DEUXIEME PARTIE
Quelques espèces de Pézizés. — Observations sur le Peziza tuberosa Dicks.
Le genre Peziza, tel qu'il a été déterminé par Fries dans le Summa vegetabilium Scandinaviœ (1846), avec ses onze sous-genres rangés en trois sections : Aleuria, Lachnea, Phialea, est un groupe qui se distingue très nettement. La caractéristique des genres nouveaux, établis ou à établir aux dépens du geure Friesien, présente au moius autaut de difficultés que la conservation d'un nombre, aujourd'hui très considérable, d'espèces dans l'enceinte d'une seule division générique. Des connaissances nouvelles sur la structure et l'organisation de ces Champignons ont précisé leurs caractères et ont augmenté le nombre de ceux qui doivent entrer dans la distinction des groupes. La découverte d'organes secondaires de reproduction ajoute, pour quelques espèces, une caractéristique à celle qui se tire soit des spores endothèques, soit du réceptacle et de l'hyménium. La déhiscence des thèques, si bien étudiée par M. Boudier, offre d'après cet auteur l'avantage que doivent présenter des caractères vraiment typiques, de s'allier à un ensemble de traits reconnaissables dans toute l'organisation. « Les operculés, dit M. Boudier [Nouvelle classification naturelle des IJiscomycètes charnus, 1885, p. 5), se distinguent déjà à première vue par leur consistance, plutôt céracéc
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qu'élastique ou gélatineuse; par leurs thèques, plus grandes, plus cylindriques et plus arrondies au sommet; par leurs spores, généralement de taille supérieure, régulièrement elliptiques, plus rarement rondes ou fusiformes, jamais cloisonnées, du moins dans toutes celles que je connais, souvent verruqueuses ou aréolées ; de plus, ils sont presque toujours épigés ou fimicoles; très rarement on les rencontre sur les feuilles ou les bois pourris, et, dans ce cas encore, on peut les prendre pour humicoles, car ils ne viennent jamais sur ces substances non altérées.
» Les inoperculés, au contraire, presque tous épixyles ou épipbytes, sont rarement terrestres, leur consistance est plus élastique ou gélatineuse, moins céracée; leurs thèques sont moins grandes, plus fusiformes, ou à sommet le plus souvent atténué légèrement; les spores, généralement plus petites, sont rarement régulières, presque toujours ayant une tendance à la forme en fuseau quelquefois très allongé, et plus ou moins courbées, baccilaires et même filiformes. Un certain nombre sont cloisonnées et beaucoup le deviennent plus ou moins nettement, soit à la maturité, soit au moment de la germination. »
Les nouvelles coupes génériques semblent avoir peu profité des éléments plus précis et plus nombreux de diagnose dont on dispose, elles ont plutôt été multipliées, à raison de la difficulté qu'il y a à les établir ; beaucoup reposent sur des caractères à peine appréciables, et, si ce système prévalait, nous serions bientôt ramenés à la confusion d'où certaines règles précises peuvent seules faire sortir la nomenclature des végétaux. En effet, les genres à deux ou trois espèces taillés dans des groupes monotypiques comme les Peziza n'offrent guère plus davantage, soit pour indiquer les rapports naturels des êtres, soit pour soulager la mémoire, que les espèces de nos devanciers qualifiées d'un nom suivi de trois ou quatre adjectifs. « De ces deux choses, dit M. Alph. de Candolle [Lois de la nomenclature botanique, 1867, p. 55), l'espèce et le genre, malheureusement peu déterminées, le genre est pourtant le pivot le moins mobile, parce qu'il est basé sur des caractères plus apparents, plus importants, moins variables, parce que le nombre des genres est moius considérable que celui des espèces. »
Le genre Peziza Fries ne comptait, au temps de Bulliard, que 37 espèces françaises ; grâce aux recherches d'un grand nombre de botanistes, depuis de
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Candolle, Desmazières, Léveillé, Chevallier jusqu'à MM. Bouclier, le Breton, Brunaud, Patouillard , Quelet, Richon et autres, ce nombre a décuplé, et l'on peut en compter aujourd'hui 370. Si quekpies noms font double emploi, malgré tous les soins donnés à l'établissement de la synonymie, il faut compter aussi avec quelques omissions inévitables, et l'on peut certainement présenter ce chiffre comme exact pour l'année 1886. Ces espèces françaises rentrent toutes dans les genres nouveaux que l'on doit aux travaux de Fuckel, de MM. Boudier, Cooke, Quelet, Saccardo; si on y ajoute les noms des sous-genres de M. Karsten, dont plusieurs sont adoptés comme genres par certains mycologues, on arrive au chiffre de 114 dénominations génériques, mettons 100, à cause des doubles emplois, non compris les genres Bulgaria Helotium, Ascobolus, primitivement démembrés des Pézizes, les Cénangiés, Phacidiés et autres groupes affines qui sont sur la limite des Discomycètes et des Pyrénomycètes. On a ainsi une moyenne de moins de 4 espèces par genre. Bien n'est plus utile qu'un travail d'analyse, poussé aussi loin que possible, pour le monographe qui tient à ne laisser de côté aucun caractère, et qui veut arriver à la plus grande précision dans ses descriptions. Mais une fois ce travail fait pour son usage personnel, il reste le plus difficile, celui de la reconstitution des cadres destinés à permettre la connaissance des êtres organisés. C'est ici que l'inconvénient de la multiplication des genres devient sensible et paraît autrement fâcheux que l'exagération des coupures spécifiques. Au point où nous en sommes arrivés, il importe peu, en effet, qu'il y ait sur cent à cent cinquante mille noms d'espèces quelques milliers de noms de plus ou de moins. Quand on en arrive à des chiffres de cette importance, ce n'est pas à l'unité spécifique, c'est à la bonne combinaison des coupures les plus importantes (genre et famille) qu'on doit demander l'aide, et même la possibilité de s'y reconnaître. Y aurait-il un moyen de remédier à l'inconvénient manifeste du grand nombre de noms génériques dans le sectionnement en familles des groupes très bien limités jusqu'ici, en faisant par exemple, de l'ancien genre Peziza, neuf familles, suivant la méthode suivie par M. Boudier, et déjà proposée par M. Boze pour les Agaricinés [Bull. Soc. bot., t. XXIII, p. 45); mais les noms de famille, comme les noms de genre, n'indiquent pas nécessairement des corrélations mutuelles, d'où il suit que ces nouvelles familles pourraient être éloignées, dispersées par des observateurs mal-
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habiles, et leurs affinités clairement indiquées, quand ces groupes étaient réunis sous un même nom, seraient trop facilement méconnues. C'est ce qui doit faire préférer les sectionnements de groupes primaires, famille ou genre, en sousgroupes, ainsi que M. Gustave Planchon l'a fait judicieusement observer (Les principes de la méthode naturelle, Montpellier, 1860, p. 38). Dans une période où la mobilité des classifications est une conséquence des découvertes et des apports incessants faits par les travailleurs, il y a quelque intérêt à ne pas surcharger la synonymie d'une quantité de noms génériques destinés à disparaître et de se contenter de grouper les espèces en sous-genres, comme l'ont fait, pour le genre qui nous occupe, MM. Karsten, Nylander, Cooke. Je me permets de conclure, comme je l'ai fait au sujet des Agaricinés [Bull. Soc. bot., t. XXIII, p. 375), en demandant aux observateurs de choisir des types bien déterminés, autour desquels ils fusionneront les genres nouveaux avec grand avantage. En se plaçant à ce point de vue, on aurait déjà quelque peine à trouver, dans les 1 1 sous-genres de Fries, les éléments de genres bien caractérisés.
Les Pézizés, qui font l'objet des observations qui vont suivre, appartiennent à l'ancien genre Peziza. Ces observations ne sont, du reste, reliées par aucun lien général; on verra, pour chacune d'elles, quel est l'intérêt spécial qui a porté à les publier. Ce que j'ai dit plus haut explique pourquoi je leur conserve leur ancienne dénomination de Peziza.
Peziza (Macropus) tuberosa Dicks.
1878, Octospora tuberosa Hedwig, Descr. crypt., Crypt., t. II, p. 33, tab. 10. — 1790, Peziza tuberosa Dickson, Plant, crypt. Brit., fasc. II, p. 25. — 1791, BulliarcI, Hist. Champ. France, p. 266, tab. 485. — Sowerby, Enrjl. fung., tab. 63. — Persoon, Syn., p. 644. — Albertini et Schweinitz, Consp. fung. Lusat., p. 313. — De Candolle, FI. franc., t. II, p. 84. — Persoon, Mycol. Europ., t. I, p. 239. —Fries, Syst. myc, t. II, p. 58. — Chevallier, Flor. env. Paris, t. I, p. 280.— Blull' et Fungerhuth, Wallroth, Flor. crypt. Germ., p. 508. — Secretan, Mycogr. misse, t. III, p. 630. — Berkeley, Engl. Flor. Crypt., p. 189. — Tulasne, Ann. se. nat., 3" série, t. XX, p. 175.
— Gonnerraann et Rabenhorst, Mycol. Europ., Heft III, t. 1. —Karsten, Mouotj. Pez. fenn., p. 130.
- Quelet, Champ., Jura, 2e park, p. 401. — Saccardo, Michel, II, p. 164. — Patouillanl, Tab. anal., t. I, p. 35, fig. 83. -- 1869, Sclerotinia tuberosa Fuckel, Symb. mycol., p. 331. — Rutstrœmia tuberosa Karst., Observât, mycol. —1886, Phialea tuberosa Quelet, Enchirid. fung., p. 29.
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C'est une des espèces les plus anciennement connues. Décrite par Hedwig en 1788, sous le nom à' Octospora (Desript. Musc, froid., t. II, p. 33, tab. 10), recueillie plus de dix ans auparavant par Reichard (Beschaft. d. Berlin Gesellsch. naturf. Freunde, t. III, 1777, p. 214, tab. 4), rangée parmi les Peziza par Dickson, qui l'indique aux environs de Londres (fasc. II, 1790), elle a été figurée cl décrite en 1701, par Bulliard.
Son sclérote, son parasitisme sur les rbizones d'Anémones, ses conidies spermatiformés, ont attiré sur cette Pézize l'attention de Léveillé, de Tnlasne, de M. de Bary, et d'un certain nombre d'observateurs ; elle a été souvent décrite et souvent représentée.
Issu du sclérote, un pédicule tenace, long et flexueux porte la cupule; celle-ci est peu charnue, creusée en entonnoir, plus souvent en forme de coupe; elle s'élargit à la maturité. De dimension variable (de 1 à 1 centimètres 1/2), elle est d'une couleur brune, dont la teinte varie beaucoup et qui fonce à mesure qu'elle mûrit. Sans être très fragile, sa consistance est céracée, elle est pruineuse à l'extérieur, son tissu ne renferme que peu de cellules élargies tendant à la forme sphérique, comme des ballons ou des allonges de chimie; on ne les rencontre «pie dans la portion médiane et inférieure de la cupule; le tissu sous-byménial se présente avec des caractères analogues à ceux du revêtement externe de la cupule; c'est un lacis de filaments cellulaires étroits, allongés, à cloisons plus ou moins espacées, les thèques et les paraphyses naissent comme un prolongement direct de ces filaments, chacun à l'extrémité d'un filament qui se contourne et se redresse pour les porter; les paraphyses linéaires régulièrement cylindriques en conservent à peu près le diamètre ou ne sont que très peu plus larges; elles s'élèvent à la même hauteur que les thèques; plus nombreuses que celles-ci au début, elles sont rares sur les exemplaires très mûrs. Los thèques, régulièrement cylindriques, ont de 0'"", 1 1 .'»
à II ',135 de longueur, sur 0""",010 de largeur; elles s'ouvrent par une fente à leur
sommet, qui bleuit par l'action du chlorure de zinc iodé. Les huit spores qu'elles contiennent sont elliptiques, hyalines; elles ont en moyenne 0mm,014 de long sur 0mm,007 de large ; elles sont disposées obliquement en série dans l'intérieur de la thèque, puis, à la maturité, elles sont rectiligues, placées bout à bout, ainsi que Babenhorst en a fait l'observation (Mycol. Europ. Abbild., Heft, III, 1869, p. 1).
Ces spores germent très facilement en prenant les deux dispositions représentées
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dans les trois spores germant de la figure 5, pi. II; les unes donnent immédiatement des microconidies hyalines sphériques ou un mycélium très mince, un promycélium (de Bary), donnant naissance à un grand nombre de microconidies. On peut voir des figures variées de ce promycélium dans Tulasne [Fung. Carp., t. III, tab. 22, fig. 7); d'autres fois les spores germent en produisant un filament large qui, arrivé à l'état où il est représenté chez la spore de droite, figure 5, pi. II, peut aussi donner naissance à un bouquet de microconidies (Tulasne, Fung. Carp., t. III, tab. 22, fig. 7), ou se prolonger en un vrai mycélium qui affecte souvent la disposition suivante : la première cellule issue de la spore se divise en deux branches, dont l'une se ramifie promptement en deux branches ; l'une de celles-ci fait de même et ainsi de suite ; il se produit ainsi une partition dichotomique assez régulière ; la position des cloisons situées non pas au point où se fait la bifurcation, mais au-dessous, permet de constater que c'est bien la cellule terminale qui se divise en deux par son sommet. Cette bifurcation du sommet des cellules fongiques est regardée comme rare par M. de Bary. Le mycélium ne présente guère d'autres caractères particuliers à noter. Huant au sclérote, sa forme et ses dimensions varient beaucoup, son écorce noirâtre, un peu rugueuse, recouvre un pseudoparenchyme blanc, dont les cellules à paroi épaisse constituent une réserve nutritive ; elles se ramollissent et se résorbent à mesure que le réceptacle se développe ; il ne reste plus que l'écorce ; ce sclérote ne peut donc donner naissance à un nouveau sclérote, ainsi que l'observe Tulasne {Select, fung. Carpol., I, p. 140), fait qui se produit dans d'autres cas et qui avait déjà été observé par Micheli (Nov. plant. Gêner., p. 205, fig. 10, tab. 86). Malgré certains traits de ressemblance on ne peut, à cause de cela, attribuer au Peziza tuberosa Dicks. cette figure de Micheli. Le sclérote se développe lui-même aux dépens de X Anémone nemorosa L., dont il est parasite; on rencontre le P. tuberosa Dicks. dans les endroits ombragés un peu humides, où se plaît d'habitude cette Anémone (1). On sait que l'aire de
(1) L' Anémone nemorosa L. est une plante sur laquelle on peut facilement répéter et varier les expériences souvent faites par les physiologistes sur l'étiolement. Pendant que j'étudiais les relations du sclérote du P. tuberosa avec son réceptacle et avec les rhizomes, je mis des rhizomes d'Anémone dans un vase contenant une légère couche d'eau et placé dans une ohscurité complète; de petits rameaux des feuilles et des fleurs se développèrent sans le concours de l'action chlorophyllienne dans des conditions biologiques comparables à celles que réalisent les Champignons. Il me parut intéressant de noter les modifications produites, je les consigne ici : D'une extrémité du rhizome s'élevèrent trois pétioles minces, longs de 7 à 10 centimètres, portant chacun un
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cette Renonculacée s'étend depuis l'Amérique boréale et la Sibérie jusqu'au Caucase et au Parnasse. M. Saccardo a rencontré le P. tuberosa Dicks. sur le Colchique, et Y Anémone ranonculoides L. au mois de mars, dans le jardin botanique de Padoue. C'est au mois d'avril qu'elle se montre dans les régions septentrionales; d'après Rabeimorst, son apparition précoce fait négliger cette Pézize, qui passe inaperçue et la fait supposer plus rare qu'elle n'est en réalité.
Au mois d'avril 1873, je recueillis des exemplaires du P. tuberosa Dicks. parmi les Anémones, sur une petite pente au sud de l'étang de Vilbon; l'un des échantillons, figuré planche II, figure 5, me présenta à l'examen micrographique des particularités iutéressantes, dont je fis part à la Société philomathique dans la séance du 28 juin 1873 (voy. Vhistitut, n° 27, 16 juillet 1873).
Sur l'exemplaire en question, une coupe, conduite parallèlement à la direction normale de la cupide, un peu au-dessus de son point d'attache avec le pédicule, présentait une intrication de filaments cellulaires formant le revêtement externe. En un point de la préparation, les filaments qui se redressent et donnent l'aspect pruineux à la surface externe de la cupule, enveloppaient un corps sphérique coloré en vert. C'était une cellule avec sa paroi propre et un protoplasma riche en chlorophylle présentant les caractères de l'endochrome des Algues; quatre cellules du Champignon étaient appliquées sur cette Algue nionocell ulée ; l'une, qui dans la figure 6, pi. II, se trouve derrière, était bifurquée, les deux branches s'appliquant sur l'Algue; une autre, à côté, s'aplaiissait sur la surface postérieure; une troisième, plus petite, en avant, se recourbait sur la partie supérieure et antérieure; une quatrième, placée latéralement dans la figure, élargie dans sa portion moyenne, se moulait également sur l'Algue qu'elle contourne ; l'adhé—
limbe entier, petit, ayant la forme de celui d'une feuille de Ficaria ranunculoides Mœnch. ; au centre de ces 3 feuilles se trouvait un rameau de même calibre que les pétioles et mesurant 15 centimètres de longueur; ce rameau se terminait par une fleur, au-dessous de laquelle étaient trois petites feuilles formant une sorte d'involucre. Ces feuilles en miniature, de 1 centimètre de long, étaient composées de trois folioles en forme d'alêne, minces et non incisées. La fleur présentait un périanthe à G pièces longues de 5 à G millimètres, des étamines nombreuses et 6 carpelles. Les étamines contenaient du pollen bien conformé et cbaque carpelle un ovule anatrope, pendant à raphé dorsal. La modification la plus remarquable est la forme prise par les trois feuilles caulinaires et l'atténuation des trois feuilles qui avaient conservé leur forme typique au-dessous de la fleur. La teinte, générale de tous les organes était d'un blanc plus ou moins grisâtre, l'épidémie présentait des stomates; ainsi la formation des tissus et l'évolution générale de la plante s'étaient poursuivies à l'aide des matériaux de réserve jusqu'au développement des organes reproducteurs; on sait du reste que d'une manière générale l'étiolement n'empècbe pas la formation de ceux-ci.
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ronce était aussi complète que possible entre les cellules fongiques et celle de l'Algue. Le contenu de celle-ci était appauvri et de couleur jaunâtre à la partie supérieure ; d'autre part, la turgescence des filaments de la Pézize et la richesse de leur protoplasma étaient plus grandes que dans les cellules voisines. Tous les caractères se réunissent donc pour confirmer la nature parasitique des connexions établies entre la Pézize et l'Algue ; il était d'autant plus nécessaire de les constater, qu'on sait avec quelle facilité le tissu des réceptacles fongiques englobe des fragments de végétaux, de bois, de pierre, des débris de toute nature qui ne pourraient leur fournir aucune substance nutritive.
Des preuves plus manifestes encore me furent données par une seconde préparation faite en vue d'examiner l'hyménium du P. tuberosa Dicks. Cette préparation présentait également une sphérule verte de même dimension et de même aspect que la précédente, enchevêtrée avec les paraphyses. Ici l'Algue portait des appendices transparents, dont il était difficile de comprendre à première vue la signification. La figure 7, pi. II, les montre au nombre de trois : un sur la gauche et derrière, un en avant et en bas, le troisième, derrière et à droite, a été dessiné un peu trop fin, il est à peine visible. Deux paraphyses embrassent chacune la moitié de la circonférence de l'Algue, elles sont tuméfiées et présentent des cloisons rapprochées dans les parties qui touchent ou avoisinent l'Algue; ces cloisons, cette turgescence, ces bosselures, qui indiquent des commencements de ramification, ne peuvent' s'expliquer que par un travail d'hypernutritiou provoqué par le passage de certains éléments nutritifs du protoplasma de l'Algue dans celui des paraphyses. La paraphyse de droite, qui s'est bifurquée au contact de l'Algue, montre à l'extrémité de sa plus longue branche, en b, une cloison qui commence à se dédoubler et à fragmeuter ainsi naturellement cette portion de la paraphyse parasite ; par là se trouve expliquée la nature des petits corps celluleux attachés à l'enveloppe de l'Algue; ce sont des sommets de paraphyses spontanément séparés par une partition qui s'est effectuée suivant une des cloisons adventives. Ces fragments de paraphyse végétant pour leur propre compte, ont pris une direction qui, pour l'un est perpendiculaire au plan dans lequel se trouvent naturellement les éléments de l'hyménium, mais il a à son extrémité le même calibre que les paraphyses, et, en y regardant de plus près, on voit que tous les trois offrent précisément les mêmes caractères que les extrémités des