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Indépendamment de la structure morphologique, le cytoplasma présente une constitution physique ou moléculaire que l'objectif le plus puissant n’est pas en état de mettre en évidence. Du reste, Heidenhain faisait observer avec raison qu'il ny a qu’une différence de degré et non de nature entre la structure physique et la structure morphologique de la matière vivante. Cette dernière n’est que l’amplification de la structure physique.

Examiné à l’état frais, le protoplasma se présente sous l'aspect d’une masse visqueuse, semi-fluide, incolore, réfringente, douée d’une forte cohésion, de plasticité et d'élasticité.

En plus de ces caractères physiques il présente des caractères chimiques qu'il est impossible de définir comme une entité de constitution fixe.

Les premières recherches sur la chimie du protoplasma remontent à Schwartz qui, en 1887, lui reconnut une réaction alcaline. A. Meyer, en 1890, conteste cette réaction. Pfeffer, Ehrlich et d’autres, parlant de l'électivité spéciale du bleu de méthylène pour certaines fibres nerveuses vivantes, démontrèrent que l'oxygène est nécessaire pour que cette réaction se produise, mais il faut, en plus, que les fibres nerveuses présentent une réaction alcaline.

Beaucoup d’autres auteurs ont tenté des recherches sur la constitution chimique du protoplasma, nous ne pouvons pas les passer tous en revue ici. Disons seulement que, d’après Detner et d’autres, le protoplasma vivant n’a sûrement pas les mêmes caractères chimiques que le protoplasma mort ; l’albumine vivante devant avoir une constition moléculaire toute différente de l’albumine morte.

Enfin, c'esten 1890-1891 que M. Gautier et Ehrlich démontrèrent le pouvoir réducteur du protoplasma. Ainsi, selon Gautier, le « protoplasma de la plupart des cellules « de l’économie est essentiellement réducteur ; il édifie, « sécrèle et organise ses produits spéciaux à l'abri de « l'oxygène et ce n’est que dans une phase finale, phase « essentiellement désassimilatrice et productrice d'éner- « gie sensible, que l'oxygène concourt à détruire les pro- « duits créés durant la première phase, la phase anaéro- « bie ».

Cet aperçu rapide sur les principaux caractères chimiques de la cellule étant bien établis, voyons quelles sont les connaissances que nous possédons sur la nature et la consütution moléculaire des substances qui entrent dans la formation même de la matière vivante.

Prenant estime que l’on peut grouper en six classes les diverses substances trouvées dans les cellules :

1° Celles qui jouent un rôle alimentaire et qui s'incorporent à la matière vivante après avoir subi des transformations variées : ce sont les sels minéraux, les graisses, les hydrates de carbone.

> Celles qui sont, par transformations des matières protéiques du protoplasma, considérées comme des produits de désassimilations ;

3° Celles qui sont mises en réserves pour être utilisées tôt ou tard (glycogènes, graisses, amidons, etc.) ;

4° Des substances spéciales à certaines cellules adaptées à des fonctions définies : par exemple : les lécithines et les

protagons des cellules à myéline, l’hémoglobine des hématies, etc. ;

o° Les substances de soutien {élastinie, osséine, kératine-etc:);

6° Enfin les substances qui elles seules, selon Prenant et Kossel, sont les véritables constituants chimiques primaires du protoplasma parcequ’onles retrouve dans toutes les sortes de cellules. Ce sont : certains éléments minéraux, les lécithines, les cholestérines, les matières protéiques (protéides et surtout les phosphoprotéides).

Les substances de cette dernière classe, seuls constituants primaires de la cellule, nous arrêteront quelques instants ici. Elles sont utiles à connaître pour saisir les divers processus de la pathologie cellulaire.

Toute cellule est constituée par de l’eau, des corps minéraux, des glycogènes, des cholestérines, des lécithines et des protéides.

L'eau fait partie constitutive de la cellule. Il y a longtemps qu'Hoppe-Seyler formula cetteconstatation en disant « que tout élément vivant, vit dans l’eau et même dans l’eau « courante ».

Remarquons, cependant, avec Rhumbler que cette eau n'est pas intramoléculaire. Le protoplasma n’est pas un hydrate de protoplasma. Son eau est une eau d'imbibition, elle est physique et non chimique.

Les corps minéraux qui entrent dans la composition de tout protoplasma deviennent de plus en plus nombreux, au fur et à mesure que les méthodes d’investigations de la chimie biologique se perfectionnent.

Ils ne se trouvent pas dans la cellule à l’état d'éléments simples ; les uns se combinent aux molécules protéiques

pour former les albuminates, les nucléinates : les autres S'y rencontrent à l'état de sels minéraux.

Les plus répandus sont les phosphates bipotassiques, les sels de magnésie, de calcium, enfin le chlorure de sodium. Le soufre, l’iode, le phosphore, le fluor même et bien d’autres minéraux encore ont été constatés dans la cellule. Du reste, chaque jour laliste de ces substances s'allonge.

Les glycogènes sont peut-être bien plus des réserves que des éléments constitutifs de ia cellule. Ce sont des substances ternaires, c’est-à-dire formées d'oxygène, d’hydrogène et de carbone dont la constitution moléculaire répond à la formule générale C (H?0). Ils possèdent la propriété de donner par hydratation des sucres (glucoses). Le rôle important que les glycogènes jouent dans les fonctions de réserves de la cellule hépatique sont trop connus de tous pour que nous y insistions.

Les cholestérines sont aussi des substances ternaires sur la nature desquelles on n’est pas très fixé. La bile, le jaune d'œuf, les éléments nerveux en renferment. Dans ces dernières années on a fait voir que les cholestérines associées à d’autres substances, telles que des éthers et des substances dites lipoïdes, joueraient un rôle important au point de vue du transport des graisses dans l’économie, exerçant ainsi une action antitoxique. Les lipoïdes, effectivement, sont des substances formées d’une partie grasse qui sert de véhicule et d’une partie active complexe, les antitoxines, ces dernières formées surtout d'oxy-cholestérine. Ces corps lipoïdes ont la propriété de se dissoudre dans l’éther, la benzine, le chloroforme etcontiennent aussi du phosphore organique à l’état de phosphatides.

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Un autre caractère de ces corps hpoiïdes, c’est d'être insolubles dans l'eau ; mais quand ils sont en présence de certains composés phosphorés, ils peuvent alors former avec l’eau des solutions colloïdales.

C'est à cet état colloïdal que les lipoïdes devraient vraisemblablement leur activité particulière.

Nous verrons ultérieurement quel est le rôle que l’on a voulu attribuer aux lipoïdes dans les phénomènes de dégénérescences graisseuses.

Les lécithines sont des graisses phosphorées qui ont pour base de constitution la glycérine alcool triatomique. Or, on sait que l’acide phosphorique triatomique peut donner avec la glycérine trois phosphines. Si nous partons de la monophosphine, et si nous imaginons que les deux oxhydriles alcooliques soient remplacés par deux restes d'acides gras (exemple de l'acide stéarique), on obtient un composé qui, en agissant sur une base organique azotée comme le choline, donnera une lécithine distéarique. Cette réaction indique nettement qu'il y a toute une série de lécithines différentes les unes des autres, d'abord par l’espèce de la base azotée combinée au groupe phosphoré et ensuite par la nature des acides gras. Les lécithines des tissus animaux sont généralement des lécithines distéariques.

Le rôle que joue la glycérine dans la constitution des lécithines indique la proche parenté qu’elles ont avec les graisses, dans lesquelles les trois fonctions alcooliques de la glycérine sont éthérifiées par des acides gras acides stéariques, palmitiques, oléiques).

Dans les lécithines, deux seulement des fonctions alcooliques de la glycérine sont éthérifiées par ces acides gras,

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la troisième est combinée à l'acide phosphorique qui fixe l’autre fonction acide à une base, la choline.

Les physiologistes s'accordent à dire que presque toutes les cellules renferment des lécithines, se basant sur les relatons de ces dernières avec les protéides phosphorés, dont elles sont un stade de dédoublement.

Les malières proléiques sont les constituants les plus importants de la cellule. Ce sont des corps fort complexes qui doivent être envisagés comme des combinaisons d’albumine ou de globuline avec d’autres groupes moléculaires. Parmi eux, les véritables constituants de la matière sont les protéides phosphorées qui toutes renferment du phosphore.

Il existerait deux groupes de phosphoprotéides :

Les nucléoprotéides, qui seraient les constituants du noyau, et les nucléoalbumines ou cytoprotéides, mises en évidence par Kossel et qui se trouvent dans le cytoplasma. \

M. Prenant, à qui nous empruntons toutes ces notions, insiste beaucoup sur la distinction qui existe entre ces deux groupes de phosphoprotéides. Elles ont, selon lui, une signification physiologique capitale. Voici, du reste, comment il s'exprime à ce sujet dans son traité d’histologie :

€ On s’accorde à considérer aujourd’hui les nucléines € du noyau comme la source de l'acide urique ; tandis que «€ les cytéines du cytoplasma ne sauraient fournir de l'acide « urique.

« S'il en est bien ainsi, le noyau apparaît comme l'unique « facteur de la désassimilation azotée ; le noyau serait ainsi, « grâce à ses nucléoprotéides, l'agent de toute la cireulation

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« de l’azote à travers les organismes. Bien entendu, les « matériaux que remanie le noyau lui sont d’abord pré- « parés par le cytoplasma qui peut les amener à l’état de « cytoprotéides phosphorées ; mais la dernière phase de la « synthèse aboutissant aux nucléoprotéides n’est réalisée « que dans le noyau. L'étude chimique de la substance cel- « lulaire concorde donc à merveille avec l'étude morpho- « logique, pour aboutir à la conception générale du dua- « lisme symbiotique des deux substances, nucléaire et « cytoplasmique. »

Ne se plaçant pas toujours dans les mêmes conditions d'observations, les auteurs accordèrent au corps cellulaire des structures morphologiques variées. Les théories surgirent alors rapidement et devinrent bien vite innombrables. Ces théories peuvent cependant se ramener au nombre de quatre :

La théorie granulaire, filaire, réticulaire et alvéolaire A chacune d'elles se rattache un nom autorisé de la cytologie.

1° Théorie granulaire. — Émise par Altmann (1890), comme nous avons déjà eu l'occasion de le dire en discutant de l’individualité cellulaire, est un peu la théorie rajeunie de Béchamp (1867) sur les microzymas. Elle a pour elle d’être appuyée sur des observations nombreuses.

En utilisant certains procédés de fixation et de coloration, Altmann constata des faits intéressants. Le liquide fixateur auquel il donna la préférence est le mélange de bichromate de potasse et d'acide osmique. Les coupes sont ensuite colorées par la fuchsine acide et décolorées par l'acide picrique. Par cette méthode, Altmann mit en évi-

dence, dans de nombreuses cellules, de fines granulations fuchsinophiles, les bioblastes. Étendant ses observations au noyau, il lui décrivit une structure identique à celle du cytoplasma. D'après ces observations, le corps cellulaire se résoudrait donc comme terme ultime de composition, en fines granulations séparées par une substance intergranulaire. De nombreuses objections furent faites à la théorie d’Altmann, ce n’est pas la place ici de les énumérer. Disons seulement que, comme toute théorie, elle pèche par le besoin de vouloir trop :la généraliser à des faits observés dans des conditions qui ne sont pas semblables.

2° La fhéorie filaire, émise par Flemming, admet dans le protoplasma la présence de fins filaments isolés ou anastomosés entre eux (mitomes). Entre ces filaments, il existerait une substance intercalaire (paramitome).

3° La théorie réliculaire, qui peut se rattacher à la théorie filaire, admet que le cytoplasma est constitué par de fins lilaments disposés en réseaux (réticulum ou spongioplasma); entre les mailles de ce réseau, il existerait une substance plus liquide, l’hyaloplasma, synonyme du paramitome de Flemming. C’est Heitzmann, en 1873, qui contribua fortement à soutenir cette conception sur la structure morphologique de la matière vivante. À vrai dire, cette théorie diffère peu de la précédente. Certains observateurs se sont même demandé si ce ne sont pas là deux interprétations différentes d’une même image. Flemming lui-même, en établissant sa théorie des mitomes et du paramitome, reconnutque dans certaines conditions les filaments pouvaient être disposés en réseau; il est vrai qu'il expliquait cette

apparence par le pelotonnement d’un filament unique.

4° La théorie alvéolaire, étayée sur des constatationsfaites sur le protoplasma vivant, et sur des tentatives expérimentales cherchant à reproduire artificiellement sa structure, a été émise par Bütschli en 1892. Cet auteur, en mélangeant, par exemple, de l'huile d'olive épaissie et du chlorure de sodium à du carbonate de potasse ou à du sucre de canne, de manière à avoir une pâte épaisse, mise ensuite dans de la glycérine et examinée à un fort grossissement, a vu ce mélange se présenter sous l'aspect d'innombrables alvéoles avec épaississement aux points nodaux.

Cette théorie, quoique fort ingénieuse, est très attaquable ; nous n'exposerons pas ici tous les arguments émis contre elle.

Ces diverses façons d'envisager là structure du protoplasma sont loin d’être à l'abri de toute critique.

Fischer croit qu’elles ne répondent pas toujours à des figures naturelles, mais bien plutôt à des artefacts (productions artificielles). Si Fischer a raison dans beaucoup de cas, son objection tombe cependant devant les constatations faites sur le protoplasma vivant.

Du reste, n’oublions pas de faire remarquer qu'une même cellule peut montrer tour à tour une structure granulaire, fibrillaire, alvéolaire, suivant qu’on l’observe à tel ou tel moment de son activité fonctionnelle. Sur les cellules principales, plus que partout ailleurs, il est facile de constater ces modifications structurales incessantes, et toujours en rapport avec les différentes phases de l’activité sécrétoire.

De toutes les recherches entreprises sur la matière vivante on peut dégager les conclusions générales sui-