre une ligature sur leur partie adhérente, et d'enlever le reste.

Jusqu'ici tous les animaux, sans exception, sur lesquels j'ai extirpé , écrasé ou simplement piqué les deux capsules surrénales , sont morts au bout d'un temps très-court après l'opération, l^es résultats obtenus quant à la durée de la vie et quant aux phénomènes qui se sont montrés, ayant été à bien peu près les mêmes, suivant que les capsules ont été écrasées, extirpées ou seulement piquées en plusieurs points, je ne crois pas devoir donner séparément l'histoire de ces différents cas, et, pour abréger, je confondrai sous le nom d'ablation des capsules ces trois différentes opérations.

Mes expériences ont été faites sur des lapins pour la plupart .^gés de 2 à 4 ou 5 mois , sur des chiens et des chats adultes , sur des cochons d'Inde adultes en grande majorité, sur des souris dont l'âge m'est inconnu , et enfin sur des chiens et des chats très-jeunes (Agés de 2 à 15 jours).

J'ai pratiqué l'ablation des capsules surrénales sur 66 lapins , mais je ne connais l'heure de la mort, d'une manière précise , que pour ôl d'entre eux(l). La survie moyenne pour ces derniers a été de

9 heures et quelques minutes.

De tous ces animaux, pas un seul n'a survécu plus de H h. 30 m.; ô ont survécu moins de 7 h. ; G ont survécu de 7 à 8 h. ; 30, de 8 à

10 h.; 9, de 10 à 14 h. , et un seul près de 14 h. 30 m. La survie minimum a été de 5 h. 30 m.; mais , dans ce cas , l'animal était atteint d'une inflammation des capsules (malatlie mortelle chez les lapins), ce qui rend raison de cette survie si courte. Les lapins que je n'ai pas vu mourir après l'ablation des capsules ont dû survivre

(1) C'est là lin nombre plus {jrand que celui indiqué dans l'exlrail de mon mémoire , dans les Comptes rendus de l'Àeadèmic des sciences, l. Xl.ill , p. 422. J'ai fait de nouvelles expériences, et conséqucmmcnt les chiffres que je donne ici diffèrent de ceux rapporléf dijns cet extrait.

|)lus lon};lcffli)s que la plupart des pn'cédcnis : 10 d'entre eux (sur 15) étaient encore vivants vers la Vl^ou la 13^ heure après l'opération , et je les ai trouvés morts vers la 18« heure: de telle sorte qu'ils ont survécu plus de 12 ou 13 lu et moins de 18 h. Quant aux 5 autres, tout ce que je sais, c'est qu'ils sont morts en moins de 24 heures.

Il n'y a pas eu de différences noiables entre les résultats des expériences faites en hiver et ceux des expériences faites au plus fort de l'été. Il est vrai que les animaux opérés en hiver étaient tenus dans une chambre bien chauffée et à une dislaitcc peu considérable d'un bon feu de cheminée.

Chez les chiens el les chats adultes, la survie a été plus grande que chez les lapins. La survie moyenne sur 11 animaux (9 chiens et 2 chats) morts en ma présence a été d'environ H h.; la survie minimum a €té de 7 h. 30 m., et la survie maximum, d€ 17 h. Sur 2 chiens et 1 chat aduîtes, que je n'ai pas vus mourir, la survie a duré, sur un des -chicos, au moins 1 1 h. , au plus 20 h. ; sur l'autre chien, au moins 1 î h., au plus 17 h, , et sur le chat, au moins 16 h. et au plus 2S h.

Sur II cochons dinde, adultes ou <^<',és d'au moins 6 mois, la survie moyenne a été de 13 h, ; la survie raiiîimum a été de 9 U, , et la survie maximum de 23 h.

Dans la séance qui a suivi celle oFi j'ai lu mm premier mémoire à l'Académie des sciences. M, Graliolet (1) a fait savoir que des coehons d'Inde, sur lesquels il avait pratiqué Tablalion des deux capsules surrénales, ne sont morts que le surlendemain. Oe quoi dépend la différence dans la durée de la survie enlre les cochons d'Inde sur lesquels j'ai opéré et ceux qui ont servi aux expériences du savant anatomislc que j'ai nommé? Je ne saurais le dire positivement; mais, comme j'ai trouvé que l'àjje est une cause de notables différences dans la durée de la survie des chiens et des chats «près l'ablation des capsules surrénales , j'ai été conduit à chercher si des différences d à{;e ne causeraient pas chez les cochons dinde aussi de notables différences de survie, ,1'ai extirpé les capsules surrénales sur A jeunes cochons d'Inde à^jés de 15 jours à J mois, et j'ai vu que leur survie était plus considérable que celle

( I) Comptes rendus j t. X1.1I1, p. 468,

(les adultes. La snrvie a été de 14 h. sur l'un de ces jeunes animatrî^ de 22 h. sur un autre , de 25 h. sur un troisiiMne, et de 33 h. sur le dernier ; d'oCi, en moyenne, 23 h. 30 n». (l). Il est probable, d'après ces résultats, que M. Gratiolct a expérimenté sur de jeunes cochons d'Inde.

Sur 2 souris , dont je ne connais pas l'âge, l'ablation des capsules surrénales a causé la mort, chez l'une, en 7 li. 30 m., chez l'autre , en 8 h. 30 m.

Sur 5 chiens et 6 chats nouveau-nés ou trcs-jeuaes (de 2 à 12 jours environ), la survie moyenne , après l'ablation des capsules, a été de 37 h. , la survie minimum de 19 h., et la survie maximum de 49 h. Sur 1 petit chien et 1 petit chat (Agés de 10 à 15 jours), la survie a probablement été encore plus considérable que ce maximum, car environ 48 h. après l'opération ils étaient encore vivants ; mais je ne sais pas co-mbien de temps ils ont survécu après ce temps : je sais seulement que 56 h, après l'opération je les ai trouvés morts. Sur un autre petit chien , la survie a été au moins de 28 h. , et au plus de 35 U.

Le tableau suivant montre quelles ont été les survies connuescxacteuïent dans les différentes séries d'expériences.

Espère et nombre d'animaux opéras.

Survie moyenne.

Survie mininium.

Survie matimuin.

9 h. qq. nniii.