CHAPITRE IV
ANATOMIE DES PHRYGANIDES.
PREMIÈRE SECTION : Systéme tégumentaire.
ARTICLE PREMIER
Comparaison des diverses nomenclatures employées par les Entomotomistes.
La science de l'anatomie des insectes a manqué de bases philosophiques bien plus long-temps que celle qui avait pour objet les vertébrés. Pendant long-temps on s'est borné à décrire les formes extérieures, en ne s’occupant que des différences qui existent d'une espèce à l’autre. Ce genre de méthode n'a pas tardé à introduire une grande incertitude dans les dénominations; les organes en changeant de forme ont changé de nom, et quelques-uns très- dissemblables dans leur nature ont été confondus ensemble. Aussi quelques naturalistes ont ils vivement senti le besoin d'établir la science sur des considérations plus philosophiques et de joindre à la connaissance des différences celle des analogies.
Cette étude des analogies dans toute la série des insectes a été l’objet de travaux importans faits par MM. Latreille et Audouin. Depuis eux la plupart des anatomistes, qui ont étudié le système tégumentaire, ont plutôt cherché à établir les analogies et le mode de composition dans toute la classe, qu'à indiquer les variations de formes individuelles qui rentrent dans le domaine de la zoologie.
Une nouvelle source d’obscurité s’est glissée dans cette science, par le peu d'accord qui a souvent régné entre les savans qui s’en sont occupés. Chaque auteur se créant à lui-même un système différent, a fréquemment changé les dénominations établies par ses prédécesseurs ; quelques-uns même ne se sont pas crus obligés à établir la concordance entre les nouveaux noms et les anciens. De cette manière une partie du corps a souvent autant de noms qu'il y a d'auteurs qui en ont parlé; souvent aussi les mêmes mots ne correspondent pas aux mêmes organes. Cette absence de méthode a amené une complication assez grande dans l'étude du système tégumentaire, pour que j'aie cru nécessaire de faire précéder sa description dans les Phryganides de la comparaison des nomenclatures des divers auteurs.
Presque tous les anatomistes s'accordent à distinguer dans les insectes trois parties, la téte, le tronc ou thorax et l'abdomen.
La 7éte, qu'on considère comme formée d’un seul anneau, est toujours antérieure et porte les antennes, les yeux, et les appendices destinés à la préhension et à la mastication des alimens.
Le Tronc, composé de trois anneaux, porte dans tous les insectes hexapodes les organes du mouvement, c’est-à-dire une paire de pattes à chaque anneau. De plus, dans les insectes ailés, le second anneau et souvent le troisième sont munis d’une paire d’ailes. Dans tous ces insectes il est très-facile à distinguer de l'abdomen; mais dans ceux qui ont un grand nombre de pieds, il n'y a souvent aucun caractère de forme qui puisse faire reconnaître un anneau du tronc d’un anneau abdominal.
L'Abdomen est composé de tous les anneaux situés derrière le tronc. Dans les insectes hexapodes, il ne porte aucun appendice locomoteur; dans les insectes à pieds nombreux, les anneaux en sont munis comme ceux du thorax; il renferme intérieurement les principaux organes de la nutrition et ceux de la génération.
La tête et l'abdomen étant des organes peu compliqués n’ont pas
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été soumis à autant de variations de noms que le tronc; aussi examinerai-je surtout la manière dont les divers auteurs ont envisagé ce dernier organe.
Linné (Ed. XII. p.533) définit le Truncus, enter caput et abdomen, pedatus, Thorace supra dorso, postice Scutello, subtus Pectore, Sternoque. Il distingue donc dans le tronc quatre parties: une supérieure le Zhorax, une postérieure le Scutellum où Ecusson, et deux inférieures le Pectus et le Sternum. Fasricius employe la même dénomination, et appelle Zhorax la partie supérieure du tronc. GEorrroy ne se sert pas du mot tronc, il le remplace par celui de Corselet.
DE Géer divise le tronc en deux segmens, le premier portant les deux pattes antérieures, il le nomme Corselet; le second portant les deux autres paires de pattes et les deux paires d'ailes, il le nomme Poutrine.
LATREILLE partage avec raison le tronc en trois segmens, dont le premier porte la première paire de pattes, le second la deuxième paire de pattes et la première d'ailes et le troisième la troisième paire de pattes et la seconde d'ailes. Le premier se nomme Prothorax, le second Mésothorax et le troisième Métathoraæx.
Quoique le mésothorax et le métathorax soient fréquemment soudés et paraissent dans les Coléoptères ne former qu'un anneau, la considération des larves et des insectes aptères prouve évidemment qu'il y a bien là réellement deux anneaux; aussi cette division a t'elle été généralement admise. Dans les descriptions entomologiques, Latreille substitue ordinairement le mot de Corselet au mot Prothorax, (1)
Dans un mémoire important lu à l’Académie des sciences de
(1) Je n’ai pas cité les beaux travaux de M. Chabrier, parce que ce naturaliste a étudié plus spécialement le vol et le détail des organes qui le produisent, et que ses ouvrages ne contiennent pas de vues générales sur le tronc qui eussent trouvé place dans l'analyse que je présente ici des nomenclatures des divers auteurs,
Paris et inséré dans les annales des sciences naturelles, M. Vicror Aupouix part des mêmes bases que Latreille. Il distingue:
1.9 Un Prothorax ou Corselet, ou Collier, dont la partie inférieure est le Prosternum.
2.9 Un Mesothorax, dont la partie inférieure est le Mésosternum.
3. Un Métathorax, dont la partie inférieure est le Meétasternum. À la partie supérieure le scutellum où écusson existe toujours, mais quelquefois il n’est pas visible entre les élytres; il distingue le Præscutum, le Scutum, le Scutellum et le Postscutellum.
Latéralement chaque anneau est composé de trois pièces plus ou moins visibles, que M. Audouin nomme Æpisternum , ÆEpimère et Paraptère. M
Quelquefois, à l’intérieur, on trouve des pièces en forme d'arcboutant ou d'Y, nommées Æntothorax.
Ce mémoire est la base des travaux philosophiques qui ont eu le thorax pour objet, les vues de M. Audouin ont été admises par tous les naturalistes dans leurs points les plus importans; il aurait peut-être été à souhaiter que les noms qu'il avait introduits eussent été plus généralement respectés.
MM. Kirpy et Srence dans leur /ntroduction à l’entomologie désignent le premier anneau du tronc sous le nom de WManitruncus, réservant celui de Prothorax à sa partie supérieure et nommant Æntepectus, sa partie inférieure. Ils réunissent les deux derniers anneaux sous le mot d'Alitruncus, en désignant leurs parties supérieures par les noms de Mésothorax et de Métathorax et leurs parties inférieures par ceux de Médipectus et Postpectus.
M. Srraus dans son admirable Ænatomie du Hanneton, s’est beaucoup éloigné des dénominations précédentes. Il divise le tronc en trois segmens, mais réunit les deux derniers sous le nom commun de 7’horax, conservant au premier le nom de Corselet. On voit donc que le thorax suivant M. Straus correspond à ce que M. Audouin nomme mésothorax et métathorax. Le corselet est
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composé en dessus du Bouclier, en dessous du Sternum antérieur, et latéralement des Rotules et des Cadres des stigmates. Quand ensuite M. Straus vient à considérer le thorax, il le trouve composé de deux anneaux et il nomme le premier Prothorax et le second Métathorax. Le prothorax, dans cette méthode, correspond donc au mésothorax d’Audouin et non pas à son prothorax, et le prothorax et le corselet, qui suivant ce naturaliste sont le même anneau, sont au contraire différens dans la méthode de M. Straus.
Enfin M.Mac-Leay, dans un mémoire très-complet sur l'anatomie comparée du thorax dans les insectes ailés, suivi d’une revue de l'état actuel de la nomenclature de cette partie et inséré dans les annales des sciences naturelles (tome XXV), se rattache tout-àfait aux vues de M. Audouin «dont les recherches» dit-il «autant à cause de leur priorité que par leur critique philosophique, doivent désormais servir de guide dans ce nouveau sentier.» M. Mac-Leay ne s’écarte des dénominations de M. Audouin que sur quelques points secondaires.
J'ai cherché dans le résumé suivant à indiquer la synonymie des diverses parties, mais sans entrer aucunement dans le détail des pièces qui composent les anneaux, ce qui m'aurait entraîné trop loin de mon sujet, renvoyant ceux qui voudront approfondir cette matière aux travaux de M. Audouin et au mémoire précité de M. Mac-Leay.
La RÉUNION DES TROIS ANNEAUX, Compris entre la tête et l’abdomen, porte le nom de Truncus dans Linné, Kirby, Straus; celui de Corselet dans Geoffroy et celui de Zhorax dans les ouvrages de Latreille et Audouin.
LE PREMIER SEGMENT est le Corselet de De Géer, Latreille, Audouin, Straus; Latreille et Audouin le nomment aussi Prothorax et Collier; c'est le Manitruncus de Kirby.
LE SECOND SEGMENT, réuni au TROISIÈME, est le Zhorax de Straus, la Poitrine de De Géer, l’Alitruncus de Kirby.
Le seconp secmenr seul, est le Mésothorax d’Audouin et de Latreille, le Prothorax de Straus; il est composé du Meésothorax et du Médi ipectus de Kirby.
Le TRorsrème seemenr est le Métathorax d'Audouin, Latreille, Straus, etc.; il est composé suivant Kirby du Métathorax et du
Postpectus.
ARTICLE SECOND
Description du systéme tégumentaire de la larve.
Toutes les larves de Phryganes sont composées d’une tête, d’un thorax formé de trois anneaux, et d’un abdomen qui en a neuf. Cestrois parties, faciles à distinguer, feront le sujet de trois divisions.
. 1.10 Téle.
+ La tête est située à la partie antérieure; elle est généralement di-
rigée un peu obliquement en avant et en bas; son articulation sur le corselet lui permet en général de delidlsEes jusqu’à la verticale et de se redresser horizontalement. Elle est composée de deux parties, le cräne et les organes de la bouche , car elle n'offre aucun vestige d'antennes.
1.0 Le Crâne est sa partie la plus considérable, il compose tout le dessus et le dessous de la tête, sa forme est en général applatie ; vu en dessus dans les larves de Phryganes proprement dites (PI. IT. fig. 1), il forme un ovale assez régulier que continuent en avant le chaperon et le labre. Il est composé de l’épicräne, de la pièce basilaire, du chaperon et des cornées des yeux; mais en général la pièce basilaire est soudée à l’épicräne trop intimément pour qu'on puisse l'en distinguer.
L'Epicräne occupe tout le dessus du crâne et se fléchit sur les
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côtés; il est ordinairement marqué dans son milieu d'impressions qui le partagent en dessus en trois parties, une médiane et deux latérales.
La pièce Basilaire est, comme je l'ai dit, rarement visible; quand elle l’est, elle est petite et unique. ÿ
Le Chaperon (P1.II. fig. 1.) est transversal, très-étroit et presque linéaire dans les Phryganes propres, quelquefois on ne le distingue pas de l’épicrâne ; dans les larves sans branchies des Hyprorsycnés, il est plus visible que dans aucune autre.
Les Cornées des yeux sont tres-petites; elles ne forment à la vue simple que des points situés sur les côtés de la tête. Je n’ai pas pu y voir de réticulations; peut-être m'ont- elles échappé à cause de leur petitesse ?
Le crâne varie peu dans les larves des divers genres. Dans les Séricosromes ( PI. IV. fig. *.) l'ovale est moins allongé; dans les Ruyacornires (PI. IV. fig. 16.) il forme presque un carré long. Quant à la grosseur relative de la tête et du corps, on remarque que dans les ParyGanEs propres la tête est à peu près de la largeur du corselet, et que dans les larves sans branchies des HyproPsycnés ( PI, XIX. et PI. V. fig. 2r. ) elle est beaucoup plus grosse. Les larves à branchies du même genre sont remarquables par leur épicrâne très-applati (PI. XVII. et PI. V. fig. r.).
2.9 Les organes de la Bouche sont plus simples que dans la plupart des insectes parfaits ; plusieurs parties sont réduites à un état rudimentaire ou sont employées à des usages différens de ceux auxquels elles servent à l'ordinaire. Nous trouverons aussi dans l'insecte parfait une bouche incomplète, mais alors elle le sera par l'absence de quelques organes, et ce qu’il y a de remarquable, c'est que la nymphe est celui des trois états qui présente la bouche la plus parfaite. Je ne parle ici que du nombre des pièces, car, quant à leur force et à l'usage qu'en peut faire l'animal, la supériorité appartient entierement à la larve.
TR
Les pièces buccales sont en général fortes et courtes dans cette larve; on peut y distinguer les quatre principaux organes qu'on remarque dans les insectes, savoir le labre, les mandibules, les mdchoires et la lèvre inférieure ou menton; nous les examinerons successivement. |
Le Labre (PI. IL. fig. 3.) occupe la partie supérieure, et forme le prolongement de l'épicräne et du chaperon; il se dirige dans le même sens qu'eux et est bilobé antérieurement , l’apophyse labro - palatine y est presque nulle; aussi s’'unit-il à la tête par une suture harmonique. Ces caractères sont communs à tous les genres de Phryganides; mais on trouve quelques variations dans les proportions et dans les formes. Dans les ParYGANEs propres (PI. I. fig. 3.) ce labre est assez fortement bilobé, plus large que long et ses bords latéraux présentent un angle peu prononcé. Dans les Séricosromes ( PI. IV. fig. 2. ) il est moins échancré antérieurement; les Ruvacopmires (PI. IV. fig. 17.) l'ont presque entier. Les larves à branchies d'Hypropsycnés (PI. V. fig. 2.) l'ont beaucoup plus large que long, à trois lobes et arrondi sur ses bords; la dimension transversale s'accroît encore dans les larves sans branchies du même genre ( PI. V. fig. 22. ), et cet organe y est très-court. Au reste ces nuances sont de peu d'importance et pourraient en partie être prévues à la simple inspection de la forme de la tête.
Les Mandibules sont en général fortes et obtuses. Leur manque de dents aiguës en fait des organes plus propres à broÿer des substances végétales qu'à saisir une proie; aussi ces larves , quoique carnassières dans l’occasion, vivent-elles en général de feuilles et de débris végétaux. Tous les genres cependant ne sont pas conformés à cet égard exactement de la même manière; les mandibules des ParycaANss propres ( PI. IL. fig. 4. ) et des Séricosrowes (PI. IV. fig. 3 et 4.) sont les plusobtuses et celles qui paraissent les plus propres à mächer les matières végétales; aussi ces larves sont elles essentiellement herbivores. D'ailleurs ces organes devaient aussi servir , à quelques-
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unes d’entr'elles, à couper les matériaux herbacés dont elles construisent leurs étuis, et, à toutes, à saisir et à manier ces matériaux. Pour un pareil usage, des mandibules obtuses présentent plus d'avantage que des mandibules à dents aiguës, car elles offrent une plus grande surface. |
Les larves des Hyprorsycnés (PL. V. fig. 3, 4 et 23. ) ont leurs mandibules moins obtuses, mais cependant encore très-fortes; les dents plus aiguës dont elles sont munies ont fait de ces larves des espèces plus carnassières que celles à étuis ; je lesai vuessouvent saisir et manger des larves de perles et d'éphémères, quelquefois même en captivité elles se déchirent entr'elles. Les Ruyacopxires (PL. fig. 18.), au lieu d'avoir leurs mandibules terminées par plusieurs dents, n’en ont qu'une seule; cette dent du reste est à peu près analogue à celle des Hydropsychés; aussi ces larves vivent-elles de la même manière, car les unes et les autres ne se font. pas d’étuis. Peut-être cette circonstance a-t-elle exigé dans leurs mandibules une arme contre les attaques des autres insectes. Au reste, à part ces légères différences , les mandibules des larves des Phryganides ont beaucoup de caractères communs; le côté externe est convexe et le côté interne légèrement concave; elles ont à leur base des apophyses pour l'insertion des muscles, larges mais peu longues; enfin toutes sont lisses, et on n'y retrouve jamais la brosse que présentent plusieurs genres d'insectes parfaits.
Les Mächoires sont unies ensemble et different beaucoup de la forme qu'elles présentent ordinairement. Chacune est composée d'une base charnue et d'une extrèmité écailleuse (PI. IL. fig. 5. ). Les bases charnues, de forme à peu pres ovoide, sont adhérentes ensemble à leur origineet à la portion analogue de la lèvre inférieure, et ces trois organes sont sur la même ligne. La partie écailleuse est composée de deux petits corps pointus, l'un (le plus interne } correspond à la mâchoire proprement dite, mais la représente d’une manière tout à fait rudimentaire ; l’autre (l’externe) est évidemment
l'analogue du palpe maxillaire ou de ces appendices que quelques genres d'insectes parfaits ont entre ce palpe et le corps de la mächoire. L'usage de ces parties est presque nul vu leur petitesse, peut-être, cependant, servent-elles à aider la préhension des alimens ou des matériaux qui doivent former l'étui.
La Lèvre inférieure ou labium est formée d’une base charnue analogue à celle des mâchoires, et terminée par un petit appendice qui est la filière. RÉAUMUR avait cru voir la filière, ainsi que nous le dirons plus bas, dans une pointe allongée qui se trouve entre les jambes antérieures ; mais l’analogie indiquait que ce rôle devait être rempli par la lèvre inférieure, ce qui est d’ailleurs démontré par l'anatomie, car lesvaisseaux sétifères viennent se réunir ensembledans cette lèvre. Cet organe est donc appelé à des fonctions toutes différentes de celles qu'il remplit dans la plupart des insectes, aussi ne devons EM pas nous étonner si il s'éloigne autant de la forme normale. Des deux côtés du tronc par où sort le fil, on voit deux très-petites pointes légèrement écailleuses ; on doit peut-être les regarder comme les analogues des palpes labiaux qui sans cela manqueraient entièrement.
Ces mâchoires et cette lèvre inférieure, unies par leur base et ne formant ainsi qu’un seul système, sont sujettes à varier de forme dans les divers genres des Phryganides. La partie écailleuse de ces mâchoirés est comme nous l'avons vu très-petite et double; dans les PHryGanes propres (PI. IT. fig. 5.), elle est en quelque sorte réduite à deux crochets dont la longueur égale à peine le tiers de la base charnue; la filière est un peu plus considérable que ces màchoires. Dans les Séricosromes ( PI. IV. fig. 5.) les mächoires sont plus longues et plus molles, leur partie écailleuse est quelquefois séparée en trois articles plus ou moins visibles. Cette partie écailleuse s'allonge encore plus dans les RayacopaiLes ( PI. IV. fig: 19.) et la filière y est tres-courte; et en effet ces larves sont, de toutes, celles qui filent le moins, elles passent presque toute leur vie pen-
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dant leur premier état abritées par des pierres, et ne se font d'étui solide que quand elles veulent passer à l'état de nymphe. Enfin les larves à branchies des Hypropsycués (PI. V. fig. 5.) ont la filière très-large, les mâchoires courtes et un peu denteléés en dedans: les larves sans branchies du même genre ont au contraire la filière étroite et les mâchoires très-longues et propres à saisir (PI. V. fig. 24.); leur dernier article est double comme dans tous les autres genres. Les Hydropsychés filent beaucoup et leurs mâchoires, dentelées dans les unes et longues dans les autres, doivent favoriser leur genre de vie un peu carnivore. … d
En résumant ce que nous avons dit de chacun des genres des Phryganides, nous trouvons: que les larves des Séricosromes ont la bouche à son minimum de développement; que celles des ParYGANES propres ont cet organe formé de manière àles rendre herbivores et fileuses; que les RaxacoPniLes peuvent dans certains cas être carnassières et doivent peu filer ;- et enfin, que les Hypropsycés sont très-bien organisées pour ce FR acte, et que, comme le genre précédent, elles doivent vivre indiffébeaftnint de matières herbivores et de proie vivante.
$: 2. Thorax ou Tronc.
Un caractère commun à toutes les larves des Phryganides c’est que les trois anneaux du thorax sont parfaitement distincts. Ces anneaux présentent entr'eux des différences plus ou moins marquées suivant les divers genres et plus sensibles en général dans les larves à étuis que dans celles qui n’en ont pas.
Le thorax ne porte pas d’autres appendices que les pattes; on n’y voit jamais d'organes respiratoires externes (1); car ils sont toujours
