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produits.
de rnuiTtt
arrivés à maturité.
Pas de pollinisation
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Pollinisation superficielle :
l a 3 masses pollinùpies placées à la surface du disque.
Poil, directe. .
Poil, indirecte. .
Poil, croisée..
1 illiin ili n interni chaire 5 masses pplliniques, placées entre les anthères, à la hauteur des chambres sligmatiques.
Poil, directe. .
Poil, indirecte. .
Poil, croisée..
Pollinisation profonde :
5 masses polliniques déposées dans les fossettes neclarifères.
Poil, directe..
Poil, indirecte. .
Poil, croisée..
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DEl XIÈME PARTIE
COMPARAISON DES DIFFÉRENTS MODES DE POLLINISATION CHEZ QUELQUES PLANTES HÉTÉROSTYLÉES.
C'est aux recherches de Darwin et d'Hildebrand que nous devons aujourd'hui La plus grande partie de ce que nous savons sur les piaules hctcrosi vices. Ce sont eux, qui les premiers ont défini les caractères de structure si particuliers qu'elles présentent et fixé les conditions spéciales de leur hiologie.
Ces plantes se; distinguent par une anatomie florale, qui tout en présentant les mômes caractères généraux pour toutes les fleurs, offre des différences concernant la longueur relative du pistil et des étamines. La même espèce pourra comprendre ainsi sur des individus différents deux formes de fleurs, les unes ayant un style court et des étamines longues (fleurs brachystylées) et les autres un style long et des étamines courtes fleurs dolichostylées).
La disposition des anthères à deux niveaux différents pourra donner naissance, dans certaines espèces hétérostylées, a trois formes de fleurs suivant (pie le stigmate est superposé ou inférieur aux deux groupes d'étamines, ou bien qu'il est intercalé entre les deux.
A ces dispositions peuvent s'ajouter d'autres caractères secondaires comme des différences dans la dimension des papilles stigmntiques et des grains de pollen.
C'est à cause de ces différences dans le pistil et les étamines suivant les fleurs, que Darwin et Hildcbrand ont adopté
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98 lïECHEHCHES EX P ÉM \l E S TA LES St'R LA P O L Ll N 1 S AT I < > \
pour ces espèces le nom d'hétérostylées, mot incomplet puisqu'il ne désigne que les différences morphologiques relatives au pistil, lesquelles, comme nous venons de le voir, s'accompagnent toujours de différences corrélatives des étamines.
Ces plantes, bien que constituant un groupe très homogène, se répartissent entre les familles lés plus différentes (Primulacées, Linées, Borraginées, Polygonées, Rubiacées, Lythrariées, Oxalidées).
Forme dolichostvU-e. Forme brachj-stylée.
Fig. 3y. — Schéma des différents modes de pollinisation chez une plante hétérostyléc dimorphe.
L'existence de ces diverses séries d'individus dans une même espèce multiplie naturellement les modes de pollinisation. Tandis que pour une espèce ordinaire il n'y a, comme nous l'avons vu, que trois modes de pollinisation possibles (pollinisations directe, indirecte et croisée), il y aura pour une espèce hétérostylée dimorphe (à deux séries d'individus) quatre modes de pollinisation différents : les pollinisations directe et indirecte restent les mêmes, mais la pollinisation croisée peut se faire de deux façons : entre organes de même hauteur ou entre organes de hauteur différente (voir fig. 87). Et on comprendra que dans le cas des espèces trimorphes (à trois séries
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d'individus) le nombre des modes de pollinisation devienne beaucoup plus considérable.
Il y a donc là matière a de nombreuses expériences. Amorcées par Darwin dans ses pollinisations sur les Primevères [Primula n/ficumtis, l>. yrandiftora, P. elatior) (i), ces études oui été étendues par le même auteur, par Scott (2), et par V. Ilildebrand (3) à un certain nombre d'autres espèces hétéro-
(1) Charles Darwin. On the two Forms, or Dimorphic Condition, in the Species of Primula and on their remarUuble Sextiai Relations. Journal of the Linn. Soc, Bot., vol. VI, 1862, p. 77-99
— On the Existence of two Forms and on their Reciprocal Sexual Relation, in several Species of the Genus Linum. Journ. Linn. Soc, Bot., vol. \ II. i864i [>■ 69-83.
— On the Sexual Relations of the three Forms of Lythrum Salicaria. Journ. Linn. Soc, Bot., vol. VIII, i865, p. 169-196.
— On the Character and llybridlike Nature of the Offspring from the Utegilimate unions of Dimorphic and Trimorphic Plants. Journ. Linn. Soc, Ilot., vol. X, 1869, p. 393-137.
— The différent Forms of Flowers on Plants of the sarne species, in-8°. London, 1877, 2'' édition, 1880. Traduction française: Des différentes formes de Jleurs dans les plantes de la même espèce, par Ch. D AH WIN, traduit par le D' Ed. Ilockel. Paris, Reinwald, 1878.
(2) John Scott. Observations on the Funclions and Structure of the Reproductive Organs in the Primulaceœ. Journal Linn. Soc. Bot., vol. VIII, 1860, p. 78-126.
(3) F. HiLDEBRAND. Dimorphismus von Primula sinensis. Vcrh. des Naturh. Ver. der pr. Bheinlande und Wcstfalens, Sitzungsber, XV, i863, p. i83-l84.
— Ueber den Dimorphismus von Pulmonaria oflicinalis. Bonn. Sitz.-Ber. Niederrhein. Gcsellsch., i864, p. 56.
— Expérimente uber den Dimorphismus von Linuin perenne. Halle. Zeitschr. gesammt. Naturw., XXIII, i864i p. '117, 5u.
— Expérimente uber den Dimorphismus von Linum perenne und Primula sinensis. Bot. Zcitg., XXII, i86'4, p. i-5.
— , Expérimente zar Dichogamie und zum Dimorphismus. Bot. Zeit, XXIII, i865, p. 1-6, i3-i5.
- Ueber den Trimorphismus. Verh. d. Naturh. Vereins der Rhcinlande und Westfalens, Sitzungsb., 1 865, p. 4-6.
— Ueber den Trimorphismus in der Gattung (Jxalis. Monatsherichtc der Akad. der VA iss. zu Berlin, p. 302-374, 1 866.
— Charles Darwin. Ueberdcn Charalder und die bastardartige Nalur der Abhômmlinge illegitimer Verbindungen von dimorphischen und trimorphischen Pjlanzen. Bot. Zeit., XXVI. p. 649 65 1. 666-670, 684-686, 1868.
Expérimente und Beobachtangen an einigen trimorphen Oxalis -Arien, Bot. Zeit., XXIX, p. 4i5-4a5, 43i-442, 1871.
— Expérimente uber die geschlechtliche Fortpflan:ungsweise der Oxalis /l rien. Bot Zeit., 1S87. P- l »7 33-4o.
ioo RECHERCHES EXPÉRIMENTALES SUR LA POLLINISATION
stylées (Primula sinensis, P. auricula, P. Si/c/cimensis, P. cortusoïdes, P. involucrata, /'. farinosa ; Linum grandiflorum, L. perenne : Pidmonaria officinalis, /'. angustifolia : Polygonurn Fagopyrum : Mitchellia repens; Lythrum Salicaria : Oxalis Valdi viana, 0. Regnelli, 0. speciosa .
Il résulte de l'ensemble de leurs travaux que le pollen a une eflicacité très variable suivant son origine et que de tous les modes de pollinisation celui qui donne les résultats les plus favorables est toujours, bien qu'à des degrés divers, la pollinisation croisée réalisée entre fleurs de forme différente et entre organes sexuels de même bailleur. Et la supériorité de ce dernier mode de pollinisation, qui est démontrée par une plus grande proportion relative de fruits et de graines, se retrouve également sur les plants qui en proviennent à certains caractères touchant leur nature, leur vigueur et leur fécondité. Darwin attribue une grande importance à cette propriété physiologique, dont il fait un des caractères constants des plantes bétérostylées.
Quelques expériences de même nature ont été entreprises par un petit nombre d'auteurs ; un bien plus grand nombre se sont contentés d'étudier les particularités morphologiques de plantes qu'ils font rentrer dans la môme catégorie, mais sur lesquelles ils n'ont pas fait d'expériences physiologiques, La plupart de ces plantes étant des espèces tropicales.
Dans les recherches, que j'ai entreprises sur ces plantes en vue de comparer L'efficacité des différents modes de pollinisation, j'ai évité de recourir au procédé d'expérimentation imparfait, employé parfois par les précédents auteurs el qui consistait à diviser les plantes en deux lots, l'un protégé par une gaze et L'autre abandonné à l'air libre aux visites des insectes ; car dans le premier il n'est pas prouvé que les fleurs s'autofécondent spontanément, et dans le second, sait-on si les insectes ont rempli le rôle qu'on leur a assigné ? Dans toutes mes expériences j'ai tenu, pour y mettre toute la rigueur
— Ueber die Heterostylie und Baslardierunrjen bei Forsythia. Bot. Zeit., [8g4> Abt. I, p. 191-200.
possible, à n'user que de pollinisations artificiellement réalisées.
Les détails de la technique employée sont les mômes que ceux, qui ont été décrits précédemment : boutons châtrés, boulons enfermés dans des sacs de gaze line i), fleurs épanouies pollinisées avec du pollen de Meurs protégées.
Naturellement, j'ai été obligé à cause de la multiplicité des modes de pollinisation de diviser nies plantes en un plus grand nombre de lots auxquels s'ajoutent les Heurs témoins comme dans les premières expériences.
Dans la description de leurs pollinisations, Darwin et Hildebrand employé ni deux termes que j'ai cru devoir modifier : ils désignent sous le nom d'unions « légitimes » les pollinisations croisées entre organes de môme hauteur, qui donnent les meilleurs résultats, et sous le nom d'unions « illégitimes » les pollinisations moins efficaces entre organes de hauteur différente. Il m'a semble préférable, pour ne point préjuger les résultats, d'employer les termes d'hétérornorphe et d'homomorphe pour désigner les deux pollinisations croisées entre fleurs de forme différente et entre Heurs de même forme. Mais je ferai remarquer que les termes d'hétérornorphe et d'homomorphe ne correspondent aux deux appellations de Darwin que chez les espèces hétérostylées dimorphes. Chez les espèces hétérostylées trimorphes, dont je n'ai pas eu à m'occuper d'ailleurs, il conviendrait de créer un autre mot, qui indique si le-, croisements hétéromorphes sont réalisés entre organes de même hauteur ou entre organes de hauteur différente.
PRIMULA G RA N D I FLORA
La plupart des espèces du genre Primuîa appartiennent au groupe des plantes hétérostylées dimorphes. Ce sont en
(i) Les sacs qui ont servi aux expériences de igo3 sont confectionnés en une mousseline de coton, qui compte 4o fils au centimètre. Les sacs employés en igo4 sont au contraire en gaze de soie comme ceux décrits dans la première partie de ce travail.
loj RECHERCHES EXPÉRIMENTALES SUR LA POLLINISATION effet des espèces qui comprennent deux séries distinctes d'individus, dont les fleurs diffèrent surtout par La longueur relative de leurs étamines et de leur pistil. Je ne m'étendrai pas sur les caractères morphologiques des deux formes de fleurs dont Darwin (i) dans son important ouvrage a donné une description détaillée.
Mes recherches ont porté sur le Pri/nn/a (jraiidifloro et sur le Vrimultt o/ficiniilis.
Le Primula grandiflora a été L'objel de deux séries d'expériences faites à un an de distance.
[. — Expériences d'avril Iîm>:$.
Mise en expérience. — Mes observations ont porté sur «les pieds sauvages transplantés dans des pots et provenant de Bois-le-Hoi (Forêt de Fontainebleau).
Fig. 38. — Fleur dolichostylée de Primula Fig. 3çj. — Fleur brachystylée de Primula grandiflora. (Section longitudinale.) grandi/iora. (Section longitudinale.)
Castration. — Cette opération, très facile sur les fleurs brachystvlées (fig. 39), dans lesquelles les anthères proéminent au-dessus de la gorge de la corolle, est plus délicate dans les fleurs dolichostylées (fig. 38), où il est nécessaire de pratiquer latéralement dans le tube de la corolfe une petite boutonnière par laquelle on enlève les étamines.
(1) Ch. Dakwix. Des différentes formes de Jleurs, trad. Heckel, p. 10 et suiv.
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l'illMi I,\ GRANDI FLORA. — DÉTAIL PES KXI'ÉHIKNCKS d'.VVIUL IQO.'Î, FORM E DOLICHOST1 LEE .
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