USAGES DE LA BRANCHE EXTERNE I>U SPINAL (I

'2e Série d’expériences. — Excision de la branche externe du nerf spinal.

lre expérience. — Sur un chien encore jeune et bien portant , j\ i disséqué avec soin la branche externe du spinal, et je l’ai divisée des deux côtés le plus près possible de son émergence par le trou déchiré postérieur , en ayant soin de ne pas intéresser les filets du plexus cervical qui vont au sterno-mastoïdien. L’animal remis en en liberté, voici ce qu’on remarque:

Rien n’est changé dans l’allure de l’animal quand il reste au repos. La déglutition n’a pas subi la moindre atteinte. La voix a conservé son timbre clair et normal; mais les cris sont en général plus brefs, et ils sont souvent entrecoupés par des inspirations, surtout quand on irrite le chien. L’animal semble être, en un mot, dans les conditions de quelqu’un qui a la respiration courte. Aussi dcvient-il assez promptement essoufflé quand on le fait courir, et c’est alors seulement , quand la respiration est devenue accélérée , qu’on remarque quelques troubles dans les mouvements des membres antérieurs. L’animal fut sacrifié le même jour à d’autres expériences.

2e expérience. — Les branches externes des spinaux ayant été convenablement excisées sur un chat adulte, la déglutition resta parfaitement libre. Les miaulements spontanés avec leur timbre ordinaire étaient devenus plus brefs; ceux qu’on lui arrachait par la douleur étaient assez prolongés, mais ils devenaient en quelque sorte saccadés, et suivaient, dans leur succession, les nécessités du mouvement expiratoire. Il fut difficile de constater de l’irrégularité dans les mouvements des membres; seulement l’animal,

(1) Les résultats qui vont suivre ayant déjà été observés à la suite de l’ablation totale des nerfs spinaux, nous ne ferons que les indiquer succinctement dans nos expériences nouvelles. Nous ferons seulement remarquer que les phénomènes dont il s’agit sont plus prononcés après la destruction totale des nerfs spinaux qu’après la section isolée de la branche externe.

naturellement très-sauvage, s’agitait moins dans sa cage. Le chat fut encore conservé pendant deux jours, et n’offrit rien autre de particulier.

3e expérience. — Sur un cheval , la branche externe du nerf spinal droit (nerf trachélo-dorsal) fut excisée avant sa division en rameaux musculaires. En faisant marcher l’animal après, on constata un désaccord évident des mouvements du membre thoracique droit avec ceux du côté gauche, d’où résultait une sorte de claudication particulière.

Ainsi, comme l'anatomie aurait pu, jusqu’à un certain point, nous le faire prévoir, la branche externe du spinal n'agit pas sur la formation du son vocal, ni sur la déglutition; mais elle exerce son influence sur le système des mouvements respiratoires du thorax. Or, ces mouvements sont dans une liaison fonctionnelle nécessaire avec la phonation , \ effort, la course , etc.

Brièveté de l'expiration vocale. — Et d'abord, voyons ce qui se passe dans le chant ou dans la phonation en général. 11 s’opère premièrement une constriction spéciale de la glotte qui fait vibrer l’air expiré et produit le son vocal. (Nous savons que c’est une portion de la branche interne qui préside à cette fonction ; nous n'y reviendrons pas.) Mais la voix n'est pas constituée seulement par une expiration sonore; le son vocal ou chant a une durée, une intensité, des modulations, une forme, enfin, qui est subordonnée à des conditions nouvelles survenues dans le mécanisme de l’expiration thoracique. Les forces expiratrices du thorax ne s’appliquent plus alors uniquement à débarrasser avec promptitude le poumon de l'air qu'il contient ; elles agissent même en sens contraire : elles retiennent l'air pendant un certain temps; car les organes pulmonaires , en temps qu'organes respirateurs , s’arrêtent pour remplir momentanément le rôle de porte-vent dans l'appareil vocal.

L’expiration simple respiratoire , et l’expiration complexe vocale, en raison de leur but différent, ne se ressemblent

donc pas du tout. Il suffit, pour s’en rendre compte, de s’observer soi-même un instant. Si, étant debout et ne prenant aucun point d’appui sur les objets environnants, on respire tranquillement, voici ce qu’on remarque : l’inspiration et l’expiration se succèdent régulièrement et ont à peu près la même durée, ou, si l’une était plus courte, ce serait l’expiration. Les muscles sterno - mastoïdiens et trapèzes ne se contractent pas visiblement alors, bien qu’il y ait un léger mouvement d’élévation et d’abaissement de l’épaule qui corresponde à l’élévation et à l’abaissement des côtes. Maintenant, si l’on veut changer les rapports de durée qui existent entre l’inspiration et l’expiration, on verra que ce n’est qu’avec la plus grande gêne qu’on parvient à étendre les limites de l’expiration respiratoire ordinaire.

Mais si l’on vient à parler, ou surtout à chanter, la condition précédente s’obtient avec la plus grande facilité , parce que l’expiration a subitement changé son mécanisme pour devenir vocale. Voici ce qui arrive alors : le thorax étant rempli d’air, et au moment où la fonction vocale du larynx va commencer, les muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes se contractent, saisissent en quelque sorte l’épaule et le sternum, les maintiennent élevés, et suspendent leur abaissement ainsi que celui des côtes , pendant tout le temps que dure l’émission sonore ; la preuve , c’est que , aussitôt que le chant cesse , l’expiration s’accomplit et les épaules tombent sur le thorax. Durant le chant , l’expulsion de l’air se fait cependant ; mais au lieu de se produire par l’abaissement brusque de l’épaule et des côtes comme dans l’expiration respiratoire , elle s’opère tantôt par un abaissement lent et graduel du thorax (dans les sons graves), tantôt par les muscles abdominaux (dans les sons aigus).

Cette contraction des muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes, qui a pour but de suspendre l’inspiration pour permettre ainsi au thorax d’adapter la colonne d’air expirée aux modula-

lions de la voix, celte contraction, dis-je, est d'autant plus marquée, que 1 action des muscles laryngiens devient plus énergique. C’est le cas des chanteurs qui font effort pour produire les sons les plus variés, et tout le monde sait combien le larynx et les muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes acquièrent de développement à cet exercice.

Maintenant , pour en revenir à nos animaux , il nous sera facile d’interpréter toutes les particularités qu’ils nous ont offertes du côté de la voix. Quand ils n'ont plus de spinaux, le thorax tout aussi bien que le larynx restent organes respiratoires et ne peuvent plus se modifier pour la phonation. Lorsque les animaux veulent crier, ils se trompent , et n'exécutent que des mouvements respiratoires plus actifs. Quand la branche externe du spinal a été détruite seule , le larynx a conservé la faculté de produire le son, mais le souffle thoracique ne peut plus s’étendre ou se moduler : de là, brièveté de la voix qui est entrecoupée et ne dépasse jamais en étendue la durée de l’expiration respiratoire ordinaire.

Ainsi, dans l’appareil vocal, il y a deux choses: ITorgane formateur du son ( larynx); 2° le porte-vent ( thorax). Mais ce que nos expériences démontrent , le voici : c'est que, au moment, ou le larynx est approprié à la phonation par la branche interne du spinal, en même temps le thorax, par l'influence de la branche externe, cesse momentanément d’appartenir à la respiration proprement dite, pour s'imir à l'appareil phonateur. Ces deux modifications du larynx et du thorax concourent donc au même but final, et elles doivent être liées, puisqu'elles proviennent de la même source nerveuse.

De l’essoufflement dans les grands mouvements ou dans l'effort. — Les muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes ne sont pas antagonistes des mouvements respiratoires thoraciques uniquement dans la phonation. Comme tels, ils agissent encore dans les autres cas où la respiration s’arrête pour permettre au

thorax devenu immobile de servir de point fixe aux différents muscles de l’épaule ou de l’abdomen, etc.

Tous ces actes musculaires qui demandent pour s’accomplir une suspension des phénomènes respiratoires, méritent le nom d 'effort. 11 peut se rencontrer deux cas distincts dans la production de ce phénomène. Quand l’effort est violent et durable (effort complet) , il y a action simultanée ou synergie de la branche interne et externe du spinal pour arrêter la respiration; le larynx se ferme sous l’influence des muscles pharyngiens , et les muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes se contractent vigoureusement pour s’opposer à l’expiration et maintenir le thorax plein et dilaté (1) : ainsi , dans les violents efforts abdominaux ou des membres, etc.

Si l’acte musculaire de l’effort est de courte durée, au contraire, et peu intense, le thorax n’a plus besoin d’une aussi grande fixité. Alors ce syncronisme d’action des deux branches du spinal n’est plus aussi nécessaire : ainsi , dans beaucoup d’efforts passagers qu’on exécute avec les membres supérieurs , l’action de la branche externe sur les muscles sterno-masloïdiens et trapèzes, maintient suffisamment le sternum fixe et l’épaule élevée, pour suspendre temporairement l’expiration thoracique, sans qu’il soit nécessaire que le larynx se ferme hermétiquement Ainsi, dans la déglutition, la branche interne du spinal suspend l’expiration glottique

(1 ) Nous n’avons pas l'intention de donner le mécanisme complet de l’effort : nous voulons seulement insister sur la paît qu’y prennent l’appareil musculaire pharyngien et les muscles sternomastoïdiens et trapèzes, en tant qu’ils produisent l’arrêt de la respiration. Nous soutenons que l’action de ces muscles est le point de départ de toute espèce d’effort. S’opposant à l’expiration, ils représentent en quelque sorte l’obstacle à vaincre, et c’est contre eux que viennent réagir tous les autres actes musculaires qui agiraient sans cesse pour produire l'expiration au lieu de servira fixer le thorax.

sans avoir besoin du concours des muscles qui agissent dans le même sens sur le thorax.

Nous plaçons la déglutition dans la catégorie des efforts passagers; parce que , ne pouvant s’effectuer sans arrêter la respiration, c’est toujours le mécanisme de l'effort, à la durée et à l'intensité près. En effet, l’effort devient très-évident et complet quand la déglutition se prolonge, comme chez les individus, par exemple, qui boivent à la régalade.

Ainsi, la première condition de l’effort, c’est l’arrêt de la respiration. Or, nos animaux, qui n’avaient plus de spinaux, ayant perdu la faculté d’arrêter leur respiration , ne pouvaient plus faire d’efforts; ils sont alors toujours trompés dan' leur attente, parce que à mesure qu’ils veulent suspendre leur respirateur, il ne font que l’accélérer.

Irrégularité dans la démarche des animaux. — Chez les animaux non claviculés , il se passe pendant la course une série d’actes musculaires qui nous semblent pouvoir rentrer dans la classe des efforts passagers. D’abord, si l’on examine chez ces animaux les insertions inférieures des muscles sterno-masloïdiens et trapèzes, on voit que le trapèze s'insère à l'omoplate comme dans l’homme; mais le sterno-mastoïdien se sépare en deux faisseaux musculaires bien isolés, dont l’un se fixe à la partie supérieure du sternum (1) et l'autre (portion claviculaire dans l’homme) vas'attacher à l’humérus. Tous ces muscles sont animés par la branche externe du spinal , et quand la tête

(1) Dans te cheval, la portion sternale du sterno-mastoïdien forme un muscle bien séparé ( sterno-maxillaire ) , s’insérant d'une part au sternum et de l’autre à l’angle de la mâchoire inférieure. Quand ce muscle prend son point fixe en haut, il peut agir sur le sternum; mais quand il prend son point immobile inférieurement, nous reconnaissons, avecâl. Rigot, qu’il peut agir pour ouvrir la mâchoire, ou, si celle-ci est fixée, pour abaisser la tète et produire le mouvement de rengorgemeni du cheval.

ou la colonne cervicale à laquelle ils s’attachent aussi en haut) servant de point fixe, ces muscles viennent à se contracter ensemble, ils ont nécessairement pour effet de porter le sternum et l’épaule en haut et en avant, en même temps que le membre antérieur est soulevé du sol et attiré en avant. De cette manière , les parois thoraciques se trouvent dégagées pour l’inspiration lorsque le membre se porte en avant, et comme le sternum est fixé, l'expiration est suspendue jusqu’au moment où, la contraction de tous ees muscles cessant, l’épaule et le membre reviennent en arrière. Parce mécanisme, il s’établit un rapport harmonique entre les mouvements du thorax et ceux du membre antérieur, ce qui permet à ces derniers de se succéder avec une grande rapidité dans la course, sans entrechoquer ou gêner les mouvements respiratoires.

On comprend maintenant comment chez les animaux auxquels nous avons enlevé les spinaux, cette harmonie n’existant plus, il se produisait par suite un essoufflement dès qu’on les forçait à courir. On remarque alors une irrégularité caractéristique dans la démarche de l’animal. Cette particularité, signalée pour la première fois par M. Magendie, est surtout très-évidente chez le cheval.

La forme costo-inférieure de la respiration, qui est normale chez les animaux non claviculés , ainsi que l’ont avancé MM. Beau et Maissiat, suffit pour assurer la régularité de la fonction respiratrice dans la progression ordinaire. C’est surtout lorsque, par l’effet de la course, les mouvements respiratoires tendent à prendre le type costo-supérieur, que 1 harmonisation dont nous parlons devient plus nécessaire. Du reste, tous ces petits efforts successifs, qui tendraient à établir l’accord des mouvements respiratoires du thorax avec ceux du membre antérieur, chez les animaux sans clavicule, pouvant rentrer, comme nous l'avons dit, dans les efforts de très-courte durée, ils ne réclament pas l'occlusion du larynx. En effet, les chevaux cornarts auxquels on a pratiqué la trachéotomie sont

encore aptes à la course, et ce n'est que dans les grands efforts musculaires qu’ils se trouvent un peu génés.

En résumé, après la destruction de la branche externe du spinal , les muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes ne peuvent plus arrêter les mouvements respiratoires thoraciques, et, partant, ils sont devenus inaptes à fait e servir le thorax comme point fixe dans l'effort, et comme portevent dans la phonation.

Cependant, ces muscles ne sont pas paralysés complètement; car si alors on les met à découvert, on voit qu’ils se contractent dans certains mouvements de la tête; et, ce qui est plus remarquable, c’est qu’ils agissent encore comme inspirateurs quand on vient à gêner mécaniquement la respiration. Une expérience va nous fixer sur ce fait.

Expérience. — Si on prend un chien ou un chat, et qu’on mette à découvert les muscles sterno-mastoïdiens, voici ce qu’on observe: quand on comprime modérément la trachée de l’animal les deux sterno- mastoïdiens se contractent pour soulever le sternum et produire l’inspiration ; mais cette contraction est de trèscourte durée, comme l’inspiration elle-même. Quand, cessant de comprimer la trachée, on fait crier l’animal, les deux sfernomastoïdiens se contractent encore rigoureusement et maintiennent le thorax soulevé pendant toute la durée du cri. Mais si on vient à couper le spinal (1) du côté droit, par exemple, et à reproduire après cela les circonstances précédentes, on verra que, pendant le cri, le sterno-mastoïdien gauche seul se contracte, tandis que le droit reste flasque et inactif; que, pendant la respiration forcée, au contraire, les deux sterno-mastoïdiens se contractent également, et continuent d’agir comme inspirateurs.

Cette expérience prouve bien nettement que la contraction

(1) Il est préférable de eouper les origines de la branche externe dans le crâne pour ne pas tirailler les sterno-masioïdiens et èire certain qu’on n’a pas lésé les filets du plexus cervical qui se rendent à ces muscles.

vocale, si l’on peut dire , du sterno-mastoïdien , et sa contraction respiratoire , sont sous des influences nerveuses différentes. En effet, elles ont des buts bien distincts : dans un cas, c’est pour arrêter la respiration; dans l’autre, c’est pour l’aider ou la produire.

Là, nous retrouvons encore ce fait remarquable que nous avons déjà observé relativement aux muscles du larynx, savoir : qu’un même muscle peut servir à deux actes physiologiques opposés suivant l’influence nerveuse qui l’anime. L’exemple du sterno-mastoïdien est même plus frappant que celui des muscles laryxgiens, parce que c’est un gros muscle, à insertions bien déterminées, dont il semble qu’on peut d’avance bien préciser l’action. Et, pour expliquer sa duplicité fonctionnelle, ce n’est pas dans un changement de point fixe qu’il faut le chercher : il reste toujours le même (c’est la tête); ce n’est pas non plus dans un mode spécial de raccourcissement de la fibre musculaire qui existerait dans un cas et non dans l’autre; ce serait une supposition absurde, puisque toutes les fibres musculaires ont la même direction. Mais d’où vient donc cette duplicité fonctionnelle? Elle vient simplement du temps d'action du muscle. Ainsi, quand le sterno-mastoïdien agit comme inspirateur (sous l’influence du plexus cervical), il se contracte et soulève le thorax jusqu’à ce que le poumon soit rempli d’air; alors la fonction est finie, il se relâche, et laisse agir les muscles expirateurs. Quand, au contraire, le sterno-mastoïdien agit dans la phonation (sous l’influence du spinal), il attend que le thorax soit plein d’air; alors il l’arrête dans cet état : la voix commence , et le muscle sternomastoïdien, s’opposant toujours aux expirateurs, accompagne la voix tant quelle dure, et maintient de l’air dans le thorax durant tout le temps où la voix en a besoin pour se produire; c’est une influence nerveuse qui succède à l’autre. Voilà l’explication de ce fait singulier, et ce que nous venons de dire peut s’appliquer aux muscles du larynx.

De tout cela, nous concluerons : qu’à l’égal des appareils musculaires pharyngien et laryngien, les muscles sternomastoïdiens et trapèzes, peuvent s’approprier à deux fonctions différentes, .parce qu’ils obéissent à deux influences nerveuses distinctes :

1° Qu ils agissent essentiellement comme inspirateur ( 1 , quand ils reçoivent leur influence du plexus cervical;

2° Qu’ils arrêtent la respiration et forment un antagonisme aux mouvements respiratoires du thorax, quand la branche externe du spinal les excite, et qu'ils sont alors congénères d'une action semblable exercée dans le larynx par la branche interne du même nerf.

II y a donc, pour les actes fonctionnels où la respiration doit être arrêtée temporairement, deux antagonismes musculaires destinés à cet effet : l’un, qu'on pourrait appeler inférieur, et qui agit toujours sur l’ouverture du larynx, et qui est régi par la branche interne du spinal; l’autre, qu’on pourrait appeler extérieur, qui agit sur le thorax et qui se trouve régi par la branche externe du même nerf. On conçoit qu’il ne pouvait pas en être autrement, parce que le larynx et le thorax sont animés de mouvements respiratoires incessants; et si, par exemple, au moment où le thorax aurait été fixé pour servir de point d’appui dans l’effort, le larynx avait continué à fonctionner comme organe respiratoire, et vice versa , on sait le désordre et la désharmonie qui en seraient résultés : nos expériences nous l’ont démontré.

Ainsi, la constriclion du larynx ne suffisait pas pour arrêter la respiration; à elle seule, elle ne pouvait s’opposer victorieusement aux mouvements expiratoires du thorax. Elle avait besoin d’un antagonisme extérieur, autrement dit, de l'action

(t) Toutefois leur action n’est nécessaire que lorsque la respiration est difficile.

auxiliaire et indispensable de la branche externe dn spinal. Cette dernière eût seulement pu devenir inutile, si le thorax, par un mécanisme quelconque, avait pu rester immobile. Ceci n’est pas une conjecture : l’anatomie comparée nous le prouve. Chez les oiseaux, la respiration se fait, comme on sait, tout autrement que chez les mammifères: ils n’ont pas de diaphragme, les poumons sont fixes, etc.; mais, ce qui est important à notre point de vue, c’est que leur thorax, à cause de sa structure osseuse , reste constamment immobile. 11 est ainsi toujours disposé à servir de point fixe aux organes musculaires qu'y s’y attachent , et il ne réagit pas non plus sur les poumons pour en expulser l’air. Aussi les oiseaux, comme nous l’avons déjà vu, n’ont-ils pas de branche externe du spinal; à quoi leur eût-elle servi, puisque la nature a suppléé à ses usages par d’autres moyens.

Résumé de la deuxième partie. — Théorie des fonctions du nerf spinal.

Nous savons maintenant que tous les troubles remarquables qui accompagnent la destruction des nerfs spinaux se cou centrent uniquement sur la partie motrice ou dynamique de l’appareil respiratoire (mouvements laryngiens, mouvements thoraciques ). Mais , avant de rapprocher dans notre esprit toutes ces expériences , afin d’en déduire quelques faits généraux , il importe de nous rappeler que les agents respirateurs (larynx, thorax) peuvent, à raison des deux ordres de nerfs moteurs qui les animent, se trouver, chez un animal sain y dans deux états fonctionnels bien distincts.

Tantôt, comme cela se voit chez un animal qui reste en repos ou qui est plongé clans le sommeil, une seule fonction organique s’accomplit; c’est la respiration: le larynx béant livre à l’air un passage facile dans les poumons; le thorax se dilate et se resserre alternativement; enfin, l’inspiration et

l’expiration, à peu près égales, s’exercent involontairement d’après un rythme régulier que rien ne vient troubler. Tels sont les phénomènes de la respiration simple.

Dans un- autre état, qui accompagne seulement la veille, et qui est appelé état respiratoire complexe , par opposition au précédent , il se manifeste d’autres phénomènes, qui, bien que se produisant toujours au moyen des agents respirateurs, sont cependant en dehors du but de la respiration. Tels sont la phonation, la déglutition, l’effort, etc.

Les agents respirateurs (larynx , thorax) ont donc un double but fonctionnel , et il serait vrai de dire que, dans le premier état de respiration simple, ces organes appartiennent exclusivement à la vie intérieure ou organique, tandis que, dans le second état, dit de respiration complexe , ils intervertissent provisoirement leur fonction respiratrice pour s’approprier à d’autres actes de la vie extérieure. Or, il ne faut pas oublier que c’est uniquement et à ces organes que le nerf spinal va distribuer ses rameaux et porter son influence.

Maintenant, qu’est -ce que nos expériences nous apprennent ? C’est que dans l’état de repos, quand la respiration simple s’effectue, les nerfs spinaux n’ont aucun rôle à remplir ; car, lorsque nos animaux sont calmes ou qu’ils dorment, on ne voit pas le moindre trouble dans leurs fonctions, et il serait tout à fait impossible de dire alors s'ils ont des spinaux, ou s’ils n’en ont pas.

Mais quand l’état opposé au repos arrive, et lorsque l’animal (sans spinaux) veut accomplir les différentes fonction'; qui établissent des rapports entre lui et le monde extérieur, il se trouve arrêté dans tous les actes qui, pour s'opérer, réclament des modifications particulières dans les agents respirateurs. La volonté de l’animal se manifeste pourtant toujours; mais elle n’a plus de prise sur sa respiration pour l'arrêter, la modifier à son gré et produire la proue lion . l'effort, etc.

Le larynx et le thorax ne sont plus avertis en quelque sorte des actes de la vie extérieure qui se passent autour d’eux ou dans eux : ces organes, demeurés agents de la respiration simple, continuent perpétuellement, malgré l’animal, d’exécuter cette fonction, et ils ne peuvent plus en remplir d’autre. Quand l’animal croit former un cri , il respire; quand il veut avaler, il respire en même temps ; quand il cherche à faire un effort, il respire encore plus vite.

Ainsi, les agents actifs de la respiration (muscles qui agissent sur le larynx, muscles qui agissent sur le thorax) reçoivent donc deux ordres d’influence nerveuse motrice. Dans l’état de respiration simple, l'influence du spinal sur eux est nulle; ce nerf n’excite des mouvements qu’en vue des actes de la vie extérieure, et c’est lui qui préside à tous les changements qui surviennent dans la motilité du thorax et du larynx lors de la respiration complexe, tels que l’effort, la voix. Aussi, sous ce rapport, le spinal doit-il être considéré comme le nerf vocal, ou nerf des chanteurs par excellence; car sans lui toute modulation de son est devenue impossible.