II. — Plantes hétérostylées
Dans les cinq espèces étudiées la pollinisation croisée entre fleurs de forme différente (hétéromorphe) s'est montrée la plus efficace : elle a toujours produit le maximum de fruits et le maximum de graines.
Par contre les autres modes de pollinisation ont donné des résultats différents suivant les espèces. Chez le Linum grandiflorum ces autres modes de pollinisation ont été tous complètement stériles, faisant de cette plante pour ainsi dire le type de L'hétérostylie. Chez le Sarrasin les pollinisations directe et indirecte comme chez le Linum ne donnent rien, mais la pollinisation croisée entre fleurs de la même forme (homomorphe) a réussi quelquefois. Chez le Pulmonaria nous observons, en outre, quelques cas de succès parla pollinisation directe. Enfin t hé/ les Primevères tous les modes de pollinisation sont efficaces et il n'existe entre eux qu'une différence de degré toujours en faveur de la pollinisation croisée hétéromorphe, mais qui peut même disparaître, de sorte que ces dernières plantes constituent un type atténuéde riietérostylie dontle Polygonum et le Pulmonaria sont des formes intermédiaires. Malgré leur forme nettement hétérostylée, les Primevères donnent des résultats très rapprochés de ceux des plantes du ier groupe ; elles forment ainsi comme une transition entre lés 2 groupes de plantes que je viens d'examiner.
(1) Les !\ plantes aulostériles de mes expériences sont des plantes vivaces et à (leurs régulières.
i/,8 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES SUR LA POLLINISATION
Mais il importe de remarquer que dans une même espèce les deux formes de fleurs ne se comportent pas toujours de la môme façon. Par exemple, chez le Sarrasin, seule la forme brachystylée a donné quelques fruits par pollinisation croisée homomorphe, tandis (pie l'autre forme est restée stérile comme les 2 espèces de fleurs du Lin. Chez la Pulmonaire c'est également la forme brachystylée, qui est quelquefois fertile par pollinisation croisée homomorphe et de plus quelquefois aussi par pollinisation directe, de sorte que, si l'on ne considérait que la forme doliehostylée, l'hétérostylie serait parfaite. Knliii ( lie/ les Primevères les deux formes de fleurs se comportent bien de la même façon, mais avec des différences de degré nettement tranchées : ainsi, par l'efficacité des pollinisations directe, indirecte et croisée homomorphe, la forme doliehostylée se rapproche davantage des plantes ordinaires, tandis que la forme brachystylée par le degré d'efficacité moindre des mêmes modes de pollinisation penche davantage du côté de l'hétérostylie.
En résumé l'hétérostylie dont le Lin nous a présenté, ainsi que nous l'avons vu, le type le plus complet, est donc caractérisée physiologiquement par ce fait que la fécondité parfaite n'est obtenue qu'à la condition de réaliser le croisement des 2 formes de fleurs, lequel s'opère toujours dans les fleurs dimorphes, que j'ai étudiées, entre organes de même hauteur.
Par rapport aux autres modes de pollinisation (pollinisation directe et indirecte) les fleurs hétérostylées se comportent comme un certain nombre des fleurs non hétérostylées étudiées plus haut. Chez elles la pollinisation croisée, quelle qu'elle soit, est toujours beaucoup plus efficace que les pollinisations directe ou indirecte.
On voit par tout ce qui précède combien il est important, quand on parle de pollinisation, de préciser et de distinguer, par exemple, la véritable pollinisation croisée de la pollinisation indirecte. Cette dernière, que l'on confond quelquefois avec la première, n'a en effet aucun de ses avantages.
RÉSUMÉ ET C0NCLUS10XS 1/I9
Et comment pourrait-elle les avoir, puisqu'elle réalise le croisement des fleurs d'une même plante? Si la pollinisation croisée l'emporte, c'est précisément parce qu'elle rapproche des qualités éloignées non parentes. Et l'on comprend qu'il soit illusoire de croiser des fleurs issues du même germe. L'expérience a montré que la pollinisation indirecte équivalait dans tous les cas à l'autofécondation sans être jamais meilleure.
Quant à la fécondation croisée elle, représente chez un assez grand nombre de plantes le mode de pollinisation nécessaire, quelquefois indispensable, à la fertilité même des fleurs. Il est donc vrai de dire que certaines plantes sont adaptées à la fécondation croisée, et ces plantes autostériles sont forcément tributaires d'agents extérieurs parmi lesquels les insectes tiennent le premier rang.
Mais il ne faut pas demander à l'examen des fleurs la raison des circonstances particulières de la pollinisation, car elles ne présentent dans leur conformation aucun caractère, qui puisse faire prévoir les conditions de leur fécondité.
Toutes les dispositions morphologiques florales, qui ont été longuement décrites par les auteurs comme destinées à favoriser la pollinisation croisée, ne démontrent nullement l'impossibilité de l'autofécondation. N'avons-nous pas vu des fleurs très protérandres devenir autofertiles? N'avons-nous pas constaté que les fleurs de Sauge, dont les étamines par leur mouvement de bascule réalisent presque à coup sûr la pollinisation croisée, donnaient néanmoins des graines autofécond ées ? Et inversement des plantes comme Endymion nutans, Convolvulus arvensis, et, sous un certain rapport, Vinca minor et Vincetoxicum officinale sembleront adaptées à la pollinisation directe et ne seront cependant fertiles qu'après pollinisation croisée.
D'ailleurs on ne peut conclure de la morphologie des fleurs qu'en faveur d'une hétéropollinisation et il est bien évident qu'il est impossible de préciser si cette hétéropollinisation se réalise entre fleurs du même pied ou entre fleurs de pieds différents.
1 5o /< /•: a 11 e h <: n /•: s e X PÉJii u /•; v ta l e s s un LA pollinisation
El puisque l'adaptation d'une plante à un mode de fécondation donnée ne se révèle extérieurement par aucune particularité morphologique, il n'est donc que l'expérimentation, qui soit capable de résoudre le problème.
Celte utilité de l'intervention expérimentale se révèle encore dans l'étude des plantes hétérostylées. Les particularités morphologiques qu'elles présentent (a ou 3 formes différentes de fleurs dans une même espèce) sont insuffisantes pour expliquer les conditions de leur fertilité. L'expérience seule nous a montré, au milieu des complications qui résultent des longueurs inégales des organes mâles et femelles, quelle est l'union qui donne les meilleurs résultats non seulement au point de vue du nombre relatif de fruits et de graines, mais aussi au point de vue de la descendance.
Souvent les fleurs sont adaptées à un mode de fécondation, qui semble contraire à leur disposition morphologique. Il n'y a qu'un moyen qui puisse nous renseigner exactement sur leur biologie, car pour résoudre une question de physiologie, il faudra toujours avoir recours à des expériences méthodiquement conduites.
TABLE DES M VTIÈRES
Introduction.
Pages.