PERLA

comme chez le type précédent au point apical de l'aile, mais bien avant. Une forte nervule relie à la base, la sous-costale à la costale; puis, plusieurs nervules unissent le rameau antérieur du radius à la costale.

Le secteur du radius $S IIT émet trois ou quatre branches en arrière, mais au lieu de se recourber en arrière, comme chez l'Isopteryx, elles se retournent plutôt en avant. Une nervule unit le rameau antérieur du radius au secteur juste en arrière du point où s'arrête la sous-costale, et une autre nervule, au même point, unit le secteur du radius à la médiane. Une nervule oblique joint l'extrémité antérieure du secteur à la costale.

Dans l'aile postérieure, il n'y a pas de nervules transverses unissant à la base la sous-costale à la costale et il y a deux nervules obliques au lieu d'une reliant l'extrémité supérieure du secteur du radius à la costale. La médiane V est simple dans les deux ailes, mais dans l'aile postérieure elle prend naissance sur le radius.

Chez les PANORPIDES nous avions vu que dans l'aile antérieure la médiane avait bien un tronc propre et que dans l’aile postérieure, elle prenait naissance non pas comme chez les PERLIDES sur le radius, mais sur le cubitus.

Le cubitus VII est fourchu dès la base; le rameau postérieur est bas, simple et gagne en droite ligne le bord de l'aile. Le rameau antérieur forme, dès sa base, un angle obtus par suite d'une nervule qui le lie à la médiane ; puis il descend vers le bord de l'aile ; il n'est pas droit, mais ondulé, par suite des nervules qui en avant l’unissent à la médiane, et en arrière au rameau postérieur. Mais avant d'arriver au bord de l'aile, il se dirige en avant, formant un angle obtus, et de cette partie avancée partent quatre ou cinq branches qui gagnent le bord de l'aile.

184 NERVATION DES NÉVROPTÈRES

Du point terminal de cette partie relevée, une nervule transverse l’unit à la médiane, fermant la cellule cubitomédiane.

Dans l'aile de la seconde paire, il en est à peu près de même ; cependant le rameau cubital antérieur n’est pas relié à la base par une nervule transverse, puis il est très rapproché du cubital postérieur auquel il est relié par six ou sept nervules transverses. Le rameau cubital postérieur se tourne en avant, mais moins brusquement que dans l'aile antérieure et la nervule transverse qui unit ce rameau à la médiane est située non pas comme dans l’aile antérieure en avant de la dernière branche, mais en avant de la seconde.

Le champ anal, dans l'aile de la première paire, ne diffère pas de celui de l'Zsopteryx. Au contraire, il est bien plus développé dans l’aile postérieure, toutes les nervures qui le composent partent en rayonnant du point d'attache de l'aile et le bord de l'aile est ondulé.

La nervure IX est bifurquée dès la base, sa branche antérieure est simple et l’inférieure est bifurquée. La nervure XI est bifurquée dès la base ; la nervure XIII l’est également et tandis que son rameau antérieur est simple, son rameau postérieur est deux fois fourchu.

Tels sont les types des Isopteryx et des Perla.

EUSTHENIA, WESTw.

Le genre Eusthenia de l'Australie sert de passage avec les Pleronarcys.

L'Eusthenia spectabilis Westw. de Tasmanie a les ailes admirablement colorées de bleu ardoise et de rose, ce qui est rare chez des insectes du groupe des PerLipes. Les ailes postérieures ont le champ anal très

EUSTHENIA 185

développé ; mais les ailes antérieures surtout présentent des particularités dignes de remarque.

L'aile antérieure s’élargit et est arrondie à l'extrémité, et, de même que chez les Bittacus, tout le champ radial est dans la moitié antérieure de l'aile, et l’apex de l'aile est entre le champ radial et le champ médian.

La sous-costale est très rapprochée du radius sur lequel elle aboutit; elle est unie à la costale, à la base, par une robuste nervule qui détermine un angle de la costale, puis par cinq nervules transverses vers le milieu, et à l'extrémité par une nervule ondulée. Le radius IIT se bifurque dans son milieu. Le secteur donne en avant une branche qui est fourchue. La médiane V se bifurque dans son milieu. Quant au cubitus VIT, il présente à peu près la même disposition que dans l'aile postérieure des Perla, il se bifurque à la base en formant un angle. Son rameau postérieur est droit et son rameau antérieur se bifurque deux fois ; il n'y a pas de cellule radiale, ni de cellule radiomédiane ou cubito-médiane.

Le champ anal ne diffère pas de ce que nous avons vu dans l’aile antérieure des Perla.

Mais ce qui distingue surtout la nervation des Eusthenia, c’est le grand nombre de nervules qui relient entre elles les différentes nervures de l'aile. Chez les Perla et les Isopteryx, il y en avait à peine quelques-unes dans le champ costal, dans les cellules radio ou cubitomédianes et une série en zigzag reliant au milieu les nervures radiale, médiane et cubitale.

PTERONARCYS, NEwre.

Les Eusthenia sont un acheminement vers les

Pteronarcys. Chez ces derniers, les ailes de la pre-

186 NERVATION DES NÉVROPTÈRES

mière paire sont allongées, à neu près égales en largeur dans toute leur étendue. Les détails de nervation des nervures sous-costale, radiale et médiane, diffèrent peu de ce que nous avons vu chez les autres PERLIDES.

Le cubitus et le champ anal offrent des particularités que nous noterons. Nous choisirons comme exemple le Pteronarcys protaeus Newm, de Pensylvanie, dont l’envergure des ailes est de 84 millimètres environ ; les ailes de cette grande espèce sont un peu enfumées au bout.

Dans les deux ailes, le champ costal n'est pas plus large que dans l'aile postérieure, la nervure sous-costale est parallèle à la costale et réunie à cette dernière par quelques nervules transverses dont plusieurs sont fourchues ; la sous-costale IT se termine brusquement sur le radius III vers l'extrémité du second tiers de la longueur de l'aile.

Dans l'aile antérieure, le radius se bifurque vers le milieu de l’aile, tandis que, dans l’aile postérieure, c’est dès la base que cette division se produit, de sorte que la cellule radiale est beaucoup plus longue dans l'aile postérieure. Ce n’est guère qu’en arrière du point où la sous-costale aboutit sur le radius que le rameau radial antérieur est uni au postérieur par des nervules transverses souvent bifurquées et formant même un réseau. Le secteur envoie en arrière quatre ou cinq branches simples ou fourchues et reliées entre elles par de nombreuses nervules généralement ondulées en forme d’'$ couchée.

Dans l’aile antérieure, la médiane V part de la base de l'aile, tandis que, dans l’aile postérieure, elle prend naissance sur le secteur du radius. Un pli concave entre ces deux nervures représente la nervure IV, et l'on voit, surtout dans l'aile antérieure, @e grandes cellules formées par des nervules qui partant de la

PTERONARCYS 187

médiane ne traversent pas le pli concave de la nervure IV. Enfin, dans les deux ailes, une grande nervule oblique réunit la médiane à la base de la première branche du secteur du radius circonscrivant ainsi la cellule radio-médiane, cellule qui est divisée par des nervules ; nous n'avions observé cette disposition que chez les Eusthenia et non chez les Isopteryx ou les Perla.

La médiane V est simple dans l'aile antérieure et fourchue dans l'aile postérieure.

Le cubitus VIT est bifurqué dans les deux paires d'ailes, dès la base ; le rameau postérieur est simple ét le rameau antérieur émet en avant (et non en arrière comme chez les Perla ou les Isopteryx) des branches arquées et parallèles entre elles, plus nombreuses dans l’aile antérieure que dans l'aile postérieure.

Le rameau postérieur du cubitus est bas et Redtenbacher le considère comme étant la nervure VIII. Je ne puis le comprendre ainsi; ce rameau est le tronc du cubitus abaissé par le rapprochement delanervure VIII, comme d’ailleurs nous l’avons vu chez les Perla et les Isopteryx. Dans l’aile postérieure des Pteronarcys, la nervure basse VIII existe ; elle est libre à la base et à l'extrémité, mais accolée vers le milieu au rameau postérieur du cubitus qu'elle abaisse.

Dans l'aile antérieure, on distingue dans le champ anal la nervure IX simple, la nervure XI plusieurs fois bifurquée et la nervure XIII réduite à un simple rudiment, toutes reliées entre elles par de nombreuses nervules simples ou fourchues.

Dans l’aile postérieure, les nervures du champ anal forment un véritable éventail ; les nervures IX, XI et XIII sont plusieurs fois fourchues. Entre elles on remarque des plis concaves, et elles sont unies l’une à l’autre par de rares nervules.

188 NERVATION DES NÉVROPTÈRES*

Dans les deux paires d'ailes, toutes les nervures des divers champs sont réunies l’une à l'autre par de nombreuses nervules droites ou ondulées, simples ou anastomosées et formant alors des réseaux.

Les EpxÉmÉRines différent complètement, par la nervation, non seulement des Névroptères vrais, mais aussi parmi les Névroptères pseudo-Orthoptères, des PERLIDES ; au contraire ils se rapprochent des Oponares. Les ailes sont tantôt ovoides, tantôt presque triangulaires, avec l'extrémité arrondie. Celles de la première paire sont beaucoup plus grandes que celles de la seconde paire, qui sont toujours peu développées et manquent même quelquefois. Les nervures peuvent être abondantes et reliées entre elles par un nombre considérable de nervules transverses, ou bien rares et à peine unies par quelques nervules (Lachlania,Oligoneuria, Elassoneuria, Spaniophlebia, Homæoneuria). Les nervures présentent au plus haut degré la disposition flabellée et l'alternance des nervures hautes et basses existent beaucoup plus que chez les insectes que nous avons étudiés jusqu'ici. On ne retrouve quelque chose d’analogue que chez les OponATESs, et que dans l'aile postérieure des Orthoptères. Dans bien des cas, en outre, les branches secondaires des nervures n'aboutissent pas au tronc principal dont elles semblent provenir; et de plus, au bord de l'aile, entre les nervures, on constate la présence de nombreuses nervules intercalaires ou venae spuriae de Redtenbacher.

Nous n'examinerons pas tous les genres d'Ephémè-

res, nous renvoyons pour cela au beau mémoire de Eaton (1). Toutefois nous ferons une remarque qui peut s'appliquer à tous les types d'Ephémères, à savoir que le radius est simple ; le tronc principal, dans tous les groupes que nous avons étudiés, se bifurquait sur un point de sa longueur plus ou moins éloigné de la base ; le rameau antérieur était en quelque sorte le prolongement du tronc principal ; et le rameau postérieur ou secteur se détachait bien nettement de ce rameau antérieur. Chez les EPHÉMÉRIDES, le secteur du radius n'existe pas. Ce radius est simple, comme l'est d'ailleurs la nervure sous-costale ; celle-ci est très basse et vient même se placer sous le radius. À la base de l'aile, la sous-costale est reliée à la costale d’une part et au radius d'autre part par une nervule transverse très épaisse ; et l'on peut dire que ces trois nervures, la costale, la sous-costale et le radius, sont seules mues par des muscles ; toutes les autres nervures sont libres ou bien partent d’un tronc arqué unique. Dans le vol, les trois premières nervures seulent doivent agir, les autres soutiennent la membrane alaire et la tendent de façon à ce qu’elle serve de parachute.

Cette disposition des nervures rend leur interprétation très difficile, d'autant plus que cette aile parachute est divisée par des nervures hautes et basses qui alternent régulièrement. Dans le cas qui nous occupe, je crois que Redtenbacher n’a pas attaché assez d'importance à la position des nervures dans le plan de l'aile. L’aile des EPHÉMÉRIDES est d’une délicatesse extrême, et la disposition des nervures en éventail ne s'oppose pas à ce qu'elles deviennent basses ou hautes, car avant de quitter la dépouille de la

(1) À revisional monograph of recent Ephemeridae or Mayflies. Trans. of the Linnæan Society of London 1883-1888,

190 NERVATION DES NÉVROPTÈRES

nymphe, elles occupaient un espace très restreint et avaient dû déjà se plisser dans ce sens ; elles sont très minces, très transparentes ces ailes, et nous n’y trouvons pas d’épaississements aussi accentués de la membrane pour former les nervures hautes, comme chez les autres types étudiés par nous jusqu'ici.

Nous n'interprétons pas du tout de la même façon que Redtenbacher la nervation de l'aile des Ephémères. Ce savant auteur, dans son travail, a figuré l’Heptagenia forcipula et l'Oligoneuria anomala; la première espèce offre une nervation très complète, où les nervures hautes alternent régulièrement avec les nervures basses et réalise un modèle en quelque sorte de l’aile flabellée des insectes ; la seconde, au contraire, n'a pour ainsi dire que des nervures hautes, les nervures basses n'existent pas; seule, la sous-costale apparaît comme un pli concave. Chez les Palingenia la sous-costale est très courte.

Nous verrons d’ailleurs, dans quelques genres, la sous-costale faire défaut ou tout au moins être réduite à l’état de pli concave (Oligoneuria rhenana, O. anomala, Homæoneuria Salviniæ, Spaniophlebia Trailiæ, Lachlania abnormis) ; mais chez l'Elassoneuria trimeniana, non seulement la sous-costale manque mais aussi la costale. Nous prendrons d'abord un exemple parmi les Ephémères dont la nervation est très complète, et à ce point de vue nous ne pouvons faire un meilleur choix qu'en décrivant la nervation de l'Heptagenia forcipula et de H. Gallica. En outre, Redtenbacher a décrit la nervation de Heptagenia forcipula et, comme je l'interprète très différemment, il sera plus facile de comparer les deux manières de voir.

HEPTAGENIA FORCIPULA

Aile antérieure.

La costale I, la sous-costale IT et le radius IIT sont, parallèles et cette dernière nervure aboutit au point apical de l’aile. La sous-costale qui, à la base, est très près du radius, s'en écarte ensuite pour se rapprocher de la costale sur laquelle elle aboutit tout près de l'extrémité de l'aile. Elle est donc bien développée; nous verrons qu'il n’en est pas toujours ainsi (Palingenia). En arrière du radius, nous voyons un tronc bas qui se bifurque et qui enferme, entre ses deux rameaux bas, des branches basses et hautes alternant régulièrement. Redtenbacher voit, dans les deux premiers rameaux bas et dans les deux premiers hauts, quatre branches du radius qu'il désigne par les chiffres III?, II, III, II; puis un rameau bas qui est pour lui la nervure IV, tandis que la seconde qui est haute serait la médiane V et enfin le dernier rameau bas partant du tronc bas principal serait la nervure VI. Viendrait ensuite le cubitus VII enfermant une branche basse et la nervure VIIT enfermant une branche haute; puis les nervures IX, X, XI.

Il me semble beaucoup plus logique et rationnel de considérer le radius III comme étant simple ; le tronc bas qui est bifurqué et qui enferme des branches hautes et basses, qui pour Redtenbacher sont les nervures IIL?, II, III£, III, IV, V, VI, doit selon nous être considéré comme le système de la nervure IV ; la nervure VII de Redtenbacher est alors la nervure mé- .diane V, tandis que sa nervure VIIT est la nervure VI, sa nervure IX est la nervure VII, sa nervure X est la nervure VIII, sa nervure XI est la nervure anale IX. Vient enfin une nervure basse X et une série de

192 NERVATION DES NÉVROPTÈRES

petites nervures hautes XI qui terminent le champ anal très restreint. Toutes ces nervures sont unies entre elles par un nombre considérable de nervules transverses, et à la base les nervures costale, sous-costale et radiale, sont solidement réunies par une épaisse nervule.

L'aile postérieure est très réduite et remplace en quelque sorte le champ anal de l'aile antérieure.

La costale I est d’abord assez élevée ; la souscostale IT vient s’accoler à la costale vers le milieu de sa longueur, puis s’en écarte pour aboutir à l’extré mité de l'aile. Nous retrouvons ensuite les nervures IIT, IV, V, VI, VII, VII, IX qui alternent régulièrement, mais ici, la nervure V part du tronc du radius,

Que nous examinions maintenant la nervation de l’'Ephemera vulgata, des Calliarcys, du Cloëon dipterum, de Polymitarcys virgo ou des autres Ephémères nous retrouverons toujours la même disposition. Il serait fastidieux de recommencer la description des nervures. Nous dirons seulement maintenant quelques mots des types dont la nervation est très réduite.

Si nous étudions l'aile antérieure de l'Oligoneuria rhenana (Eaton Pi. III, Fra. ?) nous ne voyons que des nervures hautes, la costale I, le radius III, la médiane V,le cubitus VII! et VII, les anales IX et XI. Eaton ne figure pas la sous-costale. N'ayant pas eu à ma disposition d’insecte de cette espèce, je ne puis affirmer qu'elle existe ; toutefois il y a tout lieu de le croire, car Eaton ne figure pas non plus la sous-costale dans l'aile de l'Oligoneuria anomala, et cependant elle existe, Redtenbacher l'a représentée ; Eaton ne l'a pas non plus dessinée dans Lachlania abnormis; elle existe cependant, je l'ai vue sur l'échantillon que j'ai eu à ma disposition et faisant partie des collections du Muséum.

Quoi qu'il en soit, dans Oligoneuria rhenana, des nervules unissent le radius à la costale d’une part et à la médiane d'autre part, puis cette dernière lau cubitus. Toutes les nervures sont simples à l'exception du cubitus qui est fourchu dès la base des anales IX et XI qui sont fourchues. Dans l’'Oligoneuria anomala, il n’y a de nervules qu'entre la costale et le radius et entre celui-ci et la médiane.

Chez Spaniophlebia trailiae figuré par Eaton (Pr. II, FrG. 4), le cubitus est fourchu deux fois et il y a des nervules dans le champ costal, puis quatre nervules entre le radius et la médiane, et deux entre la médiane et le cubitus.

Dans Lachlania abnormis femelle, le cubitus est divisé dès la base, et son rameau postérieur est fourchu ; chez le mâle, la médiane n'aboutit pas à la base de l’aile. Quant aux nervules, nous n'en trouvons plus qu'une entre le radius et la médiane, une entre cette dernière et le cubitus antérieur, une entre celui-ci et le cubitus postérieur.

Dans Elassoneuria Trimeniana, d'après la figure donnée par Eaton (PL. II, FiG. 3), le radius formerait le bord de l'aile et par conséquent il n'y aurait ni costale, ni sous-costale ; la médiane V est bifurquée et le cubitus manque, réduit à l'état de linéament ; et ce linéament est soutenu par un réseau de nervules à peine visibles ; le radius est uni à la médiane par six nervules.

La nervation de l’'Homaeoneuria Salviniae est très réduite ; on voit la costale qui est très fine, puis le radius, la médiane V, le cubitus VII fourchu, et l’anale IX. Quelle différence entre cette aile si simple et celle des Ephemera ou des Heptagenia ! Dans ce dernier genre, nous trouvions toutes les nervures

hautes et basses.

194 NERVATION DES NÉVROPTÈRES

IT. ODONATES

Les ODponNATES ont des rapports intimes avec les EPHÉMÉRIDES que nous venons d'étudier; toutefois, non seulement leur nervation est plus compliquée, mais aussi les ODONATES ont quatre ailes bien développées dont la réticulation est toujours abondante.

Nous distinguerons cependant trois types opposés : 1° Les CALOPTÉRYGIDES ; 2° les AGRIONIDES dont les ailes sont très resserrées à la base, pédonculées en quelque sorte, s’élargissant petit à petit et se terminant par une extrémité large et arrondie ; dans les deux premiers types, les quatre ailes sont presque semblables entre elles ; 3° les Æscanipes, les LIBELLULIDES. Ces deux tribus du 3° type ont toujours le champ anal des ailes de la seconde paire bien développé, malgré les différences secondaires, il y a plusieurs caractères qui se retrouvent chez tous les types. D'abord il convient de citer le grand nombre de nervules transverses qui unissent les nervures, puis la présence de nervures intercalaires.

Si l'on examine le bord antérieur de l'aile, on voit qu’il n’est pas droit, mais qu'à un point il y a un angle rentrant. À cet endroit, la sous-costale, au lieu de suivre le bord de l'aile parallèlement à la costale et au radius, se plie à angle droit. Une nervule plus forte que les autres partant de l'angle formé par la souscostale, unit celle-ci au radius.

La sous-costale, après cet angle, va s'accoler à la costale, et, selon Hagen, elle ne disparait qu'en apparence ; en réalité, elle se courbe vers le bord antérieur et s'étend immédiatement derrière la costale, se confondant avec elle. Cette disposition de la sous-costale détermine une sorte de brisure de la costale et ce point

ODONATES 195

de l’aile qui fournit d'utiles caractères de classification a été désigné par les entomologistes spécialistes sous le nom de nodus ou point cubital. Vers l'extrémité de l'aile on voit, en outre, une tache quadrilatère, ou en losange ou bien ovoïde, limitée à chacune de ses extrémités par une nervule transverse, et qu'on appelle le ptérostigma ; cette tache est presque toujours visible, mais chez les Calopteryx en particulier, elle n’est apparente que chez les femelles. C’est un point de l'aile épaissi, dépourvu de nervules. De même que chez les Ephémères, les nervures hautes et basses alternent avec une assez grande régularité.

ÆSCHNA GRANDIS, L.

(Aile de nymphe).

Mais avant de décrire la nervation des ODONATES adultes, nous croyons utile, indispensable même, de faire connaître la nervation des rudiments d’ailes d'une nymphe, nous choisirons celle de l’Æschna grandis L.

Si donc on examine au microscope l’aile d’une nymphe on constate d'abord qu'elle a déjà la forme que présentera l'aile de l’insecte adulte ; toutefois, la base est plus large. Par transparence, on voit que l'aile offre une réticulation très fine ; le tissu cellulaire est plus dense en certains points et disparaît en d'autres points qui paraissent plus clairs. C'est suivant ces lignes plus claires que se constitueront les nervures et les nervules; le ptérostigma se présente sous la forme d’une bande.

A la base de l'aile on distingue plusieurs troncs trachéens ; d’abord deux qui gagnent, l'un (a) le bord antérieur, l’autre (b) le bord postérieur de l'aile et qui constitueront la nervure marginale ou costale. Entre eux il existe un gros tronc trachéen (c) qui donne nais-

196 NERVATION DES NÉVROPTÈRES

sance à des trachées qui vont se distribuer dans l'aile et qui suivront les espaces clairs.

La première trachée partant de ce tronc, en haut, devient la sous-costale II ; vers le milieu de l'aile, elle se dirige en avant pour gagner le bord de l'aile.

On voit, en arrière de cette première trachée, deux troncs accolés l'un à l’autre, l’antérieur sera le radius IT,

Arrivée sous le point où la sous-costale se dirige en avant, c'est-à-dire sous le nodus, la trachée radiale émet en arrière un rameau $ qui s’abaisse, passe entre les deux branches d’une trachée fourchue dont nous parlerons tout à l'heure. Nous ne saurions trop insister sur ce fait qui doit se produire dans bien d’autres cas.

Dès lors la trachée radiale a deux rameaux : l'antérieur (r) gagne l'extrémité de l’aile sans se bifurquer ; le rameau postérieur (S) s’abaisse encore un peu après avoir traversé la fourche dont nous avons parlé; rencontrant un sillon clair, il s’y engage, puis donne naissance en avant à une branche, et en arrière à quatre petites branches. Nous verrons plus tard que chez l'adulte cette disposition ne persiste pas, que ce rameau postérieur ne semble plus provenir du radius et qu'il formera la médiane ou nervure V. On distingue d'ailleurs déjà le point de départ de la future nervure médiane, sous forme d'une ligne claire (im) partant de l'angle constitué par la bifurcation d'un tronc trachéen situé un peu plus en arrière. Le tronc radial est, avonsnous dit, accolé au début à un autre tronc qui se détache du gros tronc de la base de l'aile ; ce tronc quitte bientôt le radial, s’en écarte et se bifurque. Son rameau postérieur (future nervure VIT) gagne le bord postérieur de l'aile, et donne naissance vers son extrémité à deux petites trachées. Son rameau antérieur (future nervure VI) devient parallèle au radius.

ODONATES 197

Il émet une branche qui s’écarte, reste simple, et devient parallèle au rameau postérieur de ce tronc trachéen ; c'est au point d'où part cette branche que se formera la nervure médiane V.

Le rameau antérieur continue parallèlement au radial, puis derrière le nodus il se bifurque, et c’est entre les branches de la fourche ainsi formée que passera le rameau postérieur du radial, et ces deux branches gagnent l’extrémité de l'aile.

Du gros tronc trachéen qui est à la base de l'aile, partent ensuite, à une certaine distance l'une de l’autre, deux rameaux; le premier (VIII) se recourbe en arrière le second en avant et il en résulte qu’ils se rejoignent ; ils restent alors accolés pendant une certaine distance, et tandis que le postérieur (qui formera la nervure IX) se recourbe brusquement en arrière, émettant en avant une petite trachée, l'antérieur s'écarte bientôt, en arrière du point où se bifurque le tronc précédent, puis il devient fourchu et chacune de ses branches reste simple et se courbe vers le bord postérieur de l'aile.

La branche antérieure deviendra la nervure basse VIII et la branche postérieure unie au tronc trachéen suivant contribuera à former la nervure anale IX.

De l'angle que forme la future nervure VIII lorsqu'elle s’abaisse, et de son point de bifurcation, on voit partir deux lignes claires, qui se rejoignent sur la future nervure VII formant un triangle. Ces deux lignes . claires (£. t’.) deviendront des nervures assez épaisses et constitueront chez l'adulte deux côtés d'un triangle dont les entomologistes se servent comme caractère de classification. Chez l'adulte, la nervure basse VIII semble se continuer par la ligne basse que forme le côté antérieur du triangle, et par une partie de la nervure haute VII.

Grâce à l’étude de l’aile de la nymphe, nous voyons

198 NERVATION DES NÉVROPTÈRES :

qu’il n’en est rien, et que la nervure VIIT s’abaisse brusquement formant un angle presque droit.

1° Caloptérygides.

Nous étudierons d’abord une espèce du genre Calopteryx (C. virgo) dont les ailes offrent un excellent exemple de nervation flabellée, c'est-à-dire dont les nervures hautes et basses alternent le plus régulièrement.

De tous les Névroptères que nous avons étudiés jusqu'ici, nous pouvons dire que ce sont les Calopteryx dont les quatre ailes sont le plus semblables.

Nous décrirons l'aile antérieure.

L’aile, très étroite à la base, s'élargit graduellement jusqu'au milieu de sa longueur.

Là elle diminue un peu de largeur et est arrondie à son extrémité.

Les nervures que nous trouvons à la base même de l’aile sont : la costale I, la sous-costale IT, le tronc commun au radius III, et au cubitus VIT, la nervure VIII et l’anale IX. La costale s'écarte d’abord de la souscostale, puis s’en rapproche jusqu’au nodus ; là elle s'en écarte encore. Le nodus est situé avant le milieu de la longueur de l'aile ; dans l'aile postérieure il est encore plus pres de la base.

Je ne parlerai pas de la sous-costale qui existe toujours et qui semble s'arrêter au nodus ou continuer très peu au-delà accolée à la costale. Quant au radius il présente toujours la même disposition, et, à son extrémité, se recourbe pour aboutir au point apical de l'aile.

Du radius partent la nervure basse IV et la nervure haute médiane V.

CALOPTÉRYGIDES 199

Comme chez les Ephémères, la nervure IV a un tronc simple à la base, puis, un peu avant le milieu de la longueur de l'aile, en arrière du nodus, elle se bifurque enfermant entre ses deux rameaux des branches hautes et basses.

Pour Redtenbacher, le premier rameau et les branches qui viennent ensuite sont les nervures radiales IR, I, et le rameau postérieur seul serait la nervure IV. Je ne repéterai pas ici ce que j'ai dit à ce sujet à propos de l'aile des Ephémères et je me contenterai de montrer la ressemblance qui existe entre l'aile de ces insectes et celle des ODONATES.

Pour le reste de l'aile, je suis pleinement d'accord avec mon savant confrère M. Redtenbacher. La nervure haute médiane V se détache du radius.

Après le radius, nous avons dit que c'était la nervure basse VIII qui partait de la base de l'aile. Le radius et le cubitus ne forment à la base de l'aile qu’un seul tronc. Bientôt le cubitus se détache du tronc radiocubital, se recourbe en arrière et émet, en avant, une nervure très basse qui est la nervure VI.

En arrière de la nervure VIII est la nervure anale haute IX.

Une forte nervule transverse unit la nervure VIII et la nervure IX. La nervure IX après cela se tourne en arrière, puis en avant et devient parallèle à la nervure VIII; du point où elle se retourne en avant part, en arrière, un rameau qui se dirige vers le bord de l'aile, perpendiculairement à sa longueur, et en avant de ce rameau ou, pour mieux dire, de son bord externe, partent des nervures qui suivent la direction de la nervure IX et aboutissent au bord de l'aile après s'être recourbées. Redtenbacher signale des nervures anales X et XI. Je ne puis les distinguer chez Calopteryx virgo.

200 NERVATION DES NÉVROPTÈRES

Entre toutes ces nervures hautes et basses, existent des branches intercalaires hautes ou basses qui ne se lient aux nervures principales qu’au moyen de nervules transverses extrêmement abondantes:

2° Agrionides.

Les AGRIONIDES, comme je l’ai dit plus haut, ont les ailes beaucoup plus étroites à la base que les CALOPTÉRYGIDES ; les deux paires d’ailes présentent une nervation identique. Le nodus est beaucoup plus près de la base de l'aile que chez les CALOPTÉRYGIDES et les Æscanipes. Il y a des espèces de petite taille, les espèces européennes en particulier ; mais il existe des géants, en Amérique, les Megaloprepus et Microstigma Ramb., en particulier, qui ne mesurent pas moins de quinze centimètres d'envergure.

Chez les AGRIONIDES, les nervures suivantes : radius III, nervure IV, médiane V et nervure VI, aboutissent à l'extrémité de l'aile très près les unes des autres, dans un espace très restreint.

MEGALOPREPUS, Ras.

Les Megaloprepus sont très intéressants, tant à cause de leurs dimensions gigantesques que de leurs nervures abondantes.

Les nervures IIT, IV, V, VI se recourbent en arrière à l'extrémité de l'aile et s'y terminent très près les unes des autres. La nervure basse IV et le cubitus VIT proviennent du tronc radio-cubital et sont unis par une nervule transverse à la nervure basse VIII. Chez les CALOPTÉRYGIDES, la disposition n’était pas la

AGRIONIDES 201

même ; la nervure IV et la nervure V se détachaient du radius III, et les nervures VI et VII qui partaient du tronc radio-cubital.

Chez les Megaloprepus, la nervure V, au lieu de se détacher du radius, part d'une nervule transverse qui unit la nervure IV à la nervure VI. De même la nervure VI ne provient pas du tronc radio-cubital comme chez les Calopteryx, mais de la nervure V.

Ce sont là des différences importantes qui peuvent, ce me semble, ne pas manquer d'intérêt pour la classification.

Chez le Calopleryx que nous avons étudié, les nervures, à l'exception de la nervure IV, nese bifurquaient pas, à proprement parler ; on voyait entre les nervures principales des rameaux intercalaires. Chez le Megaloprepus, outre la nervure IV, un certain nombre de nervures se bifurquent très nettement; ainsi la nervure basse VI est fourchue à son extrémité et renferme une nervure intercalaire haute. Il en est de même des nervures VII, VIII et IX, qui envoient plusieurs rameaux, la nervure anale IX est la plus divisée et, chose intéressante, comme l'aile est très étroite à la base, c'est la nervure IX qui forme là le bord de l'aile.

MICROSTIGMA, Ram.

Chez la Microstigma, nous retrouvons la même nervation que chez le Megaloprepus ; toutefois, Les ailes sont plus étroites, plus allongées, et les nervules sont disposées d’une façon très régulière, formant des sortes de lignes verticales. En outre, les nervures, au lieu d'être recourbées en arrière et bifurquées comme chez Megaloprepus,sont simples, droites, dirigées toutes vers

l'extrémité de l'aile et là seulement elles se recourbent.

20? NERVATION DES NÉVROPTÈRES

AGRION, F48.

Chez les Agrion, Ischnura, etc., la nervation est à peu de chose près identique à celle des Microstigma ; chez les espèces de petite taille, les nervures intercalaires sont peu nombreuses.

Dans une espèce d’AGRIONIDES d'Amérique, Pronevra prolongata Selys, les nervures sont très réduites en nombre, mais la disposition générale est la même que chez les Ischnura.

PALAEOPHLEBIA, SÉLYS

Avant de parler des GomPxines, des ÆSCHNIDES, etc., je tiens à dire quelques mots d’un type intéressant que M. de Sélys-Longchamps a décrit en 1889 (1) sous le nom de Palaeophlebia superstes et qu’il considère comme devant prendre place parmi les CALOPTÉRYGIDES. D'après la nervation, cette espèce japonaise peut servir de passage entre les AGRIONIDES d’une part et les Anax,les Æschna, d'autre part.

« La Palaeophlebia, dit M. E. de Sélys-Longchamps, dans son ensemble, est le genre le plus extraordinaire et le plus anormal des Odonates vivants.

« Il me paraît avoir des rapports marqués avec plusieurs genres fossiles des terrains secondaires et même être voisin du genre Heterophlebia (H. dislocata Westwood) du lias inférieur d'Angleterre.

« Le genre Stenophlebia du D' Hagen semble de la même légion.

(4) Soc. Entom. Belg. Tome XXXIIT. — C.R. n° 116, page CLIII, PL. I.

PALAEOPHLEBIA 203

« Dans les mémoires publiés par le D' Hagen dans les Paleontographica de M. Herman von Meyer (vol. XX-1866), on trouve la description et de magnifiques figures de ces deux genres, ainsi que du genre Js0ophlebia, qui se place peut-être entre les Calopteryx et les Euphaea et du genre Tarsophlebia, ce dernier remarquable par ses pieds énormes et grêles, et surtout par le côté interne du triangle qui reste ouvert, disposition qui existe chez le genre anormal d'AGrIo- NIDES actuelles de la Nouvelle-Hollande, que j'ai nommé Hemiphlebia.

« Les mémoires de Hagen, dont je viens de parler, concernent les Rheïinischen Braunkohle de Siblos et les schistes lithographiques dela Bavière. »

C'est surtout du Tarsophlebia eximia Hagen que se rapproche le genre Palaeophlebia de M. de Sélys.

Les ailes de Palaeophlebia sont un peu étroites à la base, comme celles des AGRIONIDES, mais d’un autre côté la sous-costale est plus longue que chez ces derniers insectes, elle atteint le milieu de la longueur de l'aile, se rapprochant par ce caractère des GoMPHIDES, des ÆscaNipes en particulier. Les nervures VIII et IX, d'abord dirigées en droite ligne, se recourbent en arrière lorsque l'aile s’élargit; elles suivent, en réalité, la forme du bord postérieur de l’aile, et même, comme d’ailleurs nous l’avons observé chez les AGRIONIDES, la nervure IX forme le bord postérieur de l'aile à la base, ce qui n’a lieu ni chez les CALOPTÉRYGIDES, ni chez les GoMPHIDES, /ESCHNIDES, etc.

Nous avons donc bien là un type intermédiaire au point de vue de la nervation, entre les AGRIONIDES et les /ÉSCHNIDES.

Les caractères du corps ont poussé cependant M. de

204 NERVATION DES NÉVROPTÈRES

Sélys-Longchamps à faire rentrer cet insecte parmi les CALOPTÉRYGIDES.

3° Æschnides, Libellulides.

Les Æscanipes etles LIBELLULIDES offrent dans leur nervation certaines complications qui ne sont pas toujours faciles à expliquer, car plusieurs nervules prennent l'importance de véritables nervures. Les ailes ne sont pas semblables entre elles comme nous l'avons vu chez les CALOPTÉRYGIDES et les AGRIONIDES ; l'aile de la seconde paire est sensiblement plus large que l'aile antérieure, surtout dans la partie anale, qui, chez quelques espèces, prend même un développement considérable.

ÆSCHNA GRANDIS, L.

Nous donneronsla descriptiondel’Æschna grandis L. et nous indiquerons aussi les différences que l'on observe chez les types les plus importants.

Le bord de l'aile est garni de dents fines dont la pointe est dirigée vers l’extrémité de l'aile. Le champ costal est plus large dans l'aile antérieure que dans la postérieure. Le nodus dans cette dernière aile est bien plus près de la base de l’aile que dans l’aile antérieure.

La sous-costale IT semble se terminer sur le radius, mais en étudiant l'aile de la nymphe de cet insecte, nous avons vu qu'il n'en était rien et que la sous-costale formait un angle droit et se retournait pour se joindre à la costale.

Le radius IIT est très robuste à la base; il est en effet, comme chez les types précédents, formé par la réunion de deux troncs trachéens, accolés à la

ÆSCHNA GRANDIS 205

façon de deux canons de fusil; on s’en rend compte en l'examinant à la loupe, on voit nettement un sillon longitudinal qui les sépare. Mais lorsque l’on considère l'aile de la nymphe, on distingue parfaitement les deux troncs trachéens ; c’est d'ailleurs seulement par l'examen de l'aile de la nymphe que l'on parvient à comprendre la nervation des ODONATES.

Le radius III, chez l'adulte, parait simple jusqu'à son extrémité ; chez la nymphe, nous avons vu qu'il se bifurquait en dessous du nodus, puisqu'il y avait entrecroisement de nervures; des anastomoses se produisent plus tard, et chez l’adulte il serait impossible de comprendre cette bifurcation du radius et ces entrecroisements de nervures si l’on n'avait considéré auparavant la nymphe (1).

On remarque cependant chez l'adulte que la nervule transverse qui, en arrière du nodus, unit le radius à la nervure IV, est plus épaisse que les voisines. Ce n’est pas, en effet, une nervule transverse, à proprement parler, mais bien le début d'un rameau radial postérieur qui passe par dessus la nervure IV. Ce fait ne me semble pas avoir été observé par les auteurs qui se sont occupés de la nervation des ODbonATES; il a une grande portée, car il prouve que l'examen des rudiments d'ailes des nymphes peut permettre de trancher certaines questions controversées relatives à la nervation.

Ce rameau postérieur du radius de l’aile de la nymphe deviendra la nervure V chez l'adulte. Chez la nymphe, nous le voyons passer entre les deux branches d’un tronc trachéen placé immédiatement en arrière du

(1) M. Martin, licencié ès sciences, élève de l'Ecole des Hautes- Etudes, a bien voulu me procurer des nymphes de l’Æschna grandis ; je suis heureux de l'en remercier ici.

206 NERVATION DES NÉVROPTÈRES:

radius, puis émettre des branches en arrière et en avant ; ces branches postérieures formeront par leur réunion chez l'adulte une nervure intercalaire.

La disposition, comme on peut s'en convaincre, n'est plus du tout la même chez l’adulte.

Ceci nous prouve que si l'on observe dans les moignons d'ailes des nymphes des dispositions qui jettent de la lumière sur l'origine des nervures, on ne peut pas tenir absolument compte de la nervation de la nymphe lorsqu'il s'agit de décrire la nervation de l’insecte adulte.

Dans le cas qui nous occupe, grâce à l'examen de l'aile de la nymphe, nous avons pu voir, d'une part, que le tronc que M. Redtenbacher considère comme étant le radius III, est formé à la base par la réunion de deux nervures, c'est le tronc radio-cubital ; et d'autre part, que le radius est bifurqué à l'origine ; ce n’est que lorsque l'insecte est adulte que le radius devient simple.

Nous avons dit qu’au radius étaitaccolée une nervure qui bientôt devenait libre, se recourbait en arrière et se bifurquait; c’est la base du cubitus VII et de la nervure IV; la nervure basse IV se bifurque sous le nodus, et les deux branches ainsi formées se terminent à l’extrémité de l'aile, enfermant entre elles une série de nervures hautes et basses que Redtenbacher considère comme étant des dépendances du radius III. Nous avons montré, en étudiant la nervation de la nymphe, que la nervure IIT? de Redtenbacher n'a jamais été unie au radius. Ces petites nervures hautes et basses appartiennent donc bien au système de la nervure IV et devront être désignées par les chiffres IV{, IV?, IVä, IV3, 1 V2:

La nervure IV donne naissance, un peu avant sa bi-

ÆSCIHNA GRANDIS 207

furcation, à deux nervures, l'une haute et fourchue qui est la médiane V, l’autre basse qui est la nervure VI.

C'est cette nervure médiane V qui, chez la nymphe, était un rameau du radius. Elle finit très loin du point de terminaison de la nervure VI, et tout l’espace qui existe entre ces deux nervures est rempli par un réseau de nervules ; en outre, on voitunenervure intercalaire qui provient de la nervure V.

Le radius et le rameau antérieur de la nervure IV aboutissent tout près l’un de l’autre; puis, vient un espace avec nervures intercalaires. Le second rameau de la nervure IV et la médiane forment, avec la grande nervure intercalaire, un autre faisceau ; un troisième faisceau est constitué par la nervure VI, le cubitus VII et une autre grande nervure intercalaire qui part du sommet du triangle et qui émet du côté postérieur plusieurs branches. Vient ensuite le faisceau formé par la nervure VIIT et la nervure anale IX. Il n’est pas sans intérêt de faire remarquer que, dans ces quatre faisceaux de nervures, il y a toujours une nervure basse et une nervure haute aboutissant presque au même point au bord de l'aile. Cette disposition se rencontre chez un certain nombre d'EPHÉMÉRIDES du genre Palingenia (1).

En parlant de la distribution des trachées dans l'aile de la nymphe, nous avons montré quelle était la disposition de la nervure VIII. Les trachées représentant les nervures VIII et IX, qui, chez lanymphe, d’abord séparées, se réunissent pour s'écarter ensuite l'une de l'autre, chez l’adulte sont bien séparées. La nervure VIII se dirige en ligne droite suivant l'axe longitudinal de l'aile, puis se retourne en arrière en formant un angle

(1) On pourra voir à ce sujet, dans la belle Monographie de Eaton, les figures des Palingenia longicauda, P. lata, P. ampla, P. Javanica, P. tenera, P. papuana.

208 NERVATION DES NÉVROPTÈRES

presque droit ; du sommet de cet angle part une nervule plus robuste que les autres qui unit la nervure VIII à la nervure VII et qui semble être le prolongement de la nervure VIII. Mais la nervure VIII, après s’être ainsi retournée, se dirige en avant et forme un angle obtus à sommet arrondi. Ces deux angles sont alternes-internes. De l’intérieur de cet angle obtus part une seconde nervule transverse aussi forte que la précédente et qui vientaboutir,au même point qu’elle, sur le cubitus VIT; ces deux nervules forment deux côtés du triangle et la nervure VIII forme le troisième.

La nervure anale IX, d’abord parallèle à la nervure VIII, se retourne en arrière, et est reliée à celle-ci par une nervule transverse plus forte que les autres au niveau du sommet de l’angle obtus de la nervure VIII.

La nervure IX devient alors perpendiculaire à l'axe longitudinal de l'aile, et se divise en deux branches, l’une qui se dirige vers le bord de l'aile en s’éloignant de sa base, l’autre au contraire récurrente, si je puis dire, revenant vers la base de l’aile.

Telle est la disposition des nervures dans l'aile antérieure de l'Æschna grandis.

L'aile postérieure présente une nervation identique, les seules différences consistent dans la largeur moindre du champ costal, la position du nodus, qui est plus rapproché de la base, et la plus grande largeur du champ anal. qui est limité en arrière par deux fortes nervures qui, partant de la nervure anale, se réunissent à leur extrémité pour former un triangle allongé. Une forte nervule réunit ces deux nervures vers leur milieu, de sorte qu’elles ont l'aspect d'un A allongé etrenversé y.

Si maintenant nous comparons la nervation des /Æschna avec celle de quelques autres types, nous verrons qu'il y à en réalité peu de différences. Ce sont les Anax qui se rapprochent le plus des Æschna. Chez

ONONATES 209

les Gomphus, le triangle est plus court dans le sens longitudinal, et au contraire plus haut dans le sens vertical. La branche recurrente de la nervure anale IX n'existe pas.

Chez les Diplax, le triangle s’allonge encore verticalement dans l’aile antérieure, c'est-à-dire que la nervure VIII forme deux angles droits alternes-internes ; la nervure IX vient se terminer dans l’angle de la nervure VIII. Enfin, c'est chez les Libellula que le triangle devient tres étroit, très allongé, au point qu'il atteint presque le bord de l'aile. Dans les ailes postérieures, le triangle ressemble à celui que nous avons vu chez les Æschna et chez les Anax.

Chez les petites espèces, telles que les Nannophya, Ramb., la réduction porte sur le réseau de nervules et non sur les nervures principales. La nervation dans le fond reste la même et les nervures ne sont réunies entre elles que par des nervules transverses peu nombreuses.

En résumé, la nervation des ODONATES est la même dans le fond chez tous les types. Celle des CaLor- TÉRY GIDES est la plus simple avec celle des AGRIONIDES ; chez les ÆSscaNipes et les LIBELLULIDES, elle est plus compliquée, mais se comprend aisément lorsqu'on à étudié la disposition des trachées dans les ailes rudimentaires des nymphes.