CHAPITRE QUATRIEME

Recherches personnelles.

a) DÉFINITION DE LA ZONULE

Par définition on doit donner le nom de zonule (et tout le monde est d'accord sur ce point à l'heure actuelle) à l'ensemble des fibres qui constituent le ligament suspenseur du cristallin. Ces fibres ont comme points d'attache, d’une part, le cristallin, d'autre part, la rétine ciliaire.

Cette définition ne préjuge en rien d’ailleurs de la nature et de l'origine de la zonule que nous nous proposons d'élucider. C'est une simple définition topographique destinée à fixer les idées et à mettre de l'ordre dans notre

étude.

b) DESCRIPTION DE LA ZONULE CHEZ LES OISEAUX

La zonule étant ainsi définie, sous quel aspect se présente-t-elle chez les oiseaux ?

Chez ces vertébrés, comme chez tous les autres vertébrés et chez l'homme, la zonule est composée de fibres que l’on peut suivre depuis la rétine ciliaire jusqu'au cristallin. Cette disposition anatomique est facile à constater sur une coupe transversale d'un œil de pigeon inclus dans la celloïdine.

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Vue au faible grossissement, la zonule se présente sous la forme d’un triangle dont la base répond au cristallin, le sommet et l’un des côtés à la rétine ciaire, l’autre côté au corps vitré. Ce triangle est très riche en fibres séparées les unes des autres par de minces intervalles et colorées en rose par l'éosine, en bleu par le procédé de Mallory, en noir par l'hématoxyline au fer.

Les fibres elles-mêmes résultent de la fusion de fibrilles les unes avec les autres. Elles sont particulièrement fines et longues chez les oiseaux, caractères que l'on peut expliquer par la petitesse des éléments anatomiques de la rétine ciliaire et l'étendue considérable du COTPS CIlaire.

Les fibres zonulaires en se rendant au cristallin suivent un chemin parallèle à la rétine ciliaire.

Mais où commencent-elles ? en quel endroit voit-on les premières fibres apparaître sur la rétine ciliaire ?

La plupart des coupes décèlent la présence de fibres un peu au-dessous de l'ora serrata. En réalité, 1l est possible d'en découvrir plus loin encore et sur certaines préparations le microscope permet d'apercevoir dés fibres au niveau de l'ora serrata elle-même.

Elles commencent donc juste au niveau de l'ora serrala. Dans cette région, elles sont rares et minces. Il est difficile de les voir parfois et il faut une coloration énergique pour les mettre en évidence. Au fur et à mesure qu'elles S'approchent du cristallin elles deviennent plus denses el plus épaisses, par suite de l’'adjonction de nouvelles fibrilles. C'est surtout au niveau des procès ciliaires qu'elles sont abondantes et nettes. Et ici nous en trouvons de deux sortes, les unes qui se rendent des procès

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ciliaires au cristallin, les autres qui réunissent deux procès ciliaires voisins et constituent de véritables ponts fibreux. C’est particulièrement dans le fond des vallées ciliaires que ces fibres sont apparentes et c'est une disposition qu'on retrouve chez les autres vertébrés. Voilà pourquoi Terriex et M Tourresco ont soutenu que seuls les intervalles qui séparent deux procès ciliaires contenaient des fibres zonulaires. Mais celte opinion ne paraît pas justifiée, car une coloration suffisante et un examen attentif permettent de noter la présence de fibres sur tou le contour des procès ciliaires, aussi bien sur les côtés et sur la crête, que dans le fond des vallées.

Les fibres de la zonule bordent donc la rétine ciliaire depuis l'ora serrata jusqu'aux derniers procès ciliaires. Les plus voisines même paraissent s'accoler à elle de telle sorte qu'on les prendrait à première vue pour une membrane qui limiterait en dedans la couche claire de la rétine ciliaire. Lennossek (1912), dans le travail que nous avons mentionné, admet l'existence d'une membrane limitante interne et prétend que c'est sur cette membrane que les fibres zonulaires viennent s'implanter.

Ce n’est là qu'une apparence, un artifice de préparation. Si l'on regarde une coupe transversale, l'opinion de Lenrossex {1911) paraît fondée, on s'imagine apercevoir une membrane qui borderait la rétine et ferail corps avec elle. Mais si on pratique dans un œil d'oiseau une coupe légèrement oblique, on ne trouve plus cette disposition anatomique. In y a plus de membrane nelte et l’on voit les fibrilles émerger directement de la surface des cellules claires. C’est pourquoi, comme l'ont fait remarquer Mawas et MAGITOT (1912), il n'est pas légitime

LUS d'admettre avec le professeur von LENxosser, que les fibres zonulaires s’implantent sur la membrane limitante interne de la rétine ciliaire, puisque cette membrane n'existe pas en réalité.

Cela dit, quel est le trajet ultérieur des fibres zonulaires ? Descendent-elles plus bas que leur point d'émergence apparent sur une coupe vue au faible grossissement ou bien s’arrêtent-elles à la surface de la couche claire de la rétine ciliaire, comme le soutient von LEN- HOSSEK ?

Celui-ci prétend qu'elles ne sauraient aller plus loin, parce qu'elles sont une différenciation des fibres vitréennes. Or, il est difficile d'admettre une pareille théorie, étant donné qu'il y a, chez l'adulte du moins, une séparation absolue entre la zonule et le corps vitré. Tous deux n'ont que des rapports de voisinage, mais ne présentent point d'union certaine. Lorsque le corps vitré se rétracte sous l’action des fixateurs il n'entraîne pas dans sa réduction la zonule. Les fibres zonulaires ne sont arrachées de la surface de la rétine ciliaire que lorsqu'on enlève en même temps que le corps vitré le cristallin, ce qui s’explique par ce fait qu'elles sont plus solidement implantées sur le cristallin que sur la rétine ciliaire.

Puisqu'on ne peut rattacher les fibres zonulaires au corps vitré, 1l faut donc les rattacher à la rétine ciliaire et déterminer à quelle hauteur des cellules claires elles prennent naissance.

Nos préparations à la celloïdine et à la paraffine d'yeux de pigeon et de poulet nous ont montré qu'elles ne s'arrêtaient pas à la surface des cellules claires, mais pénétraient plus profondément. Sur une coupe de ces cellules

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on peut voir colorées en bleu par la méthode de Mallory, en noir par l'hématoxylène au fer, des fibrilles minces et ténues. Elles forment, sur la coupe cellulaire, une striation longitudinale. On en trouve une quantité variable, quatre, cinq, parfois une seule et même point du tout. L'origine de ces fibrilles se produit à des niveaux différents. Certaines arrivent jusqu'au tiers externe de la cellule, d'autres vont plus loin, se prolongent jusqu'à la base de la cellule et viennent même, mais en très petit nombre, s'implanter sur la limitante externe qui sépare la couche claire et la couche pigmentée.

Il n'y a donc aucun doute à ce sujet. D'après les préparations que nous avons obtenues, les fibrilles zonulaires ne s'arrêtent pas à la surface des cellules claires. On peut les suivre à des hauteurs variables dans toute l'étendue des cellules jusqu'à la membrane limitante externe dans certains cas.

Cela étant posé, il est nécessaire de résoudre une autre question sur laquelle beaucoup d'histologistes partisans de l'origine ciliaire de la zonule ne sont pas d'accord.

Les uns prétendent, en effet, que les fibrilles s'arrêtent à la couche pigmentée, les autres soutiennent qu'elles franchissent la membrane limitante externe, pénètrent à l'intérieur de la couche pigmentée (TERRIEN) et que certaines fibrilles vont même, suivant l'opinion de METZNER, se perdre dans le muscle ciliaire.

Dans le but de vérifier ces deux assertions opposées et d'établir la plus plausible, nous avons dépigmenté la couche des cellules profondes par le procédé de décoloration que nous avons indiqué dans notre chapitre de technique. En laissant séjourner, durant vingt-quatre

heures, des coupes d'œil de pigeon dans une solution d’acide chromique à 2 p. 100, nous avons débarrassé la couche des cellules profondes de son pigment.

I nous était dès lors facile de constater si les fibrilles que nous avions suivies dans la couche des cellules claires pénétraient dans celle des cellules profondes. Tous nos examens ont élé négatifs. Nous ne sommes pas parvenu à établir l'existence de cette disposition anatomique admise par TERRIEN (1898) et METZNER (1903).

Nos constatations sur des coupes d'œil de pigeon confirment d'ailleurs à ce point de vue l'opinion de Mawas sur la zonule des mammifères. Il s'est adressé à un animal albinos pour éviter les causes d'erreur qui pourraient être dues aux manœuvres un peu brutales de la dépigmentation et il n'a pas vu de fibrilles dépasser la membrane limitante externe de la rétine ciliaire et se perdre dans les cellules à pigments.

De nos différents examens il faut donc conclure que c'est dans la couche claire uniquement de la rétine ciliaire qu'on peut découvrir les fibrilles zonulaires, qu'elles s'étendent jusqu'au fond de chaque cellule, s'implantent sur Ja membrane limitante externe, mais ne pénètrent jamais dans la couche pigmentée.

Faut-il admettre que les fibrilles plongent dans le protoplasma des cellules claires, ou bien devons-nous croire qu'elles sont uniquement situées à leur périphérie ?

WoLrRuM a soutenu que sur certaines coupes d'œil de mammilères 11 avait rencontré la première disposition. Suivant lui, les fibres traverseraient le protoplasma des cellules et baigneraient dans sa masse.

Il est probable, quoique la difficulté d'obtenir des

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préparations de rétine ciliaire irès fines ne nous permette pas de l'affirmer d’ une manière absolue, que, chez les oiseaux comme chez les mammifères, les fibrilles Z0nulaires sont loutes périphériques. Certaines préparations en tous cas le montraient,

. I est donc légitime d'admettre que les fibrilles proviennent de l'exoplasme cellulaire et qu ‘aucune d ‘elles ne traversent le pr otoplasma.