ÉTAT DE LA QUESTION

ET HfcbUMÉ DES I.VWaUX QUI OKT PRECEDE MES EXPÉRIENCE

« Dans les expériences fur la tégAfation, tant de cause* a diverses el imprévues tendent à influer sur les résultats , « que l'on ne doit jamais se d : spen cr d'exposer toutes le tt circonstances gui les tteomnaffoert \*% détails dans les- « ouels j'entrerai à ce sujet sentiront à déterminer le degré « dej confiance i,ue Fou pest donner à mes recherche*, et « ils prétendront Its contradietfoos nni naissent de In oil- « férence des procédés. »

lia. dkSacsickc )

On peut, à l'égard d'une plante, se poser deux ordres de questions.

On peut se demander quel est le rôle de chacun de ses organes dans le travail de sa formation ; on peut, si c'est une plante agricole ou potagère, chercher quels changements la culture a produits dans son organisation, et quels profits on en retire ; on peut encore, si Ton ne voit dans cette plante qu'un type détaché du règne végétal, se demander quelle place nos classifications lui assignent parmi les

4 RECHERCHKS EXPÉIUME.NTALES

au 1res plantes, à quelle classe, à quelle famille et à quel genre elle appartient. — Jusque-là on reste dans le domaine de la physiologie de la botanique comparée; — Mais ces questions ne sont pas les seules que la vue ou l'idée d'une plante éveille en nous, et, après y avoir répondu, son histoire est loin d'être épuisée. En effet, à partir du moment où une plante étale à la surface de la terre ses premières feuilles, jusqu'à celui où la maturation du fruit commence, chaque jour le poids de cette plante augmente ; elle devient le siège d'une accumulation de matière qu'elle accroît dans un ordre invariable et déterminé. Laissant donc de côté tout ce qui se rapporte aux formes extérieures et à la structure des organes, on peut se demander d'où vient cette matière accumulée par la plante, si elle est formée d'un seul ou de plusieurs éléments, et par le jeu de quelles affinités ces éléments se combinent et la produisent. C'est là un champ d'étude qui n'est ni moins vaste, ni moins fécond que le premier, et cependant nous sommes loin de l'avoir exploré dans toute son étendue.

En effet, jusqu'à présent, nous n'avons considéré la plante que dans sa période de formation ; il nous reste à la suivre au delà de sa végétation active, lorsque sa vie s'éteint avec les premiers froids de l'hiver. Si on laisse une plante annuelle exposée à l'air libre, à toutes les variations de température et d'humidité qui s'y produisent, peu à peu sa couleur s'altère, ses tissus se ramollissent, et bientôt la plante tout entière se change en une matière noirâtre dont le poids est notablement inférieur au sien. Ainsi, sans riulervenlion apparente d'aucune force étrangère, les plantes mortes qu'on abandonne à Faction libre de l'air se décomposent, une partie importante de leur

substance se dissipe; mais, chose étrange! à la place qu'elles occupaient, Tannée suivante la végétalion est plus active qu'auparavant. Or, dans ce travail de destruction, qu'est devenue la partie des premières plantes qui s'est dissipée? comment se fait-il que leurs dépouilles augmentent la fertilité du sol? par quels autres moyens peut-on activer la végétation, et sur quels principes l'emploi de ces moyens est-il fondé? Voilà toute une série de nouvelles questions, solidaires des premières, que la physiologie revendique comme étant son domaine, mais que la chimie, aidée de la physique, peut seule résoudre.

Entre tant de sujets également importants, un seul nous occupera. Tout le monde sait que les végétaux ont une composition très-simple. En effet, à part quelques substances salines dont la nature est variable, ils sont tous le produit de la combinaison du carbone avec l'azote et les éléments de l'eau. Or, nous commencerons par nous demander d'où vient l'azote des plantes, si l'air contribue à les en pourvoir, et sous quelle forme l'azote qui vient de Patmosphère profite à la végétation.

C'est là un sujet qui a soulevé bien des controverses, et qui, depuis un demi-siècle, a eu le privilège d'occuper les

chimistes les plus éminents. En effet, dès qu'on eut quelques notions précises sur la composition de Pair, Priestley et après lui Ingenhousz se posèrent cette même question : L'azote de l'air peut-il servir à la nutrition des plantes? Ils la résolurent affirmativement (*). Mais, vingt

(*) Th. de Saussure (Reclierches chimiques sur la végétation, page 205) dit:

« Priestley a cru reconnaître que plusieurs plantes ont la propriété d'ab- « sorber le gaz azote dans lequel elles végètent. H a annoncé qu'une planta « A'Epilobiutn hirsutum, placée sous un récipient de 40 pouces de haut et « de 1 pouce de large, avait absorbé, au bout d'un mois, les sept huitièmes « de l'air atmosphérique qu'il contenait.

c Ingenhousz n'a pas borné cette faculté à un petit nombre de végétaux : c il a observé que toutes les plantes qui végétaient dans le gaz azote lui fai- « saient subir une diminution sensible dans un petit nombre d'heures. J'ai « suivi avec beaucoup de soin la végétation de YEpilobium hirsutum, soit o dans l'air commun, soit dans l'azote pur, en employant les procédés indî- « qués par Priestley pour cette expérience, et en la prolongeant beaucoup « plus ; mais je n'ai su apercevoir aucune diminution dans le gaz azote après « la soustraction du gaz oxygène qui s'y était formé. Il en a été de même « pour tous les autres végétaux que j'ai soumis aux mêmes épreuves. Les « plantes ne* condensent donc pas le gaz azote : les expériences de Senebier « et Woodhouse confirment cette assertion.

« Si l'azote est un être simple, s'il n'est pas un élément de l'eau, on doit « être forcé de reconnaître que les plantes ne se l'assimilent que dans les « extraits végétaux et animaux, et dans les vapeurs ammoniacales, ou d'au- « très composés solubles dans l'eau qu'elles peuvent absorber dans le sol et « dans l'atmosphère. ... On ne peut douter de la présence des vapeurs ammo- « niacales dans l'atmosphère, lorsqu'on voit que le sulfate d'alumine peut se « changer, à l'air libre, en sidfate ammoniacal d'alumine. »

Une plante dont les racines plongent dans l'eau distillée, et qu'on recouvre d'une é promette pleine d'air, reste stationnairc ; son poids n'augmente pas sensiblement, ou du moins augmente très-peu. Saussure en a fait plusieurs fois l'expérience, et le résultat a toujours été le même (Th. de Saussuic, Recherches chimiques sur la végétation, pages 32, 42, 91 , 499). En effet, pour qu'une plante prospère dans l'intérieur d'une cloche, il faut renouveler

ans plus lard, Saussure réfuta l'opinion de ses deux illustres devanciers. Ayant observé que le sulfate d'alumine se change à l'air libre en sulfate double d'alumine et d'ammoniaque, ce qui mettait hors de doute la présence de l'ammoniaque dans l'atmosphère, Saussure en fit dé-

l'air au moins tous les jours ; il faut, de plus, que l'air contienne un excès d'acide carbonique, afin que la plante ne soit jamais privée de ce gaz ; il faut enfin que la plante trouve dans l'eau où plongent ses racines, ou dans le sable qui lui sert de sol, les matières minérales dont la cendre de celte espèce de plante se compose ordinairement. Si l'on néglige une seule de ce# conditions, les plantes ne meurent pas, mais leur développement s'arrête. S'il se fonne par hasard quelques feuilles nouvelles, on remarque que les feuilles plus anciennes se flétrissent, et il est manifeste que leur substance a été résorbée au profit des dernières venues.

Dans une atmosphère confinée de peu d'étendue, dans l'intérieur d'une grande é prouve t te, par exemple, les plantes agissent sur l'air de deux manières. La petite quantité d'acide carbonique que l'air contient est d'abord décomposée par la plante ; puis une nouvelle quantité de ce même acide se forme aux dépens de sa propre substance et de l'oxygène ambiant, et, lorsque cette formation a atteint une certaine limite, elle s'arrête. A partir de ce moment, l'activité de la plante se traduit par les deux phénomènes suivants : pendant le jour, elle décompose l'acide carbonique, et, pendant la nuit, elle en produit de nouveau une quantité équivalente. Entre ces deux effets contraires, et qui se balancent, le poids de la plante reste à peu près stationnaire. La plante se soutient, mais elle ne se développe point. (Th. de Saussure, Recherches chimiques sur la végétation, pages 62, 76, 71.)

Lorsqu'une plante est placée dans les mêmes conditions, et que les racines plongent dans de l'eau librement exposée au contact de l'air, les mêmes phénomènes se produisent. Il y a, comme précédemment, formation et décomposition d'acide carbonique ; mais en même temps, une partie de l'oxygène de l'air, qui est dissous dans l'eau passe dans la cloche : il est absorbé par les racines et exhalé par les feuilles. Les plantes peuvent exhaler ainsi des quantités considérables d'oxygène, parce que l'atmosphère rend immédiate-

8 RECUERC1IES EXPÉRIMENTALES

river l'azote que les plantes empruntent à l'air. Ainsi, à partir des travaux de Saussure, on admit que les plantes tirent de l'air une partie de leur azote, mais à l'état d'ammoniaque. Quant à l'azote lui-même, il reprit, aux yeux des savants, le rôle négatif d'un élément qui tempère les affinités trop actives de l'oxygène.

A une époque plus récente, M. Boussingault s'est occupé à son tour de la même question. Par des expériences di-

mcnt à l'eau celui qu'elle a perdu. (Th. de Saussure, Recherches chimique* sur la végétation, page 144.)

Lorsque Saussure réfuta l'opinion de Priestley et affirma, contrairement à ce savant, que les plantes qu'on met sous une éprouvette pleine d'air n'absorbent pas sensiblement d'azote, il avait pour lui la vérité ; aussi son opinion a-t-elle prévalu. Hais lorsque, de la même expérience, il veut tirer la conclusion que l'azote ne peut, dans aucun cas, servir à la nutrition des plantes, il va trop loin et l'expérience sur laquelle il se fonde n'autorise pas une semblable déduction. En effet, si les plantes qu'on place dans une atmosphère confinée ne prosjiercnt pas, si leur poids reste stationnaire, comment une absorption d'azote aurait-elle lieu, lorsque nous savons que de tous les éléments qui entrent dans la composition des plantes, l'azote est celui dont elles contiennent le moins?

Afin d'éviter une partie de ces inconvénients, Priestley avait eu l'idée de submerger un pot rempli de bonne terre après y avoir repiqué la plante sur laquelle il voulait opérer. Hais cette disposition avait l'inconvénient que nous avons signalé dans le § 5. Une partie de l'oxygène de l'air dissous dans l'eau de la cuve était aspirée par les racines et exhalée par les feuilles dans l'intérieur de r éprouvette, et venait encore compliquer l'expérience.

Enfin, sous le rapport de la disposition des appareils et des procédés d'analyse, nous aurions bien encore quelques remarques à présenter; mais il est

recles, très-simples, que chacun peut répéter à son gré, il s'est assuré de nouveau que les plantes tirent de l'air une partie de leur azote ; mais il n'est pas remonté à l'origine de cette absorption. Dans la pensée de ce savant, elle peut avoir lieu de trois façons différentes : elle peut provenir des poussières qui voltigent* dans l'air, des vapeurs ammoniacales dont Saussure a démontré le premier la présence, ou enfin de l'azote lui-même. Entre ces trois explications, M. Boussingault ne voit pas de motif suffisant de se prononcer ; elles lui paraissent toutes trois également probables. \oici, en effet, en quels termes lui-même résume à la fois ses travaux et son opinion :

« Les recherches que j'ai entreprises semblent donc

superflu d'entamer cette discussion. Les détails qui précèdent suffisent pou juger avec équité l'importance des travaux de Priestley et de Saussure.

Pour qu'une p'ante qui a été semée dans le sable calciné prospère et se développe dans l'intérieur d'une cloche, j'ai dit qu'il fallait renouveler l'air. A l'appui de cette assertion je puis citer l'expérience suivante, qui ne laisse aucun doute à cet égard.

Le 15 mars 4854, on a semé dans cinq pots séparés, remplis de sable cal ciné, du blé, de l'orge, de l'avoine, du seigle et du maïs. On a enfermé les cinq pots dans la même cloche ; celle-ci avait 2 mètres de haut sur m ,80 de large. Après l'avoir fermée, on y a dégagé 20 litres d'acide carbonique, et on l'a munie de deux flacons qui faisaient l'office de soupapes, pour que la pression se mit en équilibre avec l'air extérieur. Tous les pots plongeaient dans une nappe d'eau distillée.

Les grains ont germé. Les plantes ont d'abord prospéré ; lorsque le chaume a atteint de 6 à 8 centimètres de hauteur, il a jauni et s'est desséché ; mais du collet de la racine il est parti un nouveau chaume qui s'est élevé à 40 ou 42 centimètres, et qui a été remplacé par un troisième. Chez quelques plantes, il s'est formé un quatrième chaume; à propos de cette végétation j'ai inscrit dans mon journal d'observations les lignes suivantes, que j'en extrais textuellement :

« Il est manifeste qu'une atmosphère confinée est défavorable à la végéta-

10 RECBEBCBES EXPÉRIMENTALES

« établir que, dans plusieurs conditions, certaines plantes

« sont aptes à puiser de l'azote dans l'air; mais dans

« quelles circonstances, à quel étal l'azote se fixe-trîl

« dans les végétaux ? C'est ce que nous ignorons encore.

« En effet, l'azote peut entrer directement dans leur « organisme, si leurs parties vertes sont aptes à le fixer. « Cet élément peut encore être porté dans les végétaux par « l'eau toujours aérée qui est aspirée par leurs racines. « Enfin, il *est possible qu'il existe dans l'air une infinice ment petite quantité de vapeurs ammoniacales (*). »

Tous les savants n'ont pas éprouvé la même indécision que M. Boussingault. M. Liebig, dont les publica-

« lion lorsqu'on cultive les plantes dans le sable. Chaque nouveau bourgeon « ayant prospéré plus que celui qui l'avait précédé, il est probable qu'une « partie de la substance de celui-ci a servi à sa formation, et qu'il y a eu « résorption de l'ancien bourgeon au profit du nouveau. Le premier chaume « a donc fonctionné par rapport au second, et celui-ci par rapport au troî- « sième, comme l'amande d'une graine par rapport au germe de la plante « que cette graine contient. »

Dans ces conditions, aucune des céréales n'a fructifié. En 1852, le blé semé et placé dans la môme cloche, l'air de la cloche étant renouvelé, a fleuri et porté graine. (Voyez pa^cs 55 et 56.)

(*) Les expériences de M. Boussingault ont fait le sujet de deux Mémoires nsérés (bus les tomes LXYll et LXIX de la deuxième série des Annales de chimie et de physique.

Dans son premier Mémoire, M. Iloussingault décrit de la manière suivante les dispositions qu'il a adoptées dans le cours de son travail, p. 27, t. LXVII :

« J'ai employé pour sol du sable siliceux ; le sable a été d'abord passé au c tamis, puischauflé et entretenu a la chaleur rouge, afin de lui enlever toute « trace do matière organique. On l'humectait avec de l'eau distillée, pour le «< disposer A recevoir les semences; au tout de quelques jours, j'enlevais les

SUR LA VÉGÉTATION. ii

lions ont donné une si vive impulsion à toutes les études qui nous occupent, et dont l'opinion a toujours une si grande autorité, semble, pour sa part, n'avoir aucun doute. Voici, en effet, comment la solution se présente à son esprit :

« Puisque Ton trouve de l'azote dans tous les lichens qui « poussent sur les rocs de basalte ; que les champs pro- « duisent plus d'azote qu'on ne leur en amène comme ali- « ment ; que l'on rencontre de l'azote dans tous les terce rains, dans les minéraux même qui ne se trouvent jamais ce en contact avec les matières organiques ; que, dans l'atcc mosphère, dans les eaux de pluie et de fontaine, dans ce tous les terrains, on retrouve cet azote sous la forme ce d'ammoniaque comme produit des générations anlécc Heures; que la production des principes azotés enfin ce augmente dans les plantes, avec la quantité d'ammo-

« grains qui n'avaient pas germé. Les vases de porcelaine qui contenaient le « sable ensemencé ont été déposés dans un pavillon situé à l'extrémité d'un « grand jardin. Durant tout le temps de la culture, les fenêtres sont restées « constamment fermées ; mais leur hauteur et leur position permettaient au a soleil de pénétrer dans la pièce pendant tout le jour.... »

En opérant comme H. Boussingault vient de le décrire, ce savant a trouvé que m certaines plantes étaient aptes a puiser l'azote dans l'air. » Pour se convaincre que cet azote ne provenait pas des poussières que l'air tient en suspension, H. Boussingault a fait une nouvelle expérience, dans laquelle la végétation avait lieu dans l'intérieur d'une cloche. Au moyen d'un tonneau, on faisait passer chaque jour d», oOO à 600 litres d'air dans l'intérieur de celle-ci (t. LXVrï, p. 35).

Dans ces conditions, 0",880 de graine sèche, contenant 0^,061 Az. ont produit 0",879 de récolte sèche, contenant 0**069

Gain en atote pendant la culture : -+• ,r ,008 Az.

C'est à la suite de tous ces résultats que H. Boussingault a formulé dans son second Mémoire (t. LXIX de la deuxième série, p. 366), les conclusions que nous avons rapportées.

« niaque qu'on leur offre dans le fumier anima], on peut « en conclure en toute sûreté que c'est V ammoniaque de « V atmosphère qui fournit l'azote aux plantes (*). *>

Enfin, il paraît que les corps organiques privés d'azote produisent de l'ammoniaque lorsqu'ils se décomposent. Dans l'opinion de M. Mulder, celte production est le résultat de la combinaison de l'azote de l'air avec l'hydrogène que ces corps dégagent. Si cette opinion est fondée, il en résulte qu'une terre pourrait fournir aux plantes plus d'azote qu'elle-même n'en contient. L'azote excédant viendrait de l'atmosphère; il serait absorbé par les plantes à l'état d'ariîmoniaque. Mais l'ammoniaque se formerait dans le sol même ; l'azote de l'air et l'hydrogène des corps organiques seraient l'origine de cette formation. M. Mulder explique ainsi l'absorption de l'azote de l'air par les plantes.

Si nous dégageons la question de toute idée préconçue et de toute explication antérieure, nous avons un moyen bien simple de décider entre toutes ces opinions, et de savoir si l'azote que les plantes tirent de l'air est absorbé à l'élat d'ammoniaque, ou à l'élit d'azote. Nous admettrons,

( é ) J. Liobig, Chimie appliquée à l'agriculture, p. 81.

SUK LA VÉGÉTATION. 15

pour un moment, que c'est à l'étal d'ammoniaque, nous réservant d'en appeler aux expériences suivantes. Premièrement, nous déterminerons la quantité d'ammoniaque qu'un volume d'air contient. Secondement, nous ferons passer un volume d'air égal dans l'intérieur d'une cloche, après y avoir enfermé des plantes semées dans du sable calciné. Si l'ammoniaque dû l'air est l'origine de l'azote absorbé par les végétaux, dans aucun cas les plantes expérimentées ne pourront contenir plus d'azote que l'air n'en contenait lui-même à l'état d'ammoniaque. Si le contraire arrive, si les plantes accusent à n'en pouvoir douter un excédant d'azote, il faudra de toute nécessité en chercher ailleurs l'origine. Celte source réside-t-elle dans les poussières dont nous parlions ou dans l'azote lui-même? L'expérience seule devra en décider. Avant de laisser pénétrer l'air dans l'intérieur de la cloche, on le fera passer dams des tubes remplis de fragments de pierre ponce imbibée d'acide sulfurique, afin d'exclure à la fois les poussières et l'ammoniaque; et si, dans ces nouvelles conditions, les plantes accusent encore un excédant d'azote, on sera bien forcé de le rapporter à l'azote lui-même, puisque toutes les autres sources auront été exclues. Or, c'est précisément ce qui a lieu, et c'est ce qui démontre que l'azote de l'air sert directement à la nutrition des plantes.

Voilà par quelle suite de raisonnements et d'expériences j'ai été conduit à constater cette nouvelle propriété de l'azote, et pourquoi j'ai dû m'occuper en premier lieu du dosage de l'ammoniaque de l'air.

Après m'êlre assuré, par un grand nombre d'expériences, que ni l'ammoniaque ni les poussières de l'air ne rendent compte de l'azote absorbé par les plantes, il m'a paru curieux de chercher ce qu'il adviendrait si l'on ajou-

Il KEMIERCUES EXPÉRIMENTALES MJR LV VÉGÉTATION.

laii. à Fuir un excès d'ammoniaque ; el voilà comment, par une extension que l'enchaînement des idées a presque amenée, j'ai été conduit à m'occuper des effets de ce gaz sur la végétation.

Le dosage de l'ammoniaque de l'air, la démonstration que l'azote peut servir à la nutrition des piaules, et l'élude de l'action exercée par l'ammoniaque sur la végétation, forment le cadre des recherches donl ce volume contient les résultats.