Recherches pour servir à l'histoire du système nerveux des céphalopodes dibranchiaux
Le système nerveux des Vertébrés supérieurs a été depuis quelques années l’objet d’un nombre considérable de travaux. Les Vertébrés inférieurs, et en particulier les Poissons, ont aussi donné lieu à de nombreuses recherches. Quant au système nerveux des Invertébrés, sauf un petit nombre d’exceptions, il n’a été étudié que d’une manière assez superficielle, et les descriptions et les figures que contiennent plusieurs ouvrages classiques sont souvent défectueuses et inexactes, au moins en ce qui se rapporte aux animaux qui font l’objet de ce travail.
Les recherches sur les Invertébrés ont été pour la plupart dirigées vers f embranchement des Annelés, soit sur des animaux dont les éléments du système nerveux pouvaient être observés par transparence (Insectes, Annélides, etc.), soit sur des types plus élevés (Écrevisse, Homard).
L’embranchement des Mollusques n’a été, à ma connaissance, l’objet d’aucun travail spécial ayant pour but d’étudier les éléments anatomiques et la structure du système nerveux. Parmi ces animaux, la classe des Céphalopodes, dont l’organisation est si élevée et si remarquable, m’a paru devoir présenter un véritable intérêt.
JULES CIIÉRON.
Au début de mes recherches, j’avais l’intention de me borner à l’étude des éléments histologiques et de la structure des centres nerveux; mais n’ayant pas tardé à m’apercevoir du désaccord profond des différents auteurs, des erreurs et des omissions commises par la plupart, je me suis vu obligé de commencer par une étude descriptive minutieuse.
Mes observations portent sur quatre espèces, appartenant chacune à un genre différent :
1° L’Élédone ( Eledonemoschatus , Lam.), espèce très-commune dans la Méditerranée, et que l’on trouve en grand nombre sur le marché de Marseille.
2° Le Poulpe ( Octopus vulgaris, Lam.), que l’on prend moins souvent que l’espèce précédente, sans qu’il soit rare cependant, et que j’ai vu quelquefois vivant sur le marché.
3° La Sèche ( S épia offtcinalis , Linn.), espèce commune dans toutes nos mers.
h° Le Calmar ( Loligo vulgaris, Lam.), un peu plus rare que les trois précédents.
J’ai vu encore, sur le marché de Marseille, le Calmar sagitté, qui paraît être rare, et une seule fois j’ai trouvé, parmi les petits Calmars et les petites Sèches vendus sous le nom de Sépions, un seul individu de la Sépiole de Rondelet.
J’ai donc eu à ma disposition quatre espèces de Céphalopodes dibranchiaux : deux Octopodes et deux Décapodes , qui font l’objet de ce travail.
Aristote paraît avoir eu des idées assez exactes sur l’organisation des Céphalopodes (1). Dans son mémoire sur le Poulpe, Cuvier affirme que ce grand naturaliste a connu leur histoire et leur anatomie à un degré vraiment étonnant, et que les modernes n’ont presque rien ajouté à ce qu’il a dit de la première, et l’ont peu trouvé en défaut sur la seconde.
Aristote, dans son Historia Animalium , s’étend longuement
(4) Aristote, De historia Anim., lib. IV, c. 1 et 8; lib. V, c. 6 et 18; lib. VI, c. 43; lib. VIII, c. 2 et 30; lib. IX, c. 36; De part, an., lib. IV, c 9.
sur les organes des sens, dont il veut démontrer l’existence, mais dont il ne recherche pas le siège, si ce n’est pour la vue et le toucher.
Swammerdam (1), dans une lettre à Redi, décrit et figure le cerveau de la Sèche ; il confond les nerfs labiaux et buccaux avec les nerfs des bras, et croit que le ganglion sus-pharyngien est formé par la réunion de ces derniers. Mais il a bien vu les nerfs optiques et leurs ganglions, ainsi que le ganglion étoilé et le nerf de la nageoire.
Alexandre Monro (2) a entrevu les centres nerveux du Calmar. 11 est difficile de s’en faire une idée d’après cette description. Quant aux autres parties du système nerveux, il n’en est pas question.
Scarpa a donné une description très-succincte du système nerveux de la Sèche (3) ; quoique très-incomplète, cette description n’en est pas moins une des meilleures. Il figure un plexus nerveux stomacal, mais il le fait provenir à tort des nerfs viscéraux: erreur singulière, qui depuis lors a été reproduite bien des fois.
N. Tilesius a donné aussi une description du système nerveux de la Sèche (4). Il fait provenir les nerfs des bras de la masse sus-œsophagienne , et commet bien d’autres erreurs. Son mémoire est accompagné de figures qui paraissent empruntées au Biblia Naturæ.
Il n’est personne qui ne connaisse le magnifique mémoire de Cuvier sur les Céphalopodes (5). Ceux-là seuls qui suivront pas à pas, comme je l’ai fait, les descriptions du grand naturaliste français, pourront se faire une idée exacte de leur remarquable précision. Si je suis assez heureux pour ajouter quelques détails relatifs au système nerveux, je ne puis, d’autre part, que confirmer hautement les résultats d’un aussi beau travail.
(1) Swammerdam, Biblia Naturæ, 1738.
(2) À. Monro, The Structure and Phys, of Fishes, Edinburgh, 1785.
(3) Scarpa, Traité des organes de l’ouïe et de l’odorat, 1789.
(4) N. Tilesius, Syst. nerv. de la Sèche, dans Mag. anat. d’isenf. Camm. et Rosenmüller, 1800, p. 205, pl. 11.
(5) Cuvier, Mémoire sur les Céphalopodes et leur anatomie, 1817.
l\ JULES (HÉRON.
Blainville signale pour la première fois l’existence du ganglion stomacal (1).
Grant n’a guère fait que suivre, sur XOctopus ventricosus (2), ce que Cuvier avait observé chez XOctopus vulgaris.
Dix ans plus tard, dans une monographie de la Sepiola vulgaris, il s’est occupé de tout, excepté du système nerveux (3).
Belle Chiaje, dans ses différents ouvrages (4) , a donné des descriptions et des figures du système nerveux de trois Céphalopodes, Octopus macropus, Loligo vulgaris, Sepia officinalis. On est surpris des inexactitudes et des erreurs accumulées par cet anatomiste ; il serait long de les relever une à une, aussi ne mentionnerai-je que le passage où il s’exprime ainsi en parlant du cerveau : « Il célébré Cuvier lo crede diviso in parte anteriore » bianca quadrata e nella posteriore bigia et quasi globosa, deno- » minando quelîa cervello e questa cervelletto ; ma tali partico- » larità non sono confermate dal fatto, poichè nello stato di fres- » chezza vi irianca qualumque separazione e i colorito è sempre » bianco giallastro. » Ce que Cuvier avait dit est pourtant d’une parfaite exactitude, et il est étonnant que faisant des observations sur des animaux frais, et plus de vingt ans après la publication du mémoire de Cuvier, le savant naturaliste de Naples se soit ainsi trompé.
Férussac et d’Orbigny, dans leur bel ouvrage sur les Céphalopodes (5), n’ont rien ajouté aux connaissances antérieurement acquises, au moins en ce qui concerne la question qui nous occupe.
Le travail de R. Garner, publié en 183a (6), contient une foule de faits nouveaux, importants et bien observés. C’est la Sèche qui est le sujet de ses observations. Il a vu les connexions du
(!) De Blainville, art. Seiche du Dict. des sc. nat. Paris, 1827.
(2) Grant, in Edinb. newPhil. Journ., vol. II, 1827.
(3) Grant, Trans. ofZool. Societij. London, 1825, vol. I, p. 77.
(U) Delle Chiaje, Anim. senz.i vert.dell' "egno di Napoli, 1841, tav. 29, 30, 31.
(5) Férussac et d’Orbigny, Histoire naturelle générale et. particulière des Mollusques céphalopodes acétabulifères. Paris, 1834.
(6) R. Garner, Trans. Linn. Society. London, t. XVII, 1834 : On the Nerv. System of Mollusc. Animais.
ganglion sus-pharyngien avec le cerveau et le ganglion en patted’oie, le dédoublement de la commissure antérieure, et il a parfaitement constaté les rapports si intéressants de ces différentes parties. La figure qu’il a donnée du collier œsophagien, et qui a été reproduite dans l’édition illustrée du Règne animal de Cuvier, est bien certainement la meilleure de celles que j’ai vues dans les différents auteurs. Toutefois ses descriptions des nerfs viscéraux et palléaux laissent singulièrement à désirer. Ainsi, R. Garner prétend que de nombreux filets émanés du viscéral se rendent à l’œsophage et au ganglion stomacal ; je dois dire que jamais il ne m’a été donné de voir semblables connexions, et je ne puis croire à leur existence, vu le soin tout particulier que j’ai mis à les rechercher. Quant aux filets qui du palléal se porteraient à l’œsophage, c’est encore en vain que je les ai cherchés. Dans la partie théorique de son travail, cet auteur s’efforce d’assimiler les différentes parties des centres nerveux des Céphalopodes à celles des Poissons; de là il arrive à conclure que les Mollusques occupent dans l’échelle animale lin rang supérieur à celui des Insectes.
R. Owen, dans son beau mémoire sur le Nautile (3), s’étend assez longuement sur le système nerveux de la Sèche. Une analyse de ce mémoire a été faite par le même dans le Cyclopœdia , à l’article Céphalopodes ; c’est à ce dernier ouvrage que j’ai emprunté les détails suivants. R. Owen paraît être le premier qui ait vu les petits ganglions qui se trouvent sur les nerfs optiques, entre les deux mamelons des ganglions de ces nerfs. 11 fait remarquer qu’on ne les observe pas chez le Poulpe comme dans la Sèche et le Calmar. Chez le Poulpe aussi bien que chez l’Élédone, ces petits ganglions existent parfaitement.
Comme dans le travail de Garner, nous voyons le ganglion stomacal en connexion avec les filets des viscéraux, il n’est pas question des filets œsophagiens. R. Owen considère la masse sousœsophagienne comme formée de quatre ganglions; je démon-
(1) Rich. Owen, Memoir on the pearly Nautilus. London, 1832. — Cyclopœdia of -4«af. and Phys., 1835-1836.
JCLDiS CIIÉKON.
trcrai dans le courant de ce travail, que cette masse est formée par la réunion intime de six ganglions aussi bien que la masse sus-œsophagienne, de façon que douze ganglions constituent le collier. Dans la partie théorique, l’auteur s’efforce de démontrer que l’idée de Cuvier sur la partie postérieure de la masse susœsophagienne qu’il considérait comme un cervelet, est inadmissible, et il termine en cherchant des points de comparaison entre les différentes parties des centres nerveux des Céphalopodes, et celles qui constituent ces mêmes centres chez les Vertébrés.
Nous arrivons maintenant aux travaux de Brandt (1). Les descriptions et les figures de cet anatomiste sont d’une grande exactitude. Il ne s’est point arrêté à la forme du collier œsophagien, et quoiqu’il fasse une description complète du système nerveux de la Sèche, c’est sur le stomato-gastrique qu’il a surtout porté son attention (2).
Le premier, il signale l’existence de deux ganglions en avant du collier, ganglions qu’il rapporte l’un et l’autre au système de la vie organique. Je démontrerai plus loin que le ganglion qui est situé en avant de la masse nerveuse sus-œsophagienne, chez la Sèche et chez le Calmar, doit être rapporté au système de la vie animale, et que Y uniformité de la composition du cerveau et du système stomato-gastrique persiste, par cela même, dans les Décapodes, aussi bien que dans les Octopodes que j’ai étudiés. Brandt fait remarquer que le ganglion stomacal n’est point en communication directe avec le cerveau en forme de collier, mais bien avec le ganglion sous-pharyngien par l’intermédiaire de deux filets nerveux qui rampent sur l’œsophage.
Wharton Jones, dans une Note (3) sur l'œil du Calmar commun ( Loligo vulgaris) , celui-là même sur lequel portent mes observations, affirme qu’aussitôt après leur naissance, les fibres qui traversent les enveloppes de l’œil s’entrecroisent de façon que les inférieures vont former la partie supérieure, et les supérieures la partie inférieure de la rétine.
(1) Brandi, Medicinische Zool. Berlin, 1829.
(2) Brandt, Ann. dense, nat., 2e série, 1836,1. V.
(3) Wharton Jones, Lond. and Edinb. Phil. Mng., 1836, January.
Je n’ai pas vu cet entrecroisement, et ce qui me fait supposer qu’il y a là une erreur produite par la révolution de l’œil sur son axe dans la préparation, c’est que le dessin de Wharton Jones représente ce renversement; et d’une autre part, les fibres sont figurées couvrant toute la calotte sphérique interne du globe oculaire. Or, il résulte de mes observations, que chez les quatre espèces que j’ai étudiées, les fibres nerveuses fournies par le ganglion pénètrent dans l’œil suivant deux circonférences trèsrapprochées et parallèles.
Il me semble utile de dire ici quelques mots au sujet du mémoire de Van Beneden sur l’Argonaute (1). La forme du cerveau décrite et figurée par cet anatomiste ressemble beaucoup à ce que j’ai vu chez les Céphalopodes qui font l’objet de ce travail. En parlant de la masse sus-œsophagienne, qui est composée de trois parties, il s’exprime ainsi : « La partie postérieure ou la » troisième est la plus volumineuse de toutes. Elle occupe à elle » seule plus d’étendue que les deux autres. La composition est » aussi toute différente. On aperçoit à sa surface des sillons lon- » gitudinaux qui la divisent en six colonnes, et qui sont, sans » doute, l’indication de la direction des fibres. » Van Beneden ne signale point la présence d’un ganglion sus-pharyngien, comme chez la Sèche et le Calmar, et cependant le cerveau n’est composé que de deux bandes, et de celte partie postérieure que Cuvier a comparée au cervelet. Il ne m’a pas été possible de me procurer un Argonaute, je le regrette, car il eût été fort intéressant d’étudier à un point de vue comparatif des centres nerveux qui ressemblent beaucoup à ceux des Céphalopodes que j’ai étudiés, et de voir s’il n’est pas possible de ramener ceux de l’Argonaute, soit au type des Octopodes, soit à celui des Décapodes.
Enfin, tout récemment, M. Hensen a publié dans le journal de Siebold et Kollîker un grand mémoire sur l’œil des Céphalopodes (2). Ce travail serait tout à fait en dehors de mes études, si
(1) Van Beneden, Mémoire sur l’ Argonaute, dans Exerc. Zoothom. Bruxelles, 1839
(2) Hensen, Ueber das Auge einiger Cephalopoden, in Siebold und Kô/liker Zeitschrift für wissensch. Zool., t. 15, fig. 69, p. 115, avril 1865.
JULES CUÉRON.
l’auteur n’avait donné un magnifique dessin du ganglion optique, et s’il ne s’était occupé de sa structure. Il a vu le nerf pénétrer dans le ganglion et fournir des divisions dichotomiques de plus en plus ténues. Il a bien vu aussi les tubes nerveux de la rétine tirer leur origine des fibrilles pâles; mais il s’est trompé, je crois, lorsqu’il considère ces fibrilles comme les dernières divisions du nerf optique. Il semble n’avoir vu, ni les cellules si communes dans le ganglion, ni les noyaux libres qui accompagnent les ramifications du nerf optique.
Quant à la structure des centres nerveux des Céphalopodes, personne, à ma connaissance, ne s’en est occupé. Un des dessins de Delle Chiaje ferait croire pourtant que ce naturaliste a soupçonné l’existence de deux matières de coloration différente dans
l’intérieur du cerveau.
Je ne connais pas de travaux spéciaux sur l’histologie du système nerveux des Mollusques, et par conséquent sur l’histologie du système nerveux des Céphalopodes. Hannover, Helmholtz, Erhenberg et plusieurs autres micrographes, ont étudié les éléments anatomiques du système nerveux des Mollusques, mais je n’ai trouvé dans leurs ouvrages rien de particulier aux animaux qui nous occupent.
Depuis Newport, de nombreux travaux ont été faits sur le système nerveux des Invertébrés, étudié au point de vue histologique. La plupart de ces travaux ont porté sur les Annelés, et M. Faivre, dans son beau Mémoire sur l’histologie comparée du système nerveux de quelques Annélides (1), a résumé de la façon la plus complète Tétât actuel de nos connaissances sur ce sujet. Pour tout ce qui touche à la question d’historique relative à l’histologie du système nerveux des Invertébrés, je ne saurais donc mieux faire que de renvoyer au mémoire que je viens de citer.
(1) Ann. des sc. nat 4e série, t, V et VI.
