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opéralion où des douleurs très-vives ont été causées, de l'affaiblissemeiit qui dépend , d'après ce que je crois pouvoir conclure de mes expériences, de Tabsence des fondions des capsules surrénales. La faiblesse causée par les douleurs de Topération disparaît , en î^énéral, assez vite , c'est-à-dire dix minutes ou un quart d'heure après Topcration. Les animaux deviennent, en apparence, presque aussi vigoureux qu'avant : ils marchent, et quelquefois même courent. Mais, après un temps variable, une heure ou deux après l'opération, ils commencent à s'affaiblir de nouveau, et, cette fois, c'est sous l'influence de la cause de mort qui est en eux, et qui résulte de l'absence des capsules surrénales. L'affaiblissement s'augmente trèslentement et acquiert une intensité extrême dans les dernières heures de la vie. Souvent, un quart d'heure ou vingt minutes avant la mort, l'affaiblissement s'augmente tout à coup, et l'animal, incapable de marcher, tombe sur le flanc ou reste immobile, les jambes écartées, le sternum et l'abdomen appuyés sur le sol. Une véritable paralysie se montre assez souvent, quelques instants avant la mort : elle frappe d'abord les membres postérieurs, puis les antérieurs, et enfin les muscles respirateurs.

2" La respiration et la circulation présentent des modifications importantes. Dans quelques cas, il y a eu une diminution notable et soudaine de ces deux fonctions, c'est-à-dire un état syncopal, dont j'étudierai plus loin le mode de production, me bornant à dire ici qu'il dépend d'une influence du nerf grand sympathique sur la moelle épinière et le bulbe rachidien. Très-souvent, dans la première heure après l'opération , la respiration est plus rapide qu'à l'état normal, tandis que les mouvements du cœur sont moins rapides et moins forts. Après la première heure, le nombre des mouvements respiratoires diminue, et il arrive bientôt à être notablement inférieur au nombre normal. Pendant que cette diminution de la respiration s'effectue, les battements du cœur augmentent de fréquence, sans que leur énergie augmente. Il arrive assez souvent que, trois ou quatre heures après l'opération, les mouvements respiratoires aient diminué de moitié et quelquefois davantage, pendant que le nombre des battements du cœur est d'un tiers au plus au-dessus du nombre normal. Enfin, dans les dernières heures de la vie, la fréquence des mouvements respiratoires diminue encore un peu, et la vitesse des baltcmciils du cœur diminue aussi. Dans l'a-

gonie, on observe quelquefois une augmentation de fréquence des mouvements respiratoires et des battements du cœur. En général, pendant les cinq ou six dernières heures de la vie, les mouvements respiratoires sont irréguliers , saccadés, et ne s'exécutent qu'avec effort, comme après la section des nerfs vagues et probablement par la même cause, à savoir : un état de spasme des bronches. Assez souvent la respiration diminue de fréquence, sans interruption, depuis le moment de l'opération jusqu'à la mort. Quant aux mouvements du cœur, j'ai toujours constaté une période plus ou moins longue d'augmentation de leur fréquence. Le tableau suivant représente par les signes + et — les changements ordinaires dans la fréquence des mouvements respiratoires et des battements du cœur.

Mouvements respiratoires. Battements du cœur.

J'ajoute que, dans l'immense majorité des cas, la force des battements du cœur a été notablement diminuée pendant toute la durée delà survie, et surtout dans les dernières heures. Dans les cas exceptionnels où pendant quelque temps la force des battements du cœur a été augmentée , cette augmentation a été peu considérable (1).

3° Après l'ablation des deux capsules surrénales, la faim disparait, ou du moins les animaux refusent de prendre des aliments. Pour les expérimentateurs habitués à voir les animaux , et surtout les rongeurs, se jeter avec avidité sur les aliments qu'ils préfèrent, aussitôt après les lésions les plus graves, ce fait du refus de prendre des aliments sera considéré comme une preuve qu'un trouble extrêmement profond a été produit par l'ablation des petits organes dont je m'occupe. Chez les animaux qui ont mangé avant l'opération, on trouve les aliments indigérés dans l'estomac : il semble que la digestion soit complètement arrêtée. J'ai rarement vu des vomissements, et encore plus rarement de la diarrhée.

4° La sécrétion urinaire paraît rester normale en quantité et en

(1) Dans l'agonie cependant, il y a eu quelquefois des battements extrêmement forts pendant 1 ou 2 minutes.

période -f-

période — 2« » + 3« » —

qualité. Je nai pas fait l'analyse chimique de l'urine; mais j'ai constaté qu'elle ne contient ni sucre ni albumine, et j'ai trouvé au microscope tous les éléments ( urée, acide urique, sels) qu'on voit à l'aide de cet instrument dans l'urine normale.

5** La température des animaux dépouillés des deux capsules surrénales s'abaisse, en général, notablement en hiver; j'ai souvent vu des lapins, dans une chambre à 10 ou 12° centigr., perdre 4 et même ô degrés de leur température normale, dans les dernières heures de leur vie.

6° La sensibilité persiste partout jusqu'à la dernière heure de la vie, et elle paraît même exagérée; mais assez souvent elle disparaît plus ou moins complètement, une demi-heure avant la mort, dans les membres postérieurs, pendant qu';iilieurs elle diminue seulement un peu. Dans quelques cas , j'ai constaté l'existence d'une anesthésie complète.

7° Enfin, comme phénomènes principaux, surtout chez les lapins, je signalerai le délire et les convulsions. J'ai vu plusieurs fois des lapins, pris évidemment de délire, environ six ou huit heures après l'opération , se précipiter en avant avec fureur, se heurter la tête avec violence contre les murs et les meubles de la chambre où ils se trouvaient, et alors, au lieu de s'arrêter, courir encore droit devant eux , jusqu'à ce qu'un nouveau choc contre un nouvel obstacle les fît changer encore de direction. Mais le délire, n'ayant manifestement existé que dans un pelit nombre de cas, a moins d'importance que les convulsions, dont l'existence a été à peu près constante chez les lapins, et assez fréquente chez les autres animaux, dans les derniers temps de la vie. Les convulsions, quelquefois irès-violentes, se sont montrées sous des formes très-variées, mais qui peuvent être groupées en deux catégories, dont l'une peut être nommée tétaniforme et l'autre épileptiforme. J'ai vu quelquefois des lapins, huit ou neuf heures après l'opération, pousser subitement un cri , tomber tout à coup sur le flanc, les quatre membres étendus roides, la tête renversée en arrière , la respiration arrêtée par un spasme des muscles expirateurs: en deux ou trois minutes, ces animaux mouraient asphyxiés. Le plus souvent , des convulsions cloniques éclatent par accès , toutes les deux ou trois minutes , pendant environ dix ou douze minutes. Je me suis assuré que ces convulsions ont ceci de commun avec les convulsions qui existent dans l'empoison-

nement par la strychnine et plusieurs autres poisons , qu'elles ont lieu par action réflexe , et en conséquence d'un état d'excitabilité l'xtrème de la moelle épinière. Si l'on coupe cet organe en travers, à la région dorsale, on constate que le train postérieur a des convulsions coninie le train antérieur, et par action réflexe seulement.

Le pouvoir que possède la moelle de donner lieu à des convulsions, clu'Z les animaux sur lesquels on a pratiqué l'ablation des capsules, se remarque très-bien, lorsqu'on asphyxie comparativement un de ces animaux, sept ou huit heures après l'opération, et un autre animal de même espèce à l'état de santé. On voit que l'animal opéré a des convulsions beaucoup pli;s fortes et plus prolongées que l'autre; il en est de même lorsqu'on décapite comparativement un animal opéré et un autre non opéré : c'est le premier qui a le plus de convulsions.

S VI. — De l'agonie et de la mort chez les animaux dépouillés des deux capsules surrénales.

La mort a lieu tantôt par asphyxie , tantôt par syncope. L'asphyxie est subite ou lente; ainsi que je l'ai déjà dit, elle survient subitement, quelquefois, par suite d'un spasme des muscles expirateurs, lorsqu'il y a des convulsions tétaniformes; mais elle est lente, en général, et alors elle parait dépendre d'une faiblesse de l'action nerveuse respiratoire , coexistant avec la faiblesse des mouvements volontaires. Dans les cas d'asphyxie subite, le cœur bat quelquefois tumultueusement et avec une grande vitesse, comme lorsqu'on étrangle un animal en bonne santé. Quand la mort a lieu par syncope , on voit les animaux s'affaisser sur eux-mêmes tout à coup ou par degrés; les mouvements du cœur s'affaiblissent au point qu'on ne peut plus les sentir à travers le thorax ; quelques légers mouvements convulsifs se montrent à la face et dans les muscles oculaires, et la mort arrive. J'ai vu quelquefois mourir ainsi des animaux qui , bien que faibles, marchaient encore cinq ou six minutes avant. Dans un petit nombre de cas, un véritable état comateux a précédé la mort.

Assez souvent , au lieu des convulsions dont j'ai parlé plus haut, il y a eu, quelque temps avant la mort, du tournoiement (mouvement de manège) , et quelques animaux ont présente le curieux phénomène du roulement alternativement à gauche et à droite , comme après une lésion de certaines parties de l'encéphale.

S VII. — Existence', de matière piç^mentaire et de cristaux particuliers dans le sang des animaux dépouillés des deux capsules surrénales.

La coexistence d'un dépôt de pigment dans la peau et d'altérations des capsules surrénales donne beaucoup d'intérêt au fait que j'ai trouvé, relativement à l'accumulation d'une matière pip,mentaire dans le sang des chiens, des chats, des lapins, des cochons d'Inde et des pigeons (1), après l'ablation des deux capsules surrénales. Il existe normalement du pigment, sous la forme de granules ou de plaques, dans le sang de ces animaux; mais, après l'ablation des capsules, la quantité de cette substance augmente d'une manière très-notable. En outre des granules et des plaques libres , il y a alors, dans le sang, du pigment logé dans une gangue de matière amorphe; j'ai aussi trouvé quelquefois de véritables cellules pigmentaires.

L'accumulation de matière pigmentaire dans le sang des animaux dépouillés des glandes surrénales est un fait important, nonseulement en ce qu'il nous conduit à une explication rationnelle de la production de la peau bronzée dans la maladie d'Addison mais il l'est encore en ce qu'il nous lournit une explication de quelques-uns des phénomènes nerveux qui existent dans la maladie d'Addison , et chez les animaux dépouillés des capsules surrénales. Déjà H. Meckel, Virchow, Heschl , Kolliker (2), avaiçnl vu du pigment dans le sang de l'homme, et Eckcr (cité par Kolliker) dans le sang de quelques animaux, lorsque Planer (3) trouva du pigment dans le sang, dans plus d'une centaine de cas, chez l liomme. Dans ces cas, il y a eu de curieux symptômes nerveux, résultant probablement de l'interruption de la circulation ou d'hémorrhagies capillaires, dues à ce que les plaques de pigment sont trop grosses pour passer à travers les capillaires si petits du cerveau et les obstruent. Je me borne à signaler ici l'existence de cette cause de troubles nerveux , j'en examinerai plus loin la valeur.

(1) J'ai fait,dans ces derniers temps, quelques expériencesd'abiation des capsules surrénales sur des pigeons , et j'ai constaté que ces animaux meurent presque aussi vite que les mammifères , après avoir perdu ces organes.

(2) Mikrosk. Jnal., B. 11 , Heft 2, Ablh. 1, p. 270; Leipzig, 1852.

(3) mener Zeitschrifl , février 185Î. - Anal, in Brit and for. med.-chir review , octobre 1854, p. 401 (american édition).

J'ai cherché s'il y a, chez les animaux privés des deux capsules surrénales, quelque chose de comparable à la peau bronzée^ et je n'ai jusqu'ici obtenu que des résultats négatifs. La peau, en effet, ne m'a pas paru contenir plus de pigment que chez les animaux intacts; mais j'ai vu quelquefois bien plus de matière pigmentaire qu'à l'ordinaire dans les poumons. Je ne saurais dire cependant si cette matière existait avant l'opération ou si elle ne s'y est déposée qu'après , car la quantité de pigment qu'on trouve dans les poumons des animaux n'ayant pas été dépouillés de leurs capsules est quelquefois considérable.

Le sang des animaux dépouillés des glandes surrénales, et surtout le sang des chiens, présente une autre particularité, peut-être plus intéressante que raccumulalion de la matière pijrmentaire. Si l'on prend une goutte de sang dans un vaisseau quelconque, soit pendant les dernières heures de la vie, soit après la mort , sur un animal ayant subi l'ablation des capsules, on trouve très-souvent que des crislaux s'y forment spontanément et très-rapidement. Quelquefois il m'est arrivé de voir des crislaux tout formés , en examinant, aussi vite que possible, du sang pris sur des animaux pendant l'agonie. Ces cristaux existaient-ils déjà dans le sang en circulation , ou ne se sont-ils formés qu'après que le sang a été tiré des vaisseaux? Je n'ai pas pu résoudre cette question.

Dans ces dernières années, nombre d'auteurs ont étudié, sous le nom de cristaux du sang ( O. Funke, Budge, Remak, Kundc , Parkes, H. Meckel, Kôlliker) , de cristaux d'hœinine (Teichmann), à' liœmalocrystalUne ( Lehmann ) , de cristaux d'hémaloïdine (Ch. Robin), des prismes rhomboïdaux, plus ou moins réguliers, que l'on trouve dans le sang épanche dans les diverses parties du corps, depuis un certain temps, ou que l'on peut faire naître, à l'aide de différents procédés, dans du sang frais (1). Deux différences capitales existent entre les cristaux du sang normal et les cristaux que j'ai trouvés dans le sang anormal des animaux dépouillés des capsules surrénales. La première consiste dans les circonslances de la formation des cristaux. Il est nécessaire de faire usage d'eau, d'ammoniaque, ou de plusieurs autres réactifs , pour déterminer la formation

(1) Je ne puis mieux faire que de renvoyer ceux qui voudraient connaître l'état actuel de la science, à l'égard des cristaux du sang, au remarquable mémoiie que ai. Cliarles Robin a publié l'an dernier, en collaboration avec M. Mercier (voyez Mémoires de la Socicic de biologie pour 1855 , 2*" série, vol. II , p. 115-152).

de cristaux dans le sang normal. Le procédé le meilleur à cet égard est celui que nous devons à Teichraann (1) : il consisie à ajouter quatre ou cinq parties (ou plus) d eau à une de sang, et, après avoir mis une goutte de ce mélange sur une lame de verre, à placer un petit morceau de liège sous une lamelle fine de verre à laide de laquelle on recouvre cette goutte de sang ; de cette manière, l'air circule entre les deux lames de verre, et au bout de peu de temps des cristaux se forment. Avec le sang des animaux dépouillés des capsules surrénales, il n'est pas nécessaire, en général, de faire une préparation quelconque pour que des cristaux se forment: leur production est entièrement spontanée. Il y a donc lieu de conclure que les globules du sang, des animaux qui ont subi l'ablation des capsules surrénales, sont modifiés de manière à se décomposer trèsrapidement et à donner lieu à la formation de cristaux : ceci se constate quelquefois d'une manière incontestable. J'ai vu, par exemple, quelquefois des gouttes de sang ne contenant plus un seul globule; le champ tout entier du microscope était alors rempli de cristaux, soit libres , soit accumulés les uns sur les autres , comme une masse d'épingles se croisant en tous les sens. En outre des cristaux, il y a une matière amorphe, en larges plaques, constituée probablement par de la globuline, colorée en rose ou en rouge par de l'hématosine. Il existe une seconde différence radicale, entre les cristaux du sang des animaux dépouillés des capsules surrénales et les cristaux du sang que l'on connaissait jusqu'ici. Ce que nous enseigne l'excellente description que M. Charles Robin a donnée des cristaux d'hématoidine montre que les cristaux, que j'ai trouvés dans le sang des animaux dépouillés des capsules surrénales , ne peuvent être considérés comme des cristaux d'hématoïdine. 11 est probable que la substance qui les compose n'est qu'une modification de l'hématoidine ; mais les cristaux qu'elle constitue , quant à leur volume , à leur forme , et aussi à certains caractères chimiques , diffèrent des cristaux ordinaires d'hématoïdine. N'ayant pas encore réussi à déterminer, d'une manière positive, ce que sont les cristaux qu'on trouve dans le sang des animaux dépouillés des capsules surrénales, je ne donnerai pas ici les caractères que j'ai déjà constatés comme leur appartenant. Il me suffit de dire, pour le moment, que celte formation cristalline est quelque chose d'anormal et qui semble être liée

(t) Voyez Zeilschrif/ fia- ralion. Mcd , ii. f., Band III, llefi a.

à labseuce d'action des glandes surrénales ; j'ajouterai que c'est surtout dans le sanp; de la veine cave inférieure que l'on trouve en abondance de ces cristaux spéciaux.

Dans les cas où l'on ne trouve pas de cristaux formés spontanément dans le sanji; des animaux dépouillés des capsules surrénales, on constate néanmoins que ce sanj', diffôre du sang normal, d'abord à l'égard de la facilité et de la rapidité avec lesquelles on y produit artificiellement des cristaux, et ensuite à l'égard de l'espèce de cristaux que l'on produit alors.

S VllI. — Quelle est la cause de la mort des animaux dépouillés des deux capsules surrénales?

L'ablation de ces petits organes est une opération très-complexe et qui s'accompagne nécessairement de certaines lésions que l'on pourrait considérer comme les causes de la mort. En outre de ces lésions inévitables, on lèse ou l'on pourrait léser quelquefois aussi certains organes qui a voisinent les capsules, .le vais essayer de démontrer que la mort n'est due ni aux lésions inévitables qui accompagnent l'opération ni aux lésions accidentelles qui peuvent l'accompagner, et que c'est à l'absence des capsules surrénales qu'il faut surtout attribuer la mort.

Pour déterminer la part de chacune des lésions inévitables ou accidentelles qui accompagnent ou peuvent accompagner l'ablation des capsules, j'ai fait de très-nombreuses expériences dont je me bornerai à donner ici les résultats généraux. J'examinerai successivement si la mort est due: à l'existence d'une plaie pénétrante de l'abdomen et à une péritonite, 2° à une hémorrhagie, 3^ à une lésion des reins, 4° à une plaie ou à une contusion du foie, 6" à une inflammation des veines rénales ou de la veine cave inférieure , 6** à toutes les précédentes lésions existant simultanément , 7" enfin à une lésion de diverses parties du nerf grand sympathique.

1*^ Plaie pénétrante de l'abdomen; péritonite. Les plaies pénétrantes de l'abdomen peuvent causer subitement la mort, chez les animaux de même que chez l'homme. La mort résulte alors ou d'une hémorrhagie très-considérable ou d'une syncope due à la blessure de quelque branche nerveuse ; mais, s'il n'y a pas d'hémorrliagie notable ni de syncope soudaine , lorsqu'on ouvre la cavité abdominale , la mort, à la suite de cette plaie, est surtout le résultat d'une péritonite. C'est là l'accident que l'on pourrait surtout considérer

comme la cause principale de mort , chez les animaux sur lesquels pour extirper les capsules surrénales, on a ouvert la cavité périlc néale en deux endroits.

Pour montrer que la mort, chez les animaux dépouillés des cap suies surrénales , ne dépend pas surtout d'une péritonite , il me suffirait assurément de dire que chez quelques-uns des animaux ains opérés, et qui sont morts en six ou huit heures, ou un peu plu tard, il n'y avait pas même une péritonite partielle , et que, chez la plupart des autres animaux, il n'y avait qu'une péritonite si peu étendue et si peu avancée qu'il est impossible de voir, dans cet élaf morbide si peu considérable, la cause de la mort. Mais, pour les les esprits exigeants, qui ne se contenteraient pas de cette asserl ion, je dirai d'abord qu'elle a été vérifiée par la Société de biologie et par quelques-uns des professeurs de l'École du Yal-de-Gràce , el j'ajouterai l'exposé de faits nombreux qui montrent : V que la péritonite n est pas un accident constant , après les plaies du péritoine, chez les animaux de même espèce que ceux sur lesquels j'ai extirpé les capsules ; 2° que la péritonite , même très-étendue , ne tue pas toujours ces animaux; 3" que lorsque la péritonite iraumatique, chez ces animaux, amène la mort , c'est, en général , bien plus tard que l'époque où elle survient après l'ablation des capsules.

Je n'ai pas besoin de rappeler les expériences extrêmement nombreuses où les physiologistes el les chirurgiens expérimentateurs de notre temps, et aussi ceux des siècles précédents, ont ouvert l'abdomen dans des buts très-variés , et où ils ont vu des animaux survivre à des lésions souvent très-considérables du péritoine. Tout le monde assurément connaît les expériences célèbres de MM. Magendie, Ségalas, Blondlot, Cl. Bernard, Jobert de Lamballe, Sédillot, etc., expériences dans lesquelles le péritoine a été lésé , sur des chiens, des chats, des lapins, sans que la mort en ait été le résultat. Je pourrais à cet égard mentionner une immense quantité d'expériences; je me bornerai à rapporter ici les résultats que Blundell (1) a obtenus d'expériences faites spécialement pour connaître le danger des plaies pénétrantes de l'abdomen, chez les lapins :sur 29 lapins, 21 moururent, plus ou moins directement, des suites de l'opération, et sur ces 21, 13 seulement moururent de péritonite aiguë. De ces 13

(1) Ilcscarchcs physiolo^iral and paihological , etc., p. 4-1) ; Londrn,

€as, 5 étaienl des cas de lésion mécanique du péritoine, avec extirpalion soit d'un rein, soit de la rate; '2 étaient des cas d'ouverture du péritoine et d'injection d'urine dans sa cavité ; et enfin 6 étaient des cas d'injection d'une décoction d'écorce de cliène dans la cavité péritonrale. Dans les 5 premiers cas , la durée de la vie a été de soixante heures, de quatre jours, de quatre jours et demi , de cinq jours, de cinq à six semaines. Dans les 2 cas d'injection d'urine , la vie a duré dix-neuf heures dans l'un, et soixante heures dans l'autre. Dans les 6 cas d'injection d'une décoction d'écorce de chêne, la vie a duré , dans 1 cas , quinze heures , et dans les ô autres de vhigt à trente heures. On remarquera que, même dans des cas si favorables, que tous ces derniers, au développement rapide d'une péritonite notable, la vie a toujours duré davantage qu'après l'extirpation des capsules, dans mes expériences sur les lapins. Sur les 29 lapins mis en expérience par Blundell, si nous en laissons de côté 11, qui, en outre des plaies, ont été soumis à des injections irritantes, il en reste 18, dont 5 seulement sont morts de péritonite ai{ïuë; les 13 autres ont survécu ou sont morts par d'autres causes. Aussi Blundell conclut-il qu'une faraude ouverture du sac péritonéal, chez le lapin, ne produit pas nécessairement, ni peut-être généralement, une inflammation mortelle.

Bien que très-importantes, ces expériences, différant de celles dans lesquelles j'enlève les capsules , en ce que l'abdomen n'a été ouvert qu'en un seul [)oint, perdent par là un peu de leur valeur. J'ai expérimenté autrement que Blundell :sur 11 lapins, j'ai ouvert largement l'abdomen , à gauche et à droite , comme je le ftus pour extirper les capsules surrénales, puis j'ai dilacéré le péritoine en plusieurs endroits, au voisinage de ces organes, en ayant soin de léser cette membrane beaucoup plus que dans les expériences d'ablation des capsules. Deux de ces animaux ont survécu , et après les avoir tués environ trois semaines après l'opération, j'ai constaté qu'il n'y avait pas eu de péritonite. Des 9 autres qui moururent de péritonite, pas un seul ne survécut moins de vingt-quatre heures, et 2 survécurent de quatre à cinq jours : les 7 autres moururent après un, deux ou trois jours. Chez tous, la péritonite était très-étendue et très-intense. Si nous comparons ces résultats à ceux que j'ai obtenus sur les lapins dépouillés des ca])sules surrénales , nous trouvons des différences très-grandes. Pas un seul des lapins ayant subi

cette dernière opération na présenté, à Tautopsie, une péritonite aussi étendue et aussi avancée que celle qui existait chez les 9 lapins inorls de péritonite dont je viens de parler. Sur les lapins dépouillés des capsules surrénales (et leur nombre se monie maintenant à plus de 70), ou bien il n'y avait pas d'inflammation du péritoine, ou bien cette inflammation était à son début et limitée au voisinage des plaies. En général cependant, il y avait eu assez d'inflammation du péritoine et du tissu cellulaire ambiant pour produire des adhérences du foie au rein et à la paroi abdominale. Quelquefois j'ai trouvé un commencement de formation de fausse raen<brane et à peine quelques gouttelettes de pus. Au lieu de l'épanchement séro-purulent considérable qui existe chez les lapins morts de péritonite, je n ai trouvé qu'un léger épanchement séro-sanguinolent. 11 est tout simple , du reste, qu'il n'y ait pas eu , chez ces animaux, de péritonite étendue et avancée , car la courte survie des lapins dépouillés des capsules ne laisse pas le temps à cette inflammation de se développer.

En nous résumant, nous dirons qu'il est impossible de considérer la mort qui suit l'ablation des capsules surrénales comme due à une péritonite ;

1° Parce que dans beaucoup de cas, ou bien il n'y a pas eu d'inflammation méritant le nom de péritonite, ou bien il n'y a eu qu'une péritonite si légère et si peu avancée, que l'influence de ce début d'inflammation sur la durée de la vie a dû être bien faible;

2*^' Parce que la survie, chez les animaux ayant subi une lésion du péritoine, et qui sont atteints de péritonite, est bien plus considérable que la survie des animaux dépouillés des capsules;

3** Parce que les plaies du péritoine , qu'elles produisent la péritonite ou non, ne sont pas nécessairement mortelles, tandis que l'ablation des capsules semble être toujours mortelle.

J'ajouterai que les symptômes de la péritonite, chez les animaux, diffèrent notablement des phénomènes curieux qu'on observe après l'ablation des capsules.

'2'' Hémorrhagie. Dans mes premières ablations des capsules, il y eut quelquefois une perte de sang capable d'influencer la durée de la vie. J'ai considéré ces expériences comme nulles. Ordinairement la perte de sang est tout à fait insignifiante pendant l'expérience; cependant il arrive quelquefois, surtout quand je me

borne, coiume je le fais presque toujours depuis quelques mois, :i écraser les capsules, sans metlre de li^yaUire sur leur hile , qu'une perte de quelques grammes de sang ait lieu. Mais cela ne peut certainement pas influencer d'une manière appréciable la durée de la vie.

J'ai voulu reconnaître l'influence d'une hémorrliagie bien plus considérable que celle qui a lieu ordinairement après l'ablation des capsules. Pour cela, sur 3 lapins, j'ai ouvert l'abdomen en deux endroits , à gauche et à droite , à la région lombaire, comme si je voulais extirper les capsules, et j'ai déchiré les veines lombaires qui passent sur les capsules. L'hémorrhagie a été assez considérable dans les 3 cas; la quantité de sang, que je n'ai pu évaluer exactement , était au moins de ôO grammes. Ces animaux ont survécu , l'un 22 heures, un second 2 jours, et le troisième 4 jours.

3" Lésion des reins; néphrite. On ne saurait attribuer la mort des animaux dépouillés des capsules surrénales à une lésion des reins. En effet, d'une part , je n'ai pas vu de différences notables dans la durée de la vie de ces animaux, suivant que les reins avaient été comprimés plus ou moins pendant l'opération, et paraissaient congestionnés ou non, et, d'une autre part, sur plusieurs lapins, j'ai dilacéré le péritoine autour des capsules, sans y toucher, et j'ai comprimé les reins fortement entre mes doigts, bien plus que je ne le fais en les repoussant pour atteindre les capsules dans les expériences d'ablation de ces organes, et ces animaux ont survécu à cette lésion beaucoup plus longtemps que les lapins dépouillés des capsules surrénales. J'ajoute que je n'ai jamais constaté l'existence d'une néphrite chez ces derniers animaux.

4" Plaie ou contusion du foie; hépatite. Il n'est pas rare que le foie soit froissé pendant qu'on essaye d'enlever la capsule surrénale droite : de plus, on trouve souvent à l'autopsie des lapins et des cochons d'Inde, et moins souvent à celle des chiens et des chats, raorts à la suite de celte opération, une adhérence assez étendue du foie avec le rein et avec la paroi abdominale. En général, les parties du foie ainsi adhérentes ont perdu leur couleur normale, et leur tissu est comme granuleux. Ces changements, dus probablement à une inflammation, n'ont lieu, en général, que dans une couche mince, le reste, c'est-à dire la presque totalité de l'organe, paraissant tout à lait sain. Cette hépatite douteuse et si peu éten-

due est-elle une des principales causes de mort chez les animaux dépouillés des capsules surrénales ? Il est facile de montrer qu'il n'en est pas ainsi : en effet , d'une part, dans les cas où, sans toucher à ces organes . j'ai lésé le foie et le péritoine même bien plus que je ne le fais en pratiquant l'ablation des capsules, j'ai vu la mort survenir bien plus lard que dans les cas où cette ablation a été exécutée; d'une autre part, il n'y a pas eu de différences notables dans la durée de la vie après l'ablation des capsules, suivant que le foie avait été assez profondément ou très-superficiellement lésé. J'ajoute que je n'ai jamais vu de jaunisse chez aucun des animaux sur lesquels j'ai enlevé les capsules , et que , dans plusieurs cas où j'ai cherché si leur foie contenait du sucre , j'en ai trouvé.

Des différents faits que je viens d'exposer, il résulle que l'hépatite ne peut pas être considérée comme une cause notable de mort chez les animaux dépouillés des capsules surrénales.

5° Phlébite des veines rénales et de la veine cave inférieure. Je me bornerai h dire que je n'ai vu qu'une fois une véritable phlébite, et que des lapins ayant eu la veine rénale gauche et la veine cave inférieure comprimées entre les mors d'une pince , pendant quelques instants, ont survécu bien plus longtemps que les lapins dépouillés de leurs capsules.

6" Existence simultanée de lésions du foie, du péritoine, des reins, des veines, rénales et de la veine cave inférieure. J'ai montré que chacune de ces lésions isolément ne peut pas être considérée comme la cause principale de la mort des animaux dépouillés des capsules surrénales; mais, comme on pourrait croire que la mort résulte alors de toutes ou de presque toutes ces lésions coexistantes, j'ai fait les expériences suivantes : sur 9 lapins, j'ai mis à nu les capsules surrénales sans les léser; j'ai dilacéré le péritoine dans leur voisinage, j'ai comprimé fortement et même quelquefois écrasé l'extrémité supérieure des reins; j'ai serré entre les mors d'une pince, pendant quelques instants, la veine cave et la veine rénale gauche ; j'ai comprimé et même quelquefois déchiré le foie au voisinage de la capsule surrénale droite. Tous ces animaux (excepté un qui mourut 7 heures après l'opération, et probablement d'une hémorrhagic) vécurent bien plus longtemps que les lapins sur lesquels j'ai extirpé les capsules surrénales; au lieu

d'une survie moyenne de 9 heures et quelques minutes, comme chez ces derniers , leur survie moyenne a été d'environ 24 heures , et l'un d'eux a survécu plus de trois jours. Que toutes les lésions mentionnées ci-dessus, ou du moins quelques-unes d'entre elles, aient une certaine influence sur la durée de la vie après l'ablation des capsules surrénales, je ne le nie pas ; mais il semble certain, d'après les faits excessivement nombreux que j'ai observés, que celte influence est extrêmement faible, au moins chez les lapins. Si, chez d'autres animaux, comme les cochons d'Inde, d'après M. Gratiolet, et les jeunes chiens et les jeunes chats, d'après ce que j'ai vu , la mort après l'ablation des capsules tarde suffisamment pour qu'une péritonite assez intense se développe, il y a évidemment lieu d'admettre qu'alors la péritonite contribue à causer la mort. Mais les faits excessivement nombreux d'ablation des capsules où la mort a eu lieu , dans mes expériences , chez les lapins , les chiens et les chats adultes, et même chez les cochons d'Inde, avant qu'une péritonite ou toute autre inflammation ait eu le temps de se développer à un degré capable de causer la mort, montrent qu'il faut attribuer la mort à une autre cause, qui semble n'être que l'absence des fonctions des glandês surrénales.

J'ai fait récemment au Val-de-Gràce , sur l'invitation de M. Michel Lévy, des expériences comparatives qui ont donné les résultats suivants. Sur un lapin adulte, extrêmement vigoureux, j'ai extirpé les deux capsules surrénales; sur 2 autres lapins adultes, également vigoureux, j'ai mis à nu le péritoine des deux côtés, comme dans l'expérience d'ablation des capsules ; j'ai fait faire hernie aux reins et à plusieurs anses intestinales, j'ai dilacéré le péritoine et j'ai comprimé les reins; puis j'ai introduit mon doigt dans la cavité abdominale, et je l'y ai promené en différents sens, pour irrite^ le péritoine en beaucoup de points, et enfin j'ai comprimé la face inférieure du foie bien plus que je ne le fais quand j'extirpe les capsules. Les deux animaux ainsi opérés sont morts de péritonite, de 30 à 36 heures après l'opération, tandis que le lapin sur lequel les capsules avaient été enlevées est mort juste 11 heures après l'opération. Un chien opéré en même temps que ce lapin, et de la même manière, est mort environ 7 h. 30 m. après avoir été dépouillé des capsules. J'ai fait au Val-de-Grâce quelques autres expériences dont je parlerai plus loin.

7" Lésions du nerf grand sympathique. Tout le monde sait que la mort peut élre le résultat presque instantané de lésions subites du nerf grand sympathique abdominal. M. Flourens, dans le remarquable travail qu'il a publié sur ce nerf, dit avec raison «que tout ce que tant d'habiles observateurs ont dit de cette haute puissance nerveuse, résidant, selon eux, vers la région diaphragmatique, et tour à tour célébrée par eux sous les noms à'archée, de prœses systematis nervosi, de centre phrénique, épi gastrique, etc., paraît en quelque sorte justifié par la sensibilité du réseau semi-lunaire» (I). En cherchant comment ce petit centre nerveux si sensible peut causer subitement la mort, j'ai trouvé que c'est en arrêtant soudainement les battements du cœur. On sait que les frères Weber ont découvert que l'excitation de la moelle allongée ou des nerfs vagues, par un courant galvanique énergique, arrête subitement le cœur. J'ai constaté et j'ai fait voir à la Société de biologie, en 1850 (2), qu'on peut arrêter subitement le cœur par une simple excitation mécanique de la moelle allongée ; quant au grand sympathique, j'ai trouvé récemment que si on écrase rapidement l'un ou l'autre des ganglions semi-lunaires, mais surtout le droit, celui que M. Flourens a trouvé si sensible, on voit quelquefois le cœur s'arrêter complètement; sinon presque toujours le nombre de ses battements diminue d'une manière notable. C'est là très-probablement une action réflexe ayant lieu de la manière suivante : l'excitation part des ganglions semi-lunaires , gagne la moelle épinière, surtout par l'intermédiaire du nerf grand splanchnique, monte à la moelle allongée, d'où elle descend au cœur par les nerfs vagues. Ce qui rend très-probable celte manière de voir, c'est que, après avoir coupé soit les nerfs grands splanchniques, soit les nerfs vagues, je n'ai jamais vu d'arrêt ni de diminution notable des mouvements du cœur quand j'ai écrasé les ganglions semi-lunaires. Il semble facile, d'après cela, de se rendre compte des morts subites chez Thomme après des coups sur l'abdomen ou des plaies pénétrantes de celte cavité splanchnique. Je crois devoir réserver pour un mémoire spécial les faits que j'ai réunis à ce sujet et leur appréciation.

(1) Recherches sur les propriétés et les fondions du syslème nerveux , p. 233-4, 2« éditiou; 1842.

(2) Voyez les Comptes rendus de la Société de biologie , t. Il , p. 26.

L'influence, que je viens de déterminer, des lésions des ganglions semi-lunaires sur le cœur peut-elle être considérée comme la cause principale de la mort dans les cas d'ablation des capsules surrénales? Il n'en est pas ainsi. Certainement on ne peut enlever les capsules, sans couper et sans irriter plus ou moins des filets nerveux qui proviennent des ganglions semi-lunaires ; mais il est rare qu'une syncope véritable se produise alors, comme quand on irrite les ganglions semi-lunaires eux-mêmes , et lorsqu'il se produit une syncope, les animaux en reviennent trés-vite. Il y a néanmoins une influence incontestable exercée par la lésion des filets nerveux des capsules surrénales sur le cœur, et cette influence doit certainement entrer comme élément dans les causes de mort après l'ablation de ces glandes. J'ai dit, en parlant des phénomènes qu'on observe chez les animaux dépouillés des capsules, que la force des battements du cœur est diminuée aussitôt après l'opération, et reste moindre qu'à l'état 'normal tant que l'animal vit, excepté quelquefois pendant l'agonie, oi!i, sous l'influence de l'augmentation de l'excitant normal des mouvements du cœur (1), cet organe se contracte avec vigueur pendant quelques instants. Cette diminution de force dépend de l'influence d'une lésion du nerf grand sympathique abdominal, et elle contribue sans doute, bien que pour une faible part seulement, à causer la mort chez les animaux dépouillés des capsules. Des différents symptômes observés chez ces animaux , il en est que'ques-uns qui probablement dépendent d'une influence particulière du grand sympathique sur certaines parties de l'encéphale ; quelques-unes des formes de convulsions, ainsi que nous le dirons plus loin, semblent être dans ce cas. Mais la mort de ces animaux n'est pas la conséquence de ces convulsions spéciales, et comme elle n'est pas d'ailleurs nécessairement précédée de convulsions d'une forme quelconque, on ne peut pas la considérer comme dépendant exclusivement ou principalement de l'influence particulière que je viens de signaler. Pour bien connaître l'influence de la lésion du grand sympathique, qui accompagne nécessairement l'ablation des

(1) Cet excitant normal du cœur semble être l'acide carbonique du sang, agissant sur le cœur pendant sou passage dans les capillaires de cet organe. Je renvoie , pour les preuves de la théorie des mouvements du cœur sous l'influence de cet excitant, à l'ouvrage que j'ai publié aux États-Unis {Experimenlal researches applied to physiol. and pathol., p. 77 et 114; New-York, 1853).

capsules, il aurait fallu pouvoir léser les nerfs des capsules, sans léser ni ces organes ni leurs vaisseaux : c'est là une expérience impossible. Mais on peut arriver à faire une autre expérience capable de remplacer celle-là, et de donner, à bien peu près, tous les résultats qu'elle pourrait donner ; je veux parler de la lésion des parties du i^rand sympathique d'où proviennent principalement les nerfs capsulaires. J'ai piqué ou coupé les (ganglions semi-lunaires sur 3 lapins qui ont survécu, l'un 19 heures , un deuxième 23 heures, et le troisième de 26 à 30 heures. Sur *2 autres lapins, j'ai coupé ces ganglions et aussi les deux nerfs grands splanchniques, et l'un des deux a survécu 17 heures, et l'autre 25 heures. Enfin, sur 3 autres lapins, en outre de ces deux lésions, J'ai coupé les deux troncs du grand sympathique au-dessous du rein gauche, et ils ont survécu, l'un 15 heures, un deuxième 18 heures, et le troisième 22 heures 30 minutes.

Voilà donc des animaux sur lesquels toutes les lésions qui accompagnent plus ou moins inévitablement l'ablation des capsules (blessures du péritoine, compression des reins, du foie, des intestins, etc.), et qui survivent plus longtemps qu'après cette opération, bien que la lésion du nerf grand sympathique soit chez eux bien plus considérable. Nous pouvons donc conclure que ce n'est ni exclusivement ni principalement la lésion de certaines parties du nerf grand sympathique, accompagnant nécessairement ou accidentellement l'ablation des capsules surrénales, qui cause la mort si rapide qu'on observe après cette opération.

Dans des expériences faites sur des chats par Ilaffter (1), avec le concours du professeur Ludwig, la survie après la section du nerf grand splanchnique a été, dans un cas, de 49 heures, dans un autre, de 54 heures, et dans un troisième, de 100 heures. On voit que c'est là une survie bien plus considérable que celle des animaux de celte espèce après l'ablation des capsules surrénales. Des expériences faites par beaucoup de physiologistes (et en particulier par Stilling, Valentin, G. Ludwig, Stannius, Schulz, Bidder, Adelmann, M. Claude Bernard, et M. Armand Moreau) sur d'autres parlies du nerf grand sympathique, et surtout sur les nerfs rénaux,

(1) Neue Vermche iiber der Nervus splanchnicus major und p. 17-20; Zurich, 1853.

montrent aussi que la mort est presque toujours bien plus tardive après ces lésions variées du grand sympathique abdominal qu'après l'ablation des capsules.

On s étonnera peut-être que, pour démontrer que l'ablation des capsules surrénales ne cause pas la mort par suite de la lésion du nerf j^rand sympathique , je ne signale pas les différences qu'il y a entre les symptômes qu'on observe après la lésion ou plusieurs lésions simultanées du grand sympathique abdominal, et les symptômes que j'ai décrits plus haut (§ V) et que j'ai observés sur des animaux dépouillés des capsules surrénales. Je ne fais pas cette comparaison, parce que, à part l'affaiblissement des battements du cœur, qui est constant après les lésions du grand sympathique abdominal, les autres symptômes qu'on observe alors sont trop variés pour permettre de rien décider; en outre, il est très-probable que les lésions du nerf grand splanchnique et des ganglions semi-lunaires jettent un trouble dans les fonctions des capsules , et les symptômes qui peut-être résultent de ce trouble (l'affaiblissement des mouvements volontaires et respiratoires , par exemple) ne pourraient pas nous éclairer dans la comparaison que nous voudrions faire , parce que nous ne pouvons pas décider positivement quelle est leur cause. Il faut donc nous borner à ce résultat, qui du reste est très-important, à savoir : que l'ablation des capsules n'amène pas la mort exclusivement ni principalement, par suite de la lésion des filets capsulaires du grand sympathique qui accompagne cette opération; car une lésion bien plus grave de ce nerf important, et qui comprend non - seulement la plupart des filets capsulaires , mais encore beaucoup d'autres branches nerveuses, laisse vivre les animaux bien plus longtemps en général.

Après avoir passé en revue toutes les lésions qui accompagnent nécessairement ou accidentellement l'ablation des capsules surrénales (péritonite , hépatite, lésions des reins, des veines rénales et de la veine cave, du grand sympathique, etc.), et avoir montré qu'aucune d'elles ne peut être considérée comme la principale et encore moins comme l'unique cause de mort après cette opération; après avoir montré aussi qu'on ne peut pas non plus attribuer la mort exclusivement ni principalement à l'existence simultanée de toutes ces lésions , il ne nous reste plus , par exclusion , pour nous rendre B. 3

compte de la mort, qu'à admettre qu'elle est due surtout à l'absence même des capsules surrénales, et conséquemment à l'absence des fonctions de ces glandes sanguines. Cette conclusion ressortira du reste plus positivement encore d'autres faits qui seront rapportés dans les paragraphes subséquents.

§ IX. -— De quelques phénomènes qui suivent l'ablation d'une

seule capsule surrénale.

Comme un certain nombre d'animaux survivent à la perte d'une seule capsule surrénale (l), et comme parmi ceux qui succombent à la suite de l'ablation d'une seule capsule, il en est qui doivent leur mort à une péritonite, je ne donnerai pas ici les détails des symptômes variés que j'ai observés sur ces animaux ; mais, lorsque la mort survient assez vite, on constate, dans les dernières heures de la vie, les mêmes phénomènes qu'après l'ablation des deux capsules, avec quelque différence cependant. Ainsi les convulsions des membres, de la face et des yeux, sont plus fortes, en général, du côté de l'opération que de l'autre. Quand les animaux dépouillés d'une capsule sont atteints de roulement, ce qui est fréquent, ils roulent en commençant, presque toujours, par le côté opposé à celui de l'organe enlevé, comme si on avait piqué un des pédoncules cérébelleux moyens. Après l'ablation des deux capsules, quand il y a du roulement, ce qui n'est pas rare chez les lapins, il n'a lieu que d'une manière incomplète, tantôt à gauche, tantôt à droite.

Assez souvent , quelque temps après l'ablation d'une seule cap-

(1) J'ai dit, au S IV de ce mémoire, que j'avais deux pelils chiens, survivant depuis huit jours à l'ablation de la capsule surrénale droite ; l'un de ces animaux est encore vivant aujourd'hui, trente-trois jours après l'opération. M. Graliolet ayant fait sur des cochons d'Inde les expériences qui lui ont donné ce résultat , que l'ablation de la capsule droite cause toujours la mort, par suite de sa situation sous le foie , situation telle qu'une péritonite et une hépatite mortelles se produisent constamment après cette opération , j'ai dû faire de nouvelles expériences sur des cochons d'Inde. Sur sept animaux de cette espèce, âgés de 2 à 3 mois , j'ai enlevé la capsule surrénale droite ; trois d'entre eux ont survécu d'une manière définitive el sont encore vivants aujourd'hui , trois semaines après l'opération. L'ablation de. cette capsule n'amène donc pas nécessairement une péritonite et une hépatite mortelles, et en outre on ne peut pas considérer l'ablation des deux capsules comme devant être toujours mortelle , parce qu'alors on enlève la capsule droite.

suie, sur les lapins, on trouvt' la pupille tie l'œil correspondant un peu plus contraclée que Tantre,

S X. — Comparaison des phénomènes qui suivent C ablation des capsules surrénales , et des symptômes d'une maladie extrêmement fréquente cliez les lapins.

Depuis une douzaine d'années , j'ai vu mourir un nombre extrêmement considérable de lapins d'ime maladie spéciale et caractérisée par des symptômes sinf^uliors. Javjiis pensé d'abord que cette affection dépendait de la présence, dans le foie, d'une quantité très -considérable d'œul^ d'une espèce d'helminthe non encore déterminée ; l'existence de ces œufs dans le foie semble être constante chez les lapins à Paris. Autrefois j'avais cru voir deux ou trois foies sans œufs ; mais , y cherchant les sortes de nids ou kystes fibreux où ces œufs se trouvent, quand ils ne sont pas dans les conduits biliaires , je crains de n'avoir pas coupé ces foies en morceaux suffisamment petits. Depuis plusieurs années, en cherchant avec plus de soin , je n'ai pas trouvé un seul foie de lapin à Paris, sur plus de 500 animaux, qui ne contînt de ces œufs. Aux États- Unis, au contraire, ces œufs sont très-rares dans le foie des lapins : or la maladie spéciale dont j'ai à parler est extrêmement fréquente à Paris, et je ne l'ai jamais vue aux États-Unis. En outre, j'avais d'abord observé qu'en général cette maladie survient sur les individus dont le foie possède le plus d'œufs. Mais, depuis que le D"^ Addison a publié son remarquable livre sur la maladie de bronze, j'ai dft changer d'idée, à legard de la maladie si fatale chez les lapins de Paris. J'ai vu que quelquefois on trouve cette maladie sur des lapins n'ayant que très- peu d'œufs dans leur foie, et qu'au contraire, elle n'a pas existé chez des lapins dont le foie était, en trèsgrande partie, détruit par ces œufs. D'un autre côté, en examinant les capsules surrénales, j'ai vu qu'elles présentaient des altérations très-considérables, et dont quelques-unes paraissaient être constantes. J'en étais là lorsque, après avoir fiiit mes premières expériences d'ablation de ces petits organes, je constatai qu'il y a une très-grande analogie, sinon une complète identité, entre les symptômes de la maladie des lapins de Paris , que j'appellerai tout de suite du nom qui m'a semblé lui convenir, maladie pigmentaire, et les phénomènes qui suivent l'ablation des capsules. Il devient

alors extrêmement probable que le> altérations des capsules étaient la cause des symptômes de la maladie pigmcntaire. Ces allérations semblent consister essentiellement en:l° un clian^yement très-considérable de la couleur de la substance corticale des capsules surrénales, qui, de jaune-serin, devient couleur chocolat ou d'un rouf^e brun plus ou moins foncé ; 2" un ramollissement des deux substances qui composent ces organes; 3" une dilatation des vaisseaux capillaires, ainsi que mon savant ami, M. Ch. Robin, l'a constaté. En outre de ces altérations, il y a souvent aussi : 1° des kystes séro-sanguinolents , 2° des foyers héraorrhagiques, 3' une hypertrophie plus ou moins considérable; enfin, deux fois , j'ai trouvé un petit foyer purulent sous la membrane d'enveloppe, il semble donc qu'une inflammation réelle, ou au moins une congestion extrêmement considérable, existe alors dans ces organes. Sur 28 lapins qui ont présenté les symptômes de la maladie pigmentaire, j'ai constaté 26 fois les altérations qui semblent être essentielles, et très-souvent l'une ou l'autre et souvent plusieurs des autres altérations que je viens de signaler. Deux fois les capsules ont paru à peine altérées : j'examinerai tout à l'heure la signification de ces cas exceptionnels.

J'ai déjà dit que les symptômes de la maladie pigmentaire sont les mêmes que ceux qui se montrent après l'ablation des capsules : je n'ai donc pas besoin de les décrire d'une manière détaillée ; car, pour qu'on les connaisse, il suffira qu'on lise le S V et le § VI de ce mémoire, où se trouve la description des phénomènes des dernières heures de la vie, chez les animaux dépouillés des deux capsules surrénales. Je me bornerai à dire , en quelques mots , ce qu'il y a de plus saillant parmi les symptômes de la maladie pigmentaire. La première indication de l'existence de cette fatale maladie se trouve dans le refus de prendre des aliments. L'animal se blottit dans un coin, où il reste immobile pendant quelques heures et quelquefois un jour entier; de l'agitation survient ensuite, et en même temps de la faiblesse que l'on constate aisément , en ce que lorsqu'on pousse l'animal, il tombe fréquemment. La vitesse des mouvements respiratoires diminue, il y a de l'anhélation, les battements du cœur s'affaiblissent ; enfin des convulsions surviennent , et avec les caractères variés que j'ai indiqués à propos des animaux dépouillés des capsules; le plus souvent, les convulsions ressemblent à celles produites par la strychnine ; il y a de l'opisthotonos à un degré très-

prononcé ; l'animal se plaint beaucoup, dans les intervalles des accès de convulsions; quelquefois il y a du tournoiement , quelquefois du roulement ; enfin il semble y avoir quelquefois du délire, et il y a souvent de la paralysie soit des membres antérieurs, soit des postérieurs. Dans les cas où une capsule est bien plus altérée que l'autre, les convulsions sont plus vives, en général, du côté de l'excès d'altération que de l'jiutre, et le roulement alors a lieu plus souvent en commençant par le côté opposé à celui de la capsule la plus altérée que de l'autre. La mort survient quelquefois subitement par une asphyxie due au spasme des muscles expiratcurs, quelquefois elle est due à une syncope ; mais le plus souvent il y a une asphyxie lente et une diminution graduelle des battements du cœur. A l'autopsie on ne trouve rien, à l'œil nu, dans les centres nerveux, qui puisse expliquer ces symptômes, à part une congestion en général peu marquée et qui est certes plutôt un effet qu'une cause.

Quelle relation y a-t-il entre ces symptômes et les altérations des capsules surrénales? Tant que je n'avais vu que des cas de maladie pigmentaire, dans lesquels ces organes étaient altérés, je croyais que l'altération des capsules, quelle qu'en fût la cause , était le fait primitif, et que les symptômes étaient les résultats de la cessation des fonctions des capsules. Cette opinion paraissait d'autant plus naturelle que je retrouvais ces mêmes symptômes lorsque les capsules étaient extirpées, et lorsque conséquemmcnt leurs fondions manquaient. Mais, depuis que dans ces derniers temps , coup sur coup, j'ai vu deux lapins mourir de la maladie pigmentaire, sans que les capsules présentassent d'altérations, à l'exception d'une congestion peu considérable, j'ai dû admettre que ces symptômes ne dépendaient pas nécessairement de l'absence d'action des capsules. J'ai été ainsi conduit à chercher s'il n'y avait pas, dans les cas d'altération de ces organes les rendant incapables de fonctionner, et dans les cas d'extirpation, où il est clair que leur action manque, et enfin dans les cas exceptionnels, comme les deux que je viens de signaler, où les capsules restent normales ou à peu près , quelque chose de commun qui rendit compte des symptômes pour tous ces cas. L'examen du sang, chez les deux lapins morts de la maladie pigmentaire, sans avoir d'altérations notables des capsules, m'a fourni, je crois, la solution de celte difficile question ; j'y ai trouvé beaucoup de pigment en grains et en plaques , comme chez les

lapins qui meurent de la maladie pigmentaire , avec les capsules altérées. Les trois cas que je compare, et qui sont les cas d'ablation des capsules, les cas de maladie pis^mentaire avec altération des capsules, les cas de cette maladie sans altération notable de ces organes, ont donc quelque chose de commun, à savoir : la présence de plaques de pigment dans le sang. Or, ainsi que nous le dirons plus loin, l'existence de pigment à l'état de plaques , dans ce liquide, pourrait suffire à expliquer presque tous les phénomènes nerveux que l'on observe dans ces trois cas. J'essayerai de faire voir plus loin que c'est une des fonctions des capsules surrénales de modifier, d'une certame façon, une matière pigmentaire que le sang porte â ces glandes. Si la production de celte matière augmente beaucoup, et que conséquemment le sang en porte bien plus qu'à l'ordinaire à ces organes, ils ne peuvent pas suffire à la transformation de la totalité de cette matière , et celle-ci s'accumule dans le sang. D'un autre côté, si la production de matière pigmentaire reste la même qu'à l'état normal, et que les capsules, altérées ou absentes, ne peuvent plus transformer cette matière, elle s'accumule dans le sang, comme dans le cas précédent. Ainsi, que les capsules agissent ou n'agissent pas , il peut arriver que la quantité de matière pigmentaire s'augmente dans le sang.

11 semble probable que la maladie pigmentaire, chez les lapins (et c'est pour cela que je lui donne ce nom), consiste d'abord dans un excès de production de matière pigmentaire , et que l'état congcstionnel ou d'inflammation réelle, ainsi que les kystes, les hémorrhagies, l'hypertrophie, en un mot, toutes les altérations que l'on trouve alors [)resque toujours dans les capsules surrénales , ne sont que des résultats d'une suractivité de fondions. D'un autre côté, une lois que ces glandes sanguines sont altérées au point de ne plus fonctionner, on comprend aisément que l'accumulation de matière pigmentaire doive se faire avec une grande rapidité, et que la mort arrive promptement , par suite, entre autres raisons , de l'obstacle au libre passage du sang dans les capillaires des centres nerveux, les plaques de pigment obstruant ces vaisseaux.

S XI. — Des analogies et des différences qui existent entre les résultats de l'ablation des capsules surrénales , la maladie pigmentaire , et la maladie d'Addison.

Les analojîies sont tellement grandes , entre ces trois séries de faits, que les conclusions que l'on peut tirer de l'une d'elles peuvent aussi être tirées des autres, de sorte que les déductions qui paraissaient probables, après les faits publiés par Addison , et surtout après ceux colligés par M. J. Iliitchinson (l), acquièrent une très-grande force, après les deux séries de faits expérimentaux et pathologiques que j'ai observés.

Parmi les symptômes qui existent dans la maladie d'Addison, les deux seuls qu'on ait trouvés, dans tous les cas jusqu'ici , sont un affaiblissement considérable des mouvements volontaires et la teinte bronzée de quelques parties de la peau. Chez les animaux dépouillés des capsules surrénales ou atteints de la maladie pigmentaire, un affoiblissemcnt très-notable est aussi un symptôme constant. Quant au dépôt de pigment dans la peau (ce qui produit la peau bronzée), si on ne l'observe pas chez les animaux dans la maladie pigmentaire ou après l'ablation des capsules, on se rend compte aisément de l'absence de ce symptôme parla rapidité de la marche des phénomènes. Chez l'homme, les capsules surrénales se détruisent lentement ; le dépôt de pigment a le temps de se faire : il n'en est pas de même chez les animaux dans les deux séries de cas dont je m'occupe. Mais il est facile de voir que, dans un point essentiel, c'est-à-dire en ce qui concerne le pigment précisément , la maladie d'Addison ressemble à la fois à la maladie pigmentaire des lapins et à l'état morbide engendré par l'ablation des capsules. En effet, il est évident que le pigment qui se dépose dans la peau, dans la maladie d'Addison, provient du sang, bien que nous ne sachion:y^ous quelle forme il en provient, et il est extrêmement probable que le microscope montrera des granules et des plaques de pigment dans le sang. D'un autre côté, chez mes animaux , ce liquide contient de la matière pigmentaire à l'état de granules et de plaques, et quelquefois dans de véritables cellules pigmentaires. Les trois séries de faits que nous comparons l'un à l'autre ont donc très-pro-

(1) ,V(dical finies and gazette, 18-5Ô et 18ô6, passiin.

bablement quelque chose de commun, en ce qui concerne l'existence du pigment ou de matières pigmentaires dans le sang.

Après Taffaiblissemeat et la peau bronzée, les symptômes les plus saillants de la maladie d'Addison sont des troubles nerveux variés, et il en est de même chez les animaux, dans les deux séries de faits que j'ai observés. Ainsi, en examinant les observations de maladie d'Addison publiées par lui-même , et celles publiées par M. Hutchinson, on trouve notés fréquemment quelques-uns des symptômes suivants : vertiges, engourdissement {iiumbness) , paralysie, perte de la vue, perte dé la mémoire , délire, coma et convulsions. Il est important de faire remarquer que plusieurs de ces symptômes sont aussi ceux que Planer (1) a signalés comme ayant existé dans les cas où il a constaté, chez Thomme, l'existence du pigment dans le sang.

Chez les animaux, dans la maladie pigméntaire, de même qu'après l'ablation des capsules , les convulsions semblent être plus fréquentes que chez l'homme, dans la maladie d'Addison; mais je ferai remarquer que beaucoup d'individus, atteints de cette dernière maladie, sont morts, dans les hôpitaux surtout, en l'absence de témoins, et je rappellerai que les convulsions, chez les animaux, surviennent, en général, très-peu de temps avant la mort. On ne sait donc pas si les convulsions sont fréquentes ou non, chez l'homme, dans l'agonie de la maladie d'Addison. D'un autre côté , chez les animaux qui se rapprochent le plus de l'homme , parmi ceux sur lesquels j'ai opéré , tels que les chiens et les chats, les convulsions manquent assez souvent , et la mort a lieu , comme très-souvent dans la maladie d'Addison, par une sorte d'anéantissement des forces qui produisent les mouvements volontaires, respiratoires et circulatoires. ^

Des autre^s symptômes fréquents de la maladie d'Addison , deux seulement méritent d'être rappelés. Le plus important, en ce qu'il a été noté dans presque tous les cas, l'inappétence , sinon le dégoût le plus complet pour les aliments , se trouve toujours , chez les animaux , dans la maladie pigméntaire et après l'ablation des capsules. L'autre symptôme dont nous voulons parler, le vomisse-

(I) Loc. cit.

ment, a existé assez souvent, chez les chiens dépouillés des {^landes surrénales.

11 résulte , je crois , de cet examen comparatif, qu'il y a de trèsgrandes analogies entre les symptômes de la maladie d'Addison et ceux qui existent chez les animaux, dans les deux séries de faits que j'ai observés. Quant aux différences , qui ne se manifestent que dans le degré et la fréquence de certains symptômes , elles ont trop peu d'importance pour qu'on en tienne compte, surtout quand on se rappelle les différences des conditions de production de ces symptômes. Je crois donc qu'on peut conclure qu'il y a quelque chose de commun , dans les trois séries de faits que nous avons comparés l'un à l'autre, dans ce paragraphe , et que ce quelque chose, c'est surtout que la matière pigmentaire qui se produit, dans l'économie animale, s'y accumule, soit par suite d'un excès de production, soit parce que les capsules surrénales, manquant ou altérées, n'ont pas pu la transformer en une autre substance.

S XII. — Des fonctions des capsules surrénales.

Je n'ai pas d'historique à faire à cet égard : les auteurs qui ont fait les plus beaux travaux sur ces petits organes, tels que Bardeleben, Ecker et Frey, n'ont fait que des hypothèses sans fondement, à l'égard de leurs fonctions. Un point important a cependant été bien établi par leurs recherches analomiques, c'est que les capsules surrénales sont des glandes sanguines, c'est à-dire des modificateurs du sang , différant des glandes à conduits excréteurs en ce qu'elles n'éliminent rien. Ainsi, à l'époque où Addison a publié son admirable découverte, c'était un fait démontré, que les capsules surrénales sont des glandes sanguines ; mais là s'arrêtait la science, et personne ne prévoyait assurément que ces petits organes fussent d'une importance extrêmement grande, et surtout qu'ils fussent essentiels à la vie. Les faits observés par Addison ont tout à coup fait avancer rapidement nos connaissances, à l'égard de ces glandes. Ils enseignent en effet : 1° que ces organes sont très-importants ; 2*^ qu'il y a une relation entre l'absence ou la diminution de leur action et le dépôt de pigment dans la peau.

Mes expériences sur les animaux m'ont fourni des résultats qui ajoutent beaucoup, je crois, à ces déductions des faits recueillis j)ar Addison. Ces faits rendaient probable que les capsules surrénales

sont essentielles à la vie ; mes expériences démontrent qu'il en est effectivement ainsi. Il n'est pas nécessaire de montrer de nouveau que c'est là une conclusion incontestable des faits d'ablation des capsules, dont j'ai donné les détails dans ce mémoire. Probablement on trouvera que les animaux peuvent quelquefois survivre plus longtemps à la perte de ces orf]^anes que je ne l'ai trouvé ; mais cela ne pourra pas modifier la conclusion que ces glandes sont essentielles à la vie. Si , au lieu d'extirper tout à coup les deux capsules, on n'en extirpe qu'une d'abord, et que l'on attende , pour enlever l'autre, que l'animal soit guéri du trouble que la première opération avait produit dans sa sauté, on trouve que la survie, après la perte de la seconde capsule, est très-longue. J'ai vu un petit chien de 2 à 3 mois survivre trois jours et quelques heures dans ces conditions ; j'ai vu aussi trois cochons d'Inde, qui avaient survécu plusieurs semaines à l'ablation de la capsule surrénale droite (celle dont l'extirpation, suivant un savant analomiste , devait toujours causer une péritonite et une hépatite mortelle), ne mourir, après la perte de l'autre capsule, qu'au bout de trente et une heures pour l'un, trentequatre pour un deuxième, et quarante-six pour le troisième. Un physiologiste bien connu , qui a répété mes expériences, a vu, dit-on, sur des rats, une survie de trois jours, à la seconde ablation d'une capsule, la première ablation ayant été faite longtemps avant.

Les capsules surrénales, en tant qu'organes sécréteurs, peuvent sans doute , comme la plupart des autres glandes , être en partie remplacées dans leurs fonctions par d'autres organes glandulaires. II est probable qu'un travail sécrétoire supplémentaire, incapable, il est vrai, de remplacer complètement celui des capsules surrénales, a lieu dans plusieurs glandes, et surtout dans les diverses glandes sanguines, lorsque les capsules sont altérées ou enlevées, et même déjà lorsque l'une des capsules manque. J'ai trouvé, en effel, que les glandes thyroïdes, la rate et le thymus (et surtout ce dernier organe), se congestionnent d'une manière très-notable après l'ablation d'une capsule ou des deux.

Avant d'exposer ce que j'ai trouvé à l'égard des fonctions des capsules, je dois dire que non-seulement ces fonctions sont essentielles à la vie, mais encore qu'elles semblent être plus importantes que la sécrétion urinaire. Les célèbres expériences de MM. Prévost et Dumas, celles de MM. Ségalas, Cl. Bernard et Barreswil,

Frerichs, etc., ont montré que les mammifères survivent eu général de un à trois ou quatre jours à l'ablation des deux reins. J'ai cru devoir répéter leurs expériences en les modifiant un peu : au lieu de me borner à l'extirpation pure et simple des reins, j'ai fait, en outre, des lésions notables au péritoine, dans le voisinage des capsules surrénales. Cette expérience a été faite sur 7 lapins et 2 chiens adultes. Tous ces lapins ont survécu bien plus longtemps que les 75 lapins sur lesquels j'ai extirpé Jes deux capsules surrénales ; leur survie a varié de 19 heures à 2 jours et 15 heures. Les '2 chiens ont survécu, l'un 32 heures; l'autre, que je n'ai pas vu mourir, au moins 38 heures, au plus 44 heures. Ce sont là des survies bien plus grandes que celle des chiens adultes après l'ablation des capsules (voyez S 3), opération aprf;s laquelle la survie maximum a été de 17 heures seulement. L'absence des sécrétions qui s'opèrent dans les glandes surrénales est donc plus rapidement mortelle que la suppression de la sécrétion urinaire.

11 nous reste à chercher quelles sont ces sécrétions des capsules surrénales. On sait que sous ce nom de sécrétion on entend aujourd'hui ou la transformation d'une ou de plusieurs substances en une ou plusieurs autres, sans élimination de ce qui est produit, ou bien l'élimination d|Une substance préexistant dans le sang ou nouvellement formée, il va sans dire que les sécpélions des glandes surrénales appartiennent à la première de ce^ catégories , puisciu'tlles sont de simples glandes sanguines, c'est-à-dire sans voies d'élimination. La question relative aux fonctions des capsules surrénales revient donc à celle-ci : Quelles sont les substances qui, portées à ces glandes par le sang, y sont modifiées, et quels sont les produits de ces modifications que le sang emporte en sortant des capsules.^ Je ne puis aujourd'hui répondre directement à celte question; mais je puis dès à présent démontrer, bien qu'indirectement seulement, qu'il est extrêmement probable que l'une des fonctions des capsules surrénales consiste dans une modification spéciale d'une matière ayant la propriété de se transformer en pigment, et que la modification opérée par les capsules sur cette matière lui fait perdre cette propriété.

Cette opinion sur le rôle fonctionnel des capsules surrénales semble découler naturellement des faits suivants : 1° quand les capsules, chez l'homme, sont tellement altérées qu'elles ne peuvent

plus fonctionner ou que leur fonction est diminuée à un degré considérable, il se dépose du pigment dans la peau, et souvent aussi dans le péritoine et ailleurs ; 2° dans tous les cas d'inflammation des capsules surrénales sur les lapins, où j'ai cherché si le sang contenait plus de pigment qu'à l'ordinaire , j'ai trouvé, en effet , qu'il y en avait beaucoup plus ; 3° dans tous les cas où j'ai cherché si le sang des animaux (chiens, chats, lapins) dépouillés des capsules surrénales contient plus de pigment qu'à l'ordinaire , j'ai aussi trouvé qu'il y en avait beaucoup plus. Ainsi, dans ces trois séries de cas, l'action des capsules manquant, le sang devient plus riche en pigment ou en matière pigmentaire déposable dans la peau et ailleurs.

J'ai déjà dit que le pigment pouvait se trouver en quantité plus grande dans le sang qu'à l'état normal , chez les lapins, bien que les capsules ne fussent pas très-altérées. Il y a, dans ces cas, des phénomènes analogues à ceux qui suivent l'ablation des capsules; en conclurons- nous qu'il faut rejeter l'opinion que je viens d'émettre sur le rôle des capsules? Une telle conclusion ne serait pas juste; car on peut s'expliquer aisément que les capsules ne soient pas alors très-altérées, en admettant que la matière transformable en pigment s'est produite en si grande quantité, que les capsules^euvent suffire ^^ig^à la modifier en totalitéy^de manière à empêcher complètement sa transformation en pigment. Les faits intéressants que M. Vulpian (1) vient de trouver, relativement à l'existence d'une matière spéciale dans les capsules , ajoutent un nouveau poids à l'opinion que j'ai émise sur le rôle de ces organes ; en effet, les réactions que M. Vulpian a obtenues, avec plusieurs agents, sur cette matière spéciale , ressemblent beaucoup à celles que Bruch (2) a vues en étudiant les cendres du pigment choroidien. Il semble très-probable que la matière spéciale trouvée dans les capsules par M. Vulpian ne soit que la substance transformable en pigment dont j'ai parlé plus haut, et qui se dépose dans ces glandes.

L'influence exercée par les capsules surrénales sur le sang ne consiste pas seulement dans la transformation de cette substance

(1 ) Comptes rendus des séances de l'Académie des sciences, {.\U]\, p 663. (2) Untersuchungen zur Kennlniss des kôrnigen Pigments der WirbcLthiere; Zurich, 1844.

pigmentaire spéciale; en effet, la production spontanée de cristaux dans le sang des animaux dépouillés des capsules surrénales, et en outre la prompte disparition des globules du sang, montrent que ce liquide est profondément altéré, lorsque les fonctions des capsules manquent. De plus, des expériences, que je me propose de décrire dans un autre travail, font voir que le sang des animaux dépouillés des capsules agit comme un poison, souvent capable de tuer, quand on l'injecte dans les veines d'un autre animal, même d'une espèce semblable. Il suit de là que les glandes surrénales produisent dans le sang des modifications très-profondes.

Il me resterait, avant de terminer ce mémoire, à examiner les causes des phénomènes qui existent chez les animaux dépouillés des capsules surrénales ; mais l'espace me manque ici , et je me bornerai à dire qu'ils s'expliquent, en grande partie, par la présence de plaques de pigment dans le sang, et par l'altération de ce liquide. En outre de ces causes, il en est une très-intéressante, et qui consiste dans une influence spéciale des nerfs des capsules sur le centre cérébro-rachidien. Dans un autre mémoire, je traiterai des relations singulières et nombreuses qui existent entre les capsules surrénales et les centres nerveux.

Conclusions.

1° Les capsules surrénales semblent être absolument essentielles à la vie.

2^ La suppression de leurs fonctions est plus rapidement mortelle que la suppression de la sécrétion urinaire.

3° Il semble extrêmement probable qu'une de leurs fonctions consiste en une modification spéciale d'une substance douée de la propriété de se transformer aisément eu pigment, modification qui lui fait perdre cette propriété.

4° Lorsque les capsules surrénales manquent , le sang s'altère au point que, très-promptement après avoir été tiré des vaisseaux, des cristaux s'y forment spontanément aux dépens des globules.

ô** La maladie d'Addison, l'ablation des capsules surrénales, ainsi qu'une maladie spéciale, fréquente chez les lapins, et que j'appelle maladie pigmentaire , présentent les mêmes symptômes à des degrés divers d'intensité.