RE

(1) La © de 293 a un abdomen extrêmement petit, ratatiné et difforme.

D'une façon générale la ponte commença d’assez bonne heure, sous l'influence de la bonne nourriture, d’abord très réduite, puis de plus en plus intense, avec des périodes d’arrêts sur la signification desquelles je reviendrai.

d, Q vierges sur Pomme de terre. — 14 ®, nées sur Pomme

298 E. GUYÉNOT

de terre furent retirées précocemment comme les précédentes des tubes où elles étaient écloses et réparties dans autant de tubes

de pomme de terre.

Les résultats de cet essai se trouvent consignés dans le tableau

suivant :

Numéro des : Nombre lés Nombre D AAC OUR Jours de ponte pas avant le début ER PERTE ae de la ponte CHCEENT ; 292 4 0 © fixée le 4e jour.

285 (3 Q) 12 0 Q fixées le 12e jour.

254 11 0 Q fixée le 11e jour.

290 7 0 Q fixée le 7e jour.

11 15 25 en 26 jours de ponte.

L’examen de ce tableau montre que la ponte survint très tardivement au bout de 7, 10, 14, 16 jours. Cette ponte fut peu abondante et cessa souvent de très bonne heure. Ainsi les 9 œufs pondus par la Q de 304 l'étaient déjà le neuvième jour de la ponte. Celle-ci fut entièrement suspendue jusqu’au quarante-sixième jour, date à laquelle cessa l'observation. De même la © de 313 pondit ses 7 œufs le quatorzième jour, puis la ponte s'arrêta. Parfois la ponte dura plus longtemps mais chaque œuf fut séparé du suivant par un intervalle considérable : on nota, en 306, 3 œufs au bout de 2 jours de ponte, un quatrième œuf fut pondu le dix-neuvième jour et un cinquième œuf entre le dix-neuvième et le vingt-quatrième jour.

Dans aucun cas la ponte ne fut effectuée sur un rythme supérieur à 1 œuf par jour.

Expérience B. — Cette expérience qui est en quelque sorte la contrepartie de la précédente a consisté à prendre des Q, nées non plus sur Pomme de terre, mais sur Levure, c’est-à-dire s'étant trouvées dans de bonnes conditions de nutrition pendant leur vie larvaire et à les répartir par couples sur des milieux riches

ou pauvres, constitués par la Levure ou la Pomme de terre. Cette expérience comprend donc deux parties.

1° Couples sur Levure. — 10 couples, âgés seulement de 4 à ÿi heures, sont transportés dans autant de tubes contenant de la levure. Au moment de leur transport, les Mouches sônt encore molles, à tégument peu coloré et à ailes incomplètement déployées. L’accouplement à lieu généralement, ainsi que le montre l’observation directe, entre la quinzième et la vingtième heure.

Le tableau suivant indique le moment auquel la ponte commence et le nombre d'œufs pondus pendant les trois premiers jours.

Numéro Heure à laquelle Nombre , des tubes la ponte commence | d'œufs pondus Durée de la ponte 403 entre 39€ et 48e 4x en 48 heures de ponte. 464 » 26€ et 37e 68 » 48 »

470 » 22e et 33e 87 » 04 »

471 » 220 et 396 62 » 54 »

473 » 226 et 390 65 » 54 »

474 » 33e et {7e 60 » 48 »

475 » 33e et 47e 67 » 48 »

470 » 39e et 47e 10) » 48 »

478 » 22e et 35e 72 » 54 »

479 » 2926 et 33€ 55 » 54 »

Dans tous ces cas, la ponte commence au bout d’un temps inférieur à 48 heures après l’éclosion. Elle est dès le début très intense, constituée par l'émission de plus de 24 œufs par Jour, puis se maintient au taux de 1 œuf par heure. Quelques œufs, les premiers pondus, ne sont souvent pas fécondés, mais tous les autres évoluent régulièrement en donnant naissance à des larves. Il n’y à pas d'œufs avortés.

20 Couples sur Pomme de terre. — 10 couples âgés de 4 à 6 heures sont de même répartis dans autant de tubes renfermant de la Pomme de terre. Le tableau suivant indique le début et l'intensité de la ponte (p. 300).

Comme on le voit, la ponte commence à peu près dans les mêmes délais que lorsque les couples sont placées sur Levure.

Elle est assez intense pendant le premier jour, puis diminue assez rapidement si bien que le taux moyen reste très inférieur à

| Numéro Nombre d'œufs Heure à laquelle er ——— Durée de la ponte des æ | & = ; la ponte débute É = = ë observée couples à Loc Ex = eZ > 481 entre 24e et 27e heure| 25 | 2 | 21 | 2 |en 3 jours 1/2 de ponte 482 » 27eet/42e » DATE ALORS 3 Jours de ponte. 4835 (1) 4e jour 23 Mo Cor r3us ° »

495 » 4LeËtASe » STE Et NON »

| 494 © morte collée le 3e jour ee | /99 [entre 31e et 37e heure| 24 | o 17 |.7 [en 3 Jours 1/2 de ponte. | 496 » Jieet 37e » 44 |o 37 7 |» Sjours 1/2 » | 497 NS 7e ELD0S > 37 | 1 | 31 | © | » 5 Jours 1/2 » | 498 » 518 et 37e My 31 | o | 25 | 6 | » . Jours 1/2 » | 99 »'NSre et 3707 > 38 | o | 34 | 4 | » 3joursr/2 » |

(t} Le © avait les ailes collées et rabattues sur l'abdomen. Cette condition qui rend la copulation impossible explique le retard observé dans le début | de la ponte,

celui que l’on note pendant une période correspondante pour les Mouches placées sur Levure. En effet, les 271 œufs pondus par les 4 femelles au cours d'une période de 72 heures environ correspondent à une production moyenne de 10 œufs par femelle et par Jour, alors que, sur Levure, la production moyenne est supérieure à 29 œufs.

Quelques œufs avortés apparaissent, seulement parmi les derniers pondus.

Ces deux catégories d'expériences me paraissent montrer d’une façon particulièrement nette l'action des conditions de nutrition, soit des larves, soit des adultes, sur la précocité de la maturité génitale et le nombre des éléments sexuels mûrs, partant sur la fécondité des Mouches. Les modifications observées ne tiennent nullement à une action empêchante spécifique de la nourriture employée. Si, en effet, on a préalablement ensemencé la Pomme de terre devant servir de nourriture avec une culture pure de Levure, ce Champignon se développe abondamment en surface, puis après avoir été entrainé par les larves dans la profondeur de la Pomme de terre, en détermine l'éclatement et la liquéfaction.

Dans ces conditions la nutrition des larves s'effectue à peu près aussi bien et aussi vite que dans le cas d'un élevage aseptique sur Levure stérilisée et les imagos naissent avec une maturité

RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME aU1

génitale très avancée et sont d’emblée d’une haute fécondité. La cause des modifications observées réside uniquement dans la pauvreté alimentaire du milieu nutritif utilisé.

D'ailleurs on peut dire d’une façon générale que tout ce qui ralentit la nutrition des larves ou des imagos retentit nécessairement sur la maturité génitale et par suite sur la fécondité.

Si, par exemple, on élève des Drosophiles aseptiques sur une dilution très étendue de Levure, le milieu nutritif étant très peu riche en particules alimentaires, le développement se trouve retardé, les larves restent petites, pauvres en tissu adipeux ; les pupes sont elles-mêmes de petite taille, ainsi que les Mouches qui en proviennent. Il est alors facile de constater directement que ces Mouches ne pondent pas ou ne pondent que quelques œufs, tant qu’elles restent sur le même milieu, mais qu’elles ne tardent pas à devenir de plus en plus fécondes, si on les transporte dans des tubes contenant de la Levure au taux de dilution usuel.

Pareilles observations ont été faites lorsque j'essayais d'élever des Mouches non aseptiques, avec Levure en culture pure, sur divers milieux artificiels. Selon que le milieu convenait plus ou moins au développement de la Levure, celle-ci se multipliait plus ou moins, c'est-à-dire offrait aux larves une nourriture abondante ou au contraire très pauvre. Dans ce dernier cas, les quelques pupes, qui réussissaient à achever leur métamorphose, donnaient des imagos dont les ovaires ou les testicules étaient très peu développés.

Sur les rares milieux artificiels sans autolysat, où le développement des Drosophiles put aboutir à la production de quelques pupes et exceptionnellement donner une ou deux Mouches, cellesci toujours très petites, peu vigoureuses, ne possédaient que des rudiments de glandes génitales que l’on ne pouvait parfois que très difficilement retrouver sur les coupes. Les milieux sucrés entre autres ont paru, à ce point de vue, exercer une action particulièrement défavorable. Toutes ces Mouches avaient naturellement une fécondiié nulle à Péclosion et ne devenaient fécondes que longtemps après avoir été transportées sur Levure. Encore faut-il noter que, même dans ce cas, la plupart mouraient sans avoir pondu. Dans les cas les plus favorables, la ponte n’atteignit jamais le taux normal et les Mouches moururent précocement

302 E. GUYÉNOT

après m'avoir pondu souvent que quelques dizaines d'œufs.

Les Drosophiles nées sur des milieux constitués par de la Levure renfermant un taux élevé d’acide acétique (10 p. 100) présentèrent, elles aussi, un retard manifeste dans le développement de leurs glandes génitales, bien que beaucoup moins accentué que dans les cas précédents.

Influence d’autres conditions du milieu sur la fécondité. — Toutes les modifications de la fécondité que je viens de relater sont liées à des variations dans la constitution chimique du milieu nutriuf. Divers autres facteurs externes peuvent agir de la mème manière.

C’est ainsi que le desséchement d’un bon milieu nutritif comme la Levure peut exercer sur le développement des larves une influence telle que parfois toutes celles-ci meurent, bien avant d’avoir atteint la taille à laquelle se produit habituellement la métamorphose. Dans les cas de dessication moyenne, un grand nombre de larves périssent, mais certaines réussissent à puper et parmi ces dernières quelques-unes évoluent jusqu'à Pimago. Les Mouches ainsi écloses sont toujours très petites, souvent malformées, peu vigoureuses et non mûres génitalement.

Une action analogue s’observe sous l’influence des différents degrés de température auxquels sont faits les élevages. Les Mouches nées vers 12 à 15° ne sont pas aptes à pondre immédiatement, tandis que celles nées à 24° pondent dès le début du deuxième jour et celles nées à 30° encore plus tôt.

Certaines radiations exercent également sur l’ovaire et par suite sur la fécondité des Drosophiles une action incontestable. Cest ce que J'ai observé en étudiant l’action des rayons ultraviolets sur ces organismes (!). Des Mouches soumises à l’action desrayons ultra-violets, pendant une durée de 45 minutes environ, pondirent d’abord des œufs qui se développèrent normalement et à partir du troisième jour des œufs dont la plupart, puis la totalité, avortèrent. Les œufs non avortés donnèrent des Mouches d'aspect normal, mais qui se montrèrent peu fécondes ; les descendants de ces dernières Mouches furent peu vigoureux, mélaniques, de plus très peu féconds et absolument infertiles.

{‘} Bullet. Scient. France et Belgique, 1914.

Influence du milieu sur les facteurs physiologiques de 1a fécondité

Toutes les variations de fécondité que je viens d’étudier se trouvent en somme liées au degré de développement des glandes génitales, c’est-à-dire sont relatives à ce que l’on pourrait appeler, avec Pearr, le facteur anatomique de la fécondité.

Celle-ci dépend, en outre, de toute une série de mécanismes physiologiques qui interviennent en précipitant, réglant ou suspendant la ponte, même si les ovaires se trouvent à un degré normal de maturité génitale.

Inhibition de la ponte. — D'une façon générale on peut dire que le simple fait de transporter une femelle en train de pondre, du tube où elle se trouvait dans un tube neuf, détermine pendant quelques heures une suspension de la ponte.

Cette suspension est infiniment plus marquée lorsque le transport s'accompagne d’un changement dans la nature chimique ou l’état physique du milieu. C’est ainsi que si on transporte une femelle en train de pondre sur Levure, dans un tube neuf renfermant de la Pomme de terre ou de la Caroite, ou un milieu artificiél ne contenant ni extrait de Levure, ni lécithine, la ponte s'arrête pendant quelques heures, parfois pendant quelques jours. Dans certains cas, j'ai même observé des femelles qui, à la suite d’un semblable changement de milieu, ont cessé définitivement de pondre et sont mortes au bout d’un temps variable (dix, quinze, vingt-cinq jours) avec des abdomens énormes, gonflés d'œufs.

Dans certains cas la femelle se trouve ainsi amenée à retenir l’œuf déjà fécondé qu’elle était sur le point de déposer. Cet œuf continue à se développer sur place si bien qu’au bout de 36 à 48 heures c’est une larve qui sort de l’abdomen maternel.

Lorsque des femelles en train de pondre sur Levure sont transportées sur Pomme de terre et y sont laissées 36 heures par exemple, l'arrêt de la ponte par inhibition peut être suffisamment prolongé pour qu'aucun œuf ne soit déposé sur le nouveau milieu. Quand on ramène ces femelles sur Levure, on constate, parfois moins d’une heure après leur introduction dans le tube, la pré-

30% E. GUYÉNOT

sence de jeunes larves qui ne peuvent provenir que des abdomens maternels.

Un semblable passage à une viviparité accidentelle, sous linfluence de conditions analogues, a été observé pour d’autres Mouches telles que Calliphora vomitarta (Ta. Vox SrEB0L») (25

Une autre cause de rétention immédiate des œufs par des femelles en train de pondre est constituée par le passage d'un milieu humide sur un milieu sec ou par un changement brusque de température. C’est ainsi que si l’on transporte des Mouches de la température de 20° ou 25° à la température de 30° ou 35°, la ponte cesse immédiatement. D'ailleurs la température de 35° étant à la limite de la température compatible avec la vie des mouches, les Drosophiles laissées à cette température meurent en deux à quatre jours sans pondre.

Le passage inverse d'une température de 20 à 24° à une température plus basse (12°, ro° ou au-dessous) détermine également une cessation immédiate et parfois très prolongée de la ponte.

Actions stimulatrices. — On peut dire d’une manière générale que les actions inverses de celles dont je viens de parler stimulent au contraire la ponte. Le passage d’un milieu sec sur un milieu humide, d’un milieu pauvre sur un milieu riche (Levure) ou contenant certaines substances (lécithine, extrait de Levure), le transport graduel d’une température douce à une température plus élevée sont autant de conditions qui précipitent la ponte et font cesser les actions inhibitrices qui pouvaient exister auparavant.

L'accouplement et le déterminisme de la ponte. — Une des plus intéressantes, parmi ces actions stimulatrices, est celle qui résulte de la présence du mâle et du fait de l'accouplement.

Déjà nous avons vu, au cours de l'expérience A, que le comportement des © nées sur Pomme de terre était bien différent, pour un même milieu nutritif, selon qu'elles étaient accouplées ou vierges. Alors que sur Levure, les Q accouplées pondaient au bout de trois à quatre Jours, avec une intensité qui augmentait graduellement, la ponte des © vierges, laissées également sur levure commençait généralement un peu plus tard et ne continuait que sous forme de décharges successives séparées par des périodes d'arrêt,

(t) Ueber die viviparen Musciden ; Troriep's neue Notsigen, 1. 3, 1838.

Voici une expérience qui fera mieux saisir encore l'importance qu'il convient d'attribuer à l’accouplement dans le déterminisme de la ponte.

Expérience. — Lo ® aseptiques sœurs, nées sur Levure, sont réparties dans 40 tubes de la façon suivante :

10 ® accouplées sur Levure.

accouplées sur Pomme de terre.

10 ® 10 D vierges sur Levure, ®

10 vierges sur Pomme de terre.

Les résultats des 20 couples ont été précédemment rapportés (expérience B, page 298); ils constituent les essais témoins. Voyons comment se sont comportées comparativement les femelles vierges isolées.

A. Vierges sur Levure. — Tandis que les femelles accouplées, transportées sur Levure, pondent toutes au bout de moins de 48 heures et à raison de 20 à 25 œufs par Jour, les femelles vierges ne commencent à pondre dans les mêmes conditions qu’au bout de plusieurs jours. On constate d’ailleurs à ce point de vue de grandes différences individuelles. Ces femelles vierges, qui ne pondent que tardivement, sont cependant parfaitement mûres génitalement, leurs abdomens sont volumineux et la bonne nourriture dont elles disposent tend à accélérer lovogénèse. Aussi le retard constaté dans l’établissement de la ponte ne peut-il provenir que d’une action inhibitrice causée par l'absence d’accouplement. La preuve en est que l'introduction d’un mâle au bout de quelques Jours détermine une ponte immédiate.

Le tableaw suivant (p. 306) indique au bout de combien de temps la ponte commença et quelle fut dans la suite son intensité.

La ponte présente donc, par rapport à celle des Q accouplées, un retard souvent considérable variant de 2 à 11 jours. Par contre, dans deux cas, lintroduction d’un G‘ fut suivie d’une ponte immédiate (moins d’une heure après) de la part de @ qui étaient restées 5 à 6 jours sans pondre.

Dans d’autres expériences, certaines femelles restèrent jusqu’à 15 et 20 Jours sans déposer un seul œuf; ces femelles présentaient d'ailleurs un abdomen énorme, absolument distendu par les œufs (fig. 1, pl. HT). Or, même si à ce moment on introduit un ou plusieurs mâles, il arrive que ces femelles meurent sans pondre un seul œuf. On pourrait penser qu’il s’agit là de femel-

306 E. GUYÉNOT

Nombre de jours écoulés avant le début

de la ponte

Numéro Nombre

des Durée de la ponte

d'œufs pondus

460 19 407 en 43 jours de ponte.