DES VÉGÉTAUX INFÉRIEURS

La formation et le développement des eellules végétales est une des questions dont l'intérêt et l'importance ont le plus attiré l'attention des observateurs. Elle a motivé la publication de nombreux et remarquables travaux, depuis Ivlirbel jusqu'à M. Strasburger. Toutefois, ceux mêmes qui ont le plus fait avancer la connaissance des procédés de développement, ne peuvent se faire l'illusion que tout soit dit sur ce sujet. Le point que je veux aborder ici est un de ceux sur lesquels l'accord n'a pu su faire, bien que dans la plupart des livres élémentaires une seule des deux opinions en présence soit présentée et semble être seule acceptée.

Depuis longtemps les botanistes rapportent à deux types principaux la formation, ou, suivant un terme aujourd'hui consacré, la genèse des cellules. Ces deux types ont été appelés : Formation libre, — Formation par division. M. Strasburger, dans son livre sur la Formation et la Division des cellules, a conservé cette terminologie ancienne :

La formation libre est caractérisée par ce fait qu'à l'intérieur d'une cellulemère, qui a reçu différents noms dans les diverses classes du règne végétal, le protoplasma se sépare en groupes isolés, dont chacun s'organise en une cellule nouvelle et se recouvre d'une membrane propre. Tantôt la formation de ces cellules a absorbé le protoplasma contenu dans la cellule-mère, qui ne renferme plus que e3lu suc cellulaire ou un plasma incolore et non granuleux ; tantôt il reste une cer-

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taiae quantité de protoplasma qui n'est pas utilisée pour la formation de cellules nouvelles. Quelques auteurs voient même dans ce fait le signe distinctif de la formation libre.

Quand des cellules se forment par division, le protoplasma de la cellule-mère, au lieu de se séparer en plusieurs groupes, laisse apercevoir dans sa continuité des linéaments de cloisons qui deviennent par des procédés inutiles à détailler ici une membrane cellulaire complète, et relient les parois de la cellule-mère, celle-ci se trouve ainsi divisée en compartiments ou loges qui constituent autant de cellules distinctes et individualisées.

Si l'on veut faire entrer en ligne de compte l'action du noyau, ce qui n'est pas toujours possible cbez les végétaux inférieurs, il semble que, dans le premier cas, le noyau soit le centre d'attraction autour duquel se groupe chaque portion du protoplasma qui s'individualise, tandis que, dans le second, il est l'agent de division protoplasmique et d'attraction des éléments cellulosiques destinés à former la cloison.

D'autres modes de multiplication cellulaire, bourgeonnement, rajeunissement, se rattachent à ceux-là, mais il n'y a pas lieu de les décrire ici.

Au terme de formation libre, quelques botanistes substituent celui de division, exprimant par là l'aspect extérieur du phénomène plutôt que son caractère abstrait, et envisageant surtout le fait initial de la division spontanée du protoplasma en un certain nombre de fractions destinées à devenir des cellules de nouvelle formation. Le terme de division est aussi plus exact, si l'on admet que la formation libre d'une cellule peut être accompagnée de la soudure de son enveloppe propre avec la paroi de la cellule-mère; il est évident qu'alors le mot libre manque de justesse, il ne ne s'applique qu'a un moment souvent très court de la vie de la cellule. On donne au deuxième mode de formation cellulaire le nom de multiplication par cloisonnement, qui se définit de lui-même. Malgré les avantages de cette terminologie, afin d'éviter toute équivoque, nous conservons ici l'expression consacrée de formation libre, en faisant toutes nos réserves sur la manière dont il faut entendre le mot libre, et nous adopterons le terme de multiplication par cloisonnement pour le second mode de. développement {division de la plupart des auteurs). De cette manière nous excluons le mot division qui, étant, à l'heure qu'il est, susceptible de deux interprétations différentes, prête à l'équivoque.

Les organes de reproduction agame chez les Champignons présentent des exemples

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très nets de formation cellulaire libre ; on prend souvent pour type de ce mode de développement la genèse des spores à l'intérieur des thèques des Aseoboles, des l'ézizes ou des Morilles. Tous les Thécasporés, Discomycètes ou Pyrénonrycètes, ainsi que les Mucorinés, offrent, avec des différences de détail qui peuvent en voiler certaines phases, un développement analogue de leurs spores.

D'autres groupes de Champignons ou d'autres formes de corps reproducteurs des Thécasporés ont été longtemps considérés comme présentant le type de la multiplication par cloisonnement dans la formation de leurs spores ou conidies; ce sont les Basidiosporés, dans le sens étendu que les Allemands ont donné à ce terme, qui comprend pour eux, non seulement les genres dont l'hyménium présente les organes appelés basides par Léveillé, mais toute forme fongique ayant comme organe de reproduction une cellule se détachant d'une autre cellule, d'un sporophore, qui la supporte. Un ouvrage considérable par le nom de sou auteur et la valeur de son contenu {Vergleiehende Morphologie und Biologie der Pilze, Mycetozoen und Bactérien von. A. de Bary, 1884), a consacré cette théorie, et voici comment elle est résumée dans la conclusion du chapitre qui concerne la formation des spores chez les Champignons :

« Corda, Fresenius, Schacht et Hoffmann présentent la formation des spores de ces dernières Mucorinées comme un procédé de formation libre de cellules plus ou moins rapprochées de la paroi des asques, interprétation qui a été récemment défendue par Brefeld (loc. cit.). L'étranglement des spores acrogènes a été de même considéré par certains auteurs comme un procédé de formation libre qui ne différerait de celle des spores dans des asques, que par le mode de développement des cellules-tilles. Vittadiui fait même naitre les spores des Hyméno et Gastromycètes dans l'intérieur du baside, en les donnant comme enfermées dans un renllement de la membrane du stérigme. Telle est aussi l'opinion de Montagne (Esq. org.). Schleiden (Grundzuge, B. Il, p. 38), Schacht [Cellules des plantes, p. 54; Anat. u. Phys. d. Geiv., I, p. 74) représentent cette opinion et plus particulièrement H. Hoffmann (Bot. Zeit., 1856, p. 153) et Pringsheim (Jahrb., Band II, p. 303), qui dit entre autres : « Un type fondamental variant diversement se reproduit toujours ; les spores se développent par formation libre dans l'intérieur des cellules-mères (thèques), qui tantôt se soudent avec elles (Phragmidium, Agaricus, Phallus), tantôt entourent légèrement la spore ou les

LE SEYNES.

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spores (Mucor, Peziza, Tuber, etc.). » Van Tieghcm et Le Monuier ont nouvellement exposé une semblable interprétation pour les spores acrogènes des Ghœtocladium, Piptocephalis et Syncephalis, en faisant naître celles-ci comme dans les Mucore\ les Mortierella, par développement endogène isolément ou en rangée simple de sporanges étroitement rapprochés. Cette opinion n'est pas fondée sur l'étude des stades précis du développement. Ces appréciations ne sont pas d'accord avec les faits les pins clairs, ainsi que Berkeley (1) et Tulasne l'ont dès longtemps avoué; elles ont, d'après Schleiden, leur origine dans des vues fondamentales fausses, depuis longtemps écartées par celui-ci, sur la formation des cellules en général et ayant pour but chez les autres auteurs de fonder des homologies. L'état actuel de nos connaissances sur la formation des cellules ou leur division, ainsi qu'elle est exposée en détail page 64 et dans le livre de Strasburger [Formation et Division des cellules, 3 Aufl.)} fait concevoir, sans faire violence aux faits, toutes les formations des spores (acrogènes) comme des cas spéciaux du procédé de division des cellules, et rend superflue une discussion plus détaillée des controverses ci-dessus mentionnées.»' Dans le passage auquel il est fait allusion, M. Strasburger s'en réfère aux observations de .AI. de Bary, dont nous aurons à reparler plus loin; il aurait donc été difficile que M. de Bary ne se trouvât pas d'accord avec M. Strasburger. Ainsi, d'après l'éminent mycologue de Strasbourg, en dehors de ses propres observations, on n'a produit, sur la question qui nous occupe, que des propositions qui violentent les faits ou bien qui émanent de vues théoriques et indépendantes des phénomènes positifs que l'on prétend expliquer.

La question est ainsi nettement posée.

Je ne fais aucune difficulté de reconnaître que, dans quelques travaux, M. de Bary a pu rencontrer l'esprit de système et les vues préconçues; je ne crois pas qu'il existe un travail allemand antérieur à la Morphologie de M. de Bary dans lequel la formation libre des spores dites acrogènes ait été appuyée sur des observations micrographiques suivies et entreprises spécialement en vue d'élucider ce point de physiologie fongique. Il est incontestable que les généralisations de Schleiden, qui datent de 1838 et 18i0, étaient prématurées et se sont trouvées fausses en plus d'un point.

Plusieurs années auparavant, en 1831, le savant italien Vittadini, auquel on doit

(1) Ann. and. Magas. of. nat. Hist, t. IX, 1842, p. 0, 283.

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la découverte des organes de reproduction chez les Hymenogaster (Monogr. Tuberac), avait interprété la position de la spore sur le baside, comme le résultat de l'expulsion lente de la spore qui, formée d'abord librement au sein du baside, passerait au travers du stérigmate et pousserait devant elle la membrane du baside qui se moule sur elle. Une explication aussi forcée serait impossible aujourd'hui, où les progrès de la micrographie ont exclu beaucoup de causes d'erreur. M. H. Hoffmnan a étudié avec trop de soin et de discernement l'anatomie comparée des Champignons pour que son opinion sur la formation des spores acrogènes n'ait pas son origine dans un grand nombre d'observations précises; mais cet éminent observateur n'a fait que les mentionner sans en donner les détails. Voici comment il s'exprime dans Botanische Zeitung (1856) : «Aussi loin que s'étendent mes observations, la spore des Champignons naît, dans tous les cas, chez les Thécasporés et chez les Basidiosporés, par formation cellulaire libre à l'intérieur d'un tube (Ascus ou Theca). Le plasma renfermant des gouttes d'huile se contracte en une ou plusieurs portions qui forment les spores, les supérieures s'orgauisant les premières. Ce tube contient tantôt une spore (Agaricus, Epithea); tantôt de une à quatre (Oogaster, Tuber); tantôt un plus grand nombre, sept chez les Phragmidium, huit chez les Peziza. Le tube se sépare par un resserrement au-dessous des spores [Agaricus, Ecidium), ou bien lance les spores en s'ouvrant par en haut (Ascobolus), ou en masse semblable à une fumée (Peziza)... Je doute que le tube entre dans la formation des parois de la spore; il n'en est certainement pas ainsi chez les Phragmidium: on peut le séparer tout entier des spores en le traitant par l'acide ehlorhydrique concentré ; on constate ainsi que les trous ne sont pas formés dans la membrane du tube, mais dans celle de la spore. Ces tubes ou Asci sporophores se rencontrent : tantôt sur chaque extrémité du filament (Mucor, Cystopus) ; tantôt plusieurs à chaque extrémité (Botrytis), et la cellule terminale est tantôt amincie vers le haut (Peronospora); tantôt en forme de gros cylindres avec quatre spores (Agaricus), ou six (Cantharellus cibarius)... » Les aftirmations de Schacht (Pflanzenzelle, 1859, p. 54) ou de Pringsheim (Keim. der Pilzsp., mJahrb., II, 1800, p. 303), dont M. de Bary cite le passage concernant le développement des spores, ne nous apportent aucune observation nouvelle. Il en est de même dans Y Esquisse organographique de Montagne et Y Introduction à la botanique eryptogamique de M. Berkeley. Toutefois, dans le mémoire intitulé : Ou some facts tending to shoie the probability of the Conversion of Asci into Spores