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170 ANNALES DE LA SCIENCE AGRONOMIQUE. x

Mais alors, si l'influence de infusion terreusene peut être attribuée d’une façon quelconque à la propriété qu’elle donnerait au sable d’emmagasiner de l'azote, non plus qu’à sa teneur en substances nutritives pour les végétaux, où donc pouvons-nous la chercher?

Eh bien, nous l’affirmons aujourd’hui : nos investigations doivent porter sur l’action des micro-organismes, des germes de champignon, introduits dans le sable avec la terre infusée, et les observations suivantes viennent à l’appui de cette asserlion :

a) I suffit d’une quantité très faible d’infusion terreuse pour obtenir un effet complet.

En 1886 et en 1887, comme nous l’avons souvent répété, nous avions donné partout 25 cent. cubes d’infusion pour 4 kilogr. de sable, et ces 25 cent. cubes de liquide étaient obtenus chaque fois par la dissolution de 5 grammes de terre arable. Si donc on considere qu’en opérant ainsi, toule la matière du sol n’était jamais épuisée, nous sommes en droit de dire qu'avec les infusions, nous n’introduisions dans aucun cas dans notre sable les éléments actifs d’une terre de champ que dans la proportion tout au plus de 1 p. 1000.

b) La façon dont se développent les légumineuses, activées dans leur croissance par une dose d’infusion terreuse, montre un grand nombre de particularités qui ne peuvent guère s’expliquer que par l'influence des micro-organismes.

Pour éviter les répétitions, nous nous permettons de renvoyer à ce qui a été dit plus haut, de la p. 165 à la p. 170.

c) Si l’on fait bouillir quelque temps (une demi-heure) l’infusion de terre, elle perd complètement son influence sur la végétation des légumineuses.

Mentionnons ici, par anticipation, ce que nous ont appris les expériences faites en 1888 : il suffit de porter une infusion de terre à la température de 70°C. pour annihiler complètement et sûrement son action,

d) Les infusions de terre de champ de différentes natures ont une influence très variable sur le développement des légumineuses, et l’infusion d’une même terre a une action spéciale et sans uniformité sur les diverses sortes de légumineuses.

ALIMENTATION AZOTEE DES GRAMINEES ET DES LEGUMINEUSES. 171

Il suffira de rappeler à ce sujet que nous avons toujours pu, par exemple, agir sur la croissance des pois et des vesces, en leur donnant une infusion de la terre prise dans notre champ d'expériences (L. I.), tandis que cette même infusion est demeurée constamment sans effet sur la végétation des lupins et de l’ornithopus.

Enfin, et cette dernière observation nous semble plus probante que toute autre :

e) Les légumineuses peuvent dans des circonstances données, même sans-avoir reçu aucune infusion de terre, croître normalement dans un sol dépourvu d’azote et en assimiler des quantités notables, si l’on ne s'oppose pas avec soin à l'apport des spores de” champignons par l’air atmosphérique.

Nos cultures de pois en ont fourni chaque année nombre de témoignages. C’est justement cette observation qui nous a engagés, dès l’abord, à entrer plus avant dans cette question par la voie expérimentale.

De ces diverses considérations est née la pensée, que l’accumulation particulière de l’azote dans les légumineuses, constatée par nous, doit être précisément attribuée à la coopération des micro-organismes. Cette opinion, suffisamment fondée sur les observations faites aux cours de nos expériences, nous a porté à faire un pas de plus, en nous obligeant à admettre que cette action repose sur une symbiose des micro-organismes et des légumineuses, et qu’aux différentes sortes de légumineuses s’attachent aussi différentes sortes de micro-organismes. Nous concevons ici la symbiose dans sa plus large signification, comme un rapport dans lequel deux végétaux de nature différente exercent réciproquement une influence active sur les fonctions de leur existence.

Il ressort des expériences de Berthelot qu'une terre cultivée, qu'elle porte ou non des végétaux, peut, dans certaines circonstances favorables, s'enrichir sensiblement en azote sous une forme qui ne permet pas à l’eau de pluie de l’entrainer, et il attribue ce phénomène à l’activité des bactéries existant dans le sol. D’un autre côté,

Frank, dans ces derniers temps, a observé un accroissement de l'azote dans le sol, dü à l’action vitale d’algues et de mousses,

Il ya peut-être lieu de se demander si ces deux constatations ne suffisent pas déjà à expliquer de tous points l’assimilation de l’azote constatée dans nos expériences. Nous croyons pouvoir affirmer qu’il n’en est rien, en nous appuyant sur les motifs suivants.

Si l’on admet que les phénomènes observés au sujet de la transformation de l’azote libre de l’atmosphere en combinaisons assimilables par l'intermédiaire des micro-organismes existant dans le sol, n'ont aucun rapport avec les plantes qui y vegetent, il est difficile d'expliquer pourquoi, par exemple, les pois savent admirablement uliliser les sources d’alimentation qui s’offrent ainsi à eux, tandis que, malgré leur végétation d’une durée égale, l'orge, l’avoine, le sarrasin, elc., ne peuvent en tirer aucun profit, ou tout au plus un profit insignifiant. Il serait plus difficile encore de dire pourquoi dans nos expériences l'addition d’une faible dose d’infusion, préparée avec notre terre à betteraves, n’a jamais exercé une influence quelque peu sensible sur la végétation des lupins et de la serradelle, tandis qu’elle activait sûrement celle des pois, au point de les amener à leur développement complet et normal.

Il resterait peut-être, comme dernière ressource, à affirmer que les différentes espèces des champignons inférieurs font aussi entrer l'azote libre de l'air en différentes combinaisons et que ces formes diverses de combinaisons azotées ne sont pas également assimilables par toutes les variétés de plantes d'organisation supérieure. Mais une telle assertion n’est appuyée, à notre connaissance, par aucun fait connu, et nous n’en avons trouvé la confirmation nulle part dans nos propres observations.

Enfin, à notre avis, demeurerait alors tout à faitinexplicable ce fait, observé par nous non pas une, mais maintes fois, que parmi un certain nombre d'individus d’une même variété, des pois par exemple, qui étaient plantés dans le même vase, tous ayant mené à bien leur germinalion, ayant crü normalement et uniformément, tant que leur a suffi la réserve alimentaire contenue dans la semence, sont tous entrés amultanément dans la période d’inanition, et que souvent, l’un d'eux seul se relève brusquement aujourd’hui, un autre parfois

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quelques semaines plus tard, un troisième enfin pas du tout, les premiers et les seconds poussant tout d’un coup avec une vigueur étonnante, la moindre quanlite d’infusion terreuse suffisant à faire disparaître cette inégalité dans la croissance, dès qu’on l'introduit dans les vases de culture.

Tous ces phénomènes, au contraire, n’ont rien d’étrange, si l’on admet que les végétaux supérieurs entrent en rapport étroit avec les micro-organismes, collecteurs d'azote, et que l'influence bienfaisante de ces derniers a besoin, pour s’exercer complètement, de la présence de ces végétaux.

ll n’est peut-être pas superflu de faire expressément observer que nous n’entendons pas ici mettre en doute, ni m&connaitre la faculté que possèdent les bactéries, etc., de combiner l'azote libre de l’air et de se l’assimiler. Nous affirmons seulement que, dans notre cas, le gain en azote des légumineuses ne pouvait s'expliquer comme provenant de cette source, et nous trouverons encore l’occasion de revenir sur les expériences, dans lesquelles nous avons vu, quoiqu’on n’eût en rien entravé l'introduction de germes bactériques dans le sol et qu’on eût fourni en abondance les algues et les mousses indiquées par Frank, la serradelle et les lupins périr affamés d’azote, sans avoir pu tirer le moindre profit de cette source d’alimentation.

Comme toutes nos expériences se faisaient dans des vases de verre, la production de cryptogames de couleur verte ne pouvait avoir lieu sans être remarquée, et, peut-être, est-ce ici le moment d’aborder un point qu'il me faut examiner de plus pres.

Dans la description de nos cultures d’essai de 1887, nous avons

fait remarquer la contradiction qui se manifesta dans certains nu-

méros de la série des pois frappés d’un insucees évident.

Ainsi, par exemple, les plantes d’un numéro de contrôle (n° 363), quoiqu’elles fussent dans un sol stérilisé et n’eussent reçu, même tardivement, ni dose d’azote, ni infusion de terre, se tirèrent de la période d’inanilion et, bien que restant de taille modeste, se développèrent et assimilèrent une quantité d’azote, qui n’était pas à négliger; puis les plantes des deux numéros de contrôle 345 et 347 auxquelles avait été donnée une dose de nitrate, mais sans infusion de terre, après avoir végété au début en concordance parfaite avec

les autres, ne commencèrent à pousser qu’un peu plus tard, et montrerent dans la récolte un gain d’azote contrairement au résultat qu’accusaient les autres vases traités comme eux.

Pour expliquer cet insuccès partiel, nous l’avions attribué à la stérilisation et nous avions même ajouté que dans les expériences, faites par nous avec la serradelle parallèlement aux lupins, il n’y avait eu absolument aucune contradiction semblable.

Nous ne nous sommes fait, dès l’origine, aucune illusion sur notre méthode de stérilisation. Füt-il possible, en suivant exactement les précautions les plus minutieuses de placer nos cultures dans des condilions parfaites de stérilisation au début de l’expérience, nous ne pouvions pas douter que la simple couverture de ouate stérilisée, difficile à appliquer à certaines plantes à cause de leur structure particulière et fort défectueuse, n’était qu’un moyen très imparfait de maintenir la stérilisation du sol pendant toute une période de végétation. Nous en aurions douté, que l'apparition d’algues vertes ous eût bientôt convaincu.

Il est certain que la stérilisation complete d’une culture experimentale ne peut être obtenue que dans un lieu parfaitement clos, sous une cloche. Si nous avons négligé de prendre ces précautions dans notre travail, c’est que la simple expérience nous avait appris qu'il est extraordinairement difficile, sinon peut-être impossible, d'obtenir dans ces conditions une végétation véritablement normale d’une plante, depuis la germination jusqu’à la maturité. D'un autre côté, nous espérions arriver encore à des résultats utiles, si nous parvenions à préserver la plante, mise en observation, de l’invasion accidentelle des germes micro-organiques dans la principale phase de la végétation et jusqu’au moment où le développement serait le plus avancé possible. }

Il nous est arrive, ce que nous pensions, sur ces deux points, et nous ne trouvons aucun sujet d’inquietude dans les contradictions constatées dans nos expériences sur les pois. Notre opinion est qu’on y voit au contraire la confirmation des assertions exprimées au commencement de ce chapitre.

La production des algues et des mousses a eu dans nos expériences le caractère suivant :

Dans les vases qui n’etaient ni stérilisés, ni couverts de ouate (mais en particulier dans ceux qui avaient reçu une infusion de terre), une végétation cryptogamique de couleur verte apparut toujours après un temps relativement court, non seulement à la superficie de la terre, mais aussi entre le sol et la paroi intérieure du vase et descendit aussi loin que pénétrait la lumière, c’est-à-dire, dans certains cas, jusqu’au fond.

Nous avons déjà dit que leur présence n’opéra aucun changement dans les plantes phanérogames, et que celles-ci, dès que le sol ne recevait pas de nitrate, périrent sans avoir fourni de production appréciable et sans avoir assimilé d’azote.

Les vases stérilisés et couveris de ouate restèrent affranchis de celte végétation pendant des semaines et même des mois, mais, cette période dépassée, il se montra çà et là à la superficie, parfois même plus profondément sur les parois latérales du vase, des colonnes isolées d'algues vertes, qui, avec le temps, s’étendaient encore. Que, dans ce cas, avec les algues aient volé des germes de champignons, etc., cela peut être et cela fut en effet, on le comprend. Nous n'avons observe nulle part l’influence de cette importation accidentelle sur la croissance des légumineuses, en 1886 et 1887, relativement aux lupins et à la serradelle, mais sur les pois elle fut remarquable et se manifesta en leur faisant donner tout à coup des pousses latérales, dont la végétalion active produisit des fleurs et des fruits en un temps où les fruits et les pousses plus anciennes mürissaient déjà pour la plupart, ce qui rendit la récolte anormale, en la retardant.

On se voit forcé malgré soi de reconnaitre qu’il existe un rapport étroit entre ce phénomène et ces deux autres observalions, si souvent rappelées, que les pois dans un sol privé d'azote, et non protégé par une enveloppe, à côté d’une croissance très inégale, ont montré fréquemment une végétation magnifique, liée à une assimilation d’azote très active, et que, d’autre part, une infusion de terre à betteraves de nos environs exercait sur le développement des pois une influence très frappante, tandis qu’elle se révélait sans effet aucun sur les lupins et la serradelle.

Nous n’apercevons, en effet, dans ces trois phénomènes que l’ac-

tion d’une cause unique, et nous croyons qu’on peut l’expliquer très simplement de la façon suivante :

S'il est vrai, ce que nos recherches s’accordent toutes à démontrer, que la végétation des légumineuses dans un sol, qui est pauvre en azote ou qui en est dépourvu, doit être attribuée à une symbiose avec des espèces déterminées de champignons inférieurs, on admettra, sans aucune difficulté, que ces eryplogames se propagent dans tous les sols cultivés sans exception, mais en quantités qui varient avec les différentes espèces de sols, et que ceux de ces organismes, par exemple, qui sont en rapports plus étroits avec les lupins et la serradelle, ont été offerts très parcimonieusement aux plantes dans la terre marno-lehmeuse de nos environs, que nous avons employée pour J’infusion, et très abondamment dans la terre sableuse, tirée d’ailleurs. Mais celte différence ne vient pas de ce que l’un est un sol sableux, l’autre un sol lehmeux, elle vient simplement de ce que nous avions pris la terre sableuse à un champ qui avait porté des lupins, tandis que la terre lehmeuse venait d’un champ à betteraves qui n'avait jamais porté ni lupins, ni serradelles, c’est-à-dire de plantes nourricières des champignons dont il est question.

Ces faits nous semblent assez concluants pour qu’apparaisse, simple et claire, la cause pour laquelle une faible dose d’infusion de terre sableuse, mais non de terre lehmeuse, rendit possible le développement normal des lupins et de la serradelle, dans notre sable quartzeux. Ils expliquent encore comment, dans nos expériences à l’air libre et dans un milieu où le pois, avec les diverses variétés de trèfles, est la seule plante qui soit fréquemment cultivée, ce sont justement les pois qui se sont signalés par une bonne végétation et une assimilation importante de l’azote dans des vases non couverts, souvent même sans infusion terreuse; enfin ces faits montrent pourquoi il nous est arrivé d'obtenir dans le sens voulu par l'expérience, même avec des procédés imparfaits, la stérilisation des vases pour la serradelle et les lupins, mais non pour les pois.

Dans la communication que j'ai faite, à l’occasion de la 59° assemblée des naturalistes allemands, j'avais indiqué en dernier lieu que,

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ALIMENTATION AZOTEE DES GRAMINEES ET DES LÉGUMINEUSES. 177 suivant mon opinion, « l’organe qu’on appelle les tubérosités des légumineuses est en relation directe avec l'assimilation de l’azote ».

Ce jugement fut attaqué de toutes parts et on nous a reproché de confondre la cause avec l’effet sans tenir compte des faits connus. Nous croyons donc utile d’exposer encore une fois rapidement les molifs qui nous ont inspiré cette manière de voir et de chercher si elle ne peut pas se justifier.

Les tuberosiles des légumineuses ont déjà été tant étudiées qu’on peut presque dire qu'elles ont leur littérature propre, mais il n’a pas encore été donné jusqu'ici d’explicalion définitive sur ces formations énigmaliques.

Les petits corpuscules qui se rencontrent dans les cellules du parenchyme intérieur des tubérosités radicales, ont été longtemps considéréssans conteste comme des champignons. Brunchorst, Tschirch et Frank plus tard les ont conçus comme « des corps albumineux se liant à la vie même dela plante » ; et dans ces derniers temps, Lundstroem et Marshall Ward ont affirmé de nouveau qu'ils étaient bien de la nature des champignons”.

Si les botanistes sont loin d’être unanimes sur les caractères essentiels des tubérosités, les avis ne sont pas moins divisés sur leurs fonctions.

Après avoir longtemps regardé ces protubérances comme des formations pathogènes, comme des galles, l'opinion s’est peu à peu répandue qu’elles sont des créations normales intimement liées à l’économie des plantes.

C’est ainsi que Nobbe* les « appelle des organes destinés à emmagasiner les aliments azotés ». De Vries* cherche leur fonction capitale dans la faculté qu’ils ont de saisir les traces les plus faibles d'aliments azotés à l’état inorganique et de les convertir en combinaisons organiques. Schindler‘ admet « qu’un rapport existe entre

1. Vuillemin et Prazowski ont émis la même opinion, à ce que j'apprends au moment où je corrige l'épreuve de ce passage. :