RÉGIONS
HAUTEUR DU BOURGEON. Épinerme | PARENCH. COURONNE PARENCH. SECTION CORTICAL LIBÉRO-LIGNEUSE MÉDULL. [d'ensemble
0.032 0.021 0.029 0.047 Liber Bois Entre-nœud (n-4). . 20 0. 0.023 | 0.047 Nœud (n-5) : : 0. 0.032 | 0.060
(2) De même que pour les Calycanthées et les Mélastomacées nous avons tout- d'abord fait une étude complète du bourgeon terminal du Mela/euca hypericifolia , puis de cette étude nous avons déduit la différenciation des tissus de la tige. Si nous ne donnons ici que la différenciation des tissus de la tige, c'est afin d'éviter les redites et les longueurs.
(*) Lés mesures diamétrales sont toujours prises dans le plan perpendiculaire à celui des faisceaux sortants.
(**) Les mesures de ce tableau sont exprimées en millimètres.
2. Un massif de méristème primitif subdivisé en une assise externe à cloisonnements toujours perpendiculaires à la surface, et un tissu central dont les éléments se divisent en tous sens.
Au stade 2 , les cellules du dermatogène continuent à se cloisonner radialement et horizontalement. Cette assise forme l’épiderme de la section ; £p, Fig. 15, PI. 18. | 5
L’assise sous-épidermique, se transforme en parenchyme cortical, Pc. Elle se dédouble en avant et en arrière. Les cellules recloisonnées sont plus larges que les autres.
Le tissu méristématique central devient le cylindre central qui s'allonge légèrement dans le plan 4p. Dans ce cylindre, le cloisonnement longitudinal se continue surtout à la périphérie, de telle sorte que les cellules centrales s’élargissent , tandis que les cellules périphériques restent petites. En deux points opposés, en avant et en arrière, le cloisonnement longitudinal est plus intense qu'ailleurs et provoque la formation de deux îlots procambiaux N, et N, contigus au parenchyme cortical.
Pendant le stade 3, l’épiderme continue à se cloisonner perpendiculairement à la surface. Ses cellules croissent en diamètre, £p, Fis. 197% PL 118:
Le parenchyme cortical, Pc:, acquiert 4 à 5 rangées d'éléments en avant et en arrière, et 2 rangées à gauche et à droite. Toutes ces cellules grossissent peu à peu.
Les îlots procambiaux N; et N, croissent notablement, (n — 1) Fig. 17, PL 18.
Deux nouveaux îlots procambiaux [N + 1),, (N + 14 se forment à gauche et à droite, dans le plan 4e, contre le parenchyme cortical.
Quatre bandes procambiales S très minces apparues entre les faisceaux N et (N + 1) complètent la couronne procambiale. Ces bandes sont conliguës au parenchyme corlical.
Le tissu limité par la couronne procambiale est le parenchyme médullaire. Des cristaux d'oxalate de chaux y apparaissent dès le stade 3.
Aux stades suivants, les cellules de l’épiderme ; du parenchyme cortical et du parenchyme médullaire continuent à croître et à se
multiplier.
C'est au stade 4 que certaines cellules épidermiques commencent à
s’allonger en poils. Ces poils ne tardent pas à se sclérifier , et, vers le stade 9, ils se brisent. Leur rupture se produit près de la surface de la tige, leur base restant encastrée dans l’assise épidermique.
Au stade 5 les massifs glanduleux commencent à se former dans le parenchyme cortical. Une cellule quelconque, le plus souvent sousépidermique , se charge d’un protoplasme abondant, Fig. 12, PL. 18, puis les éléments cellulaires voisins se recloisonnent parallèlement à sa surface et l'enveloppent d’un tissu dont la disposition rappelle celle des lièges. Pendant ce temps, la cellule centrale grossit et se divise le plus souvent en huit cellules filles par trois plans perpendiculaires les uns sur les autres. Les cellules filles, après s'être accrues quelque temps, s'écartent les unes des autres e” formant entre elles un large méat, qui devient sphérique et constitue la première cavité du massif, Fig. 13, PI. 18. À ce moment, les cellules filles de la cellule centrale se distinguent encore nettement de leurs voisines par la densité de leur contenu protoplasmique (1). Bientôt elles se détachent , tombent dans la cavité du nodule et entrent en dégénérescence. Elles sont alors remplacées comme cellules épithéliales par les cellules du tissu pseudo-subéreux voisin, sans toutefois que celles-ci acquièrent le protoplasme abondant qui distinguaient les premières (2).
La différenciation libéro - ligneuse débute dans les faisceaux N. La différenciation libérienne précède la différenciation ligneuse. C'est à la fin du stade 3 .que se forme la première cellule grillagée, Cg (A), Fig. 18, PL. 18, dans le liber externe des faisceaux N. Cette cellule grillagée initiale reconnaissable à ses parois légerement diffluentes et brillantes \3) apparaît dans le plan æp contre le bord externe du
(1) Cette première partie de la descriprion concorde seule avec celle qui a été donnée par M. Frank chez le Myrius communis (Loc. cit. p. 125).
(2) Chez la plupart des Eucalyptus la cavité des massifs glanduleux continue de grandir par destruction de cellules épithéliales. Au contraire chez beaucoup d’autres Myrtacées la complication des massifs est moindre. C’est ainsi que dans la feuille de la plupart des Myrtées , ce sont les cellules nées de la cellule centrale qui persistent comme ceilules épithéliales autour de la cavité centrale. On observe même souvent dans la feuille du Psidium pyriferum que la cellule centrale ne se divise pas et fournit directement une seule cellule glanduleuse.
(3) Il est à remarquer que cette diffluence des parois des cellules grillagées ne dure qu'un temps très limité chez le M. hypericifolia. Chez le Punica granatum elle est plus durable et gagne peu à peu vers l’intérieur en même temps que se forment de nouveaux flots grillagés. Mais même chez le Punica la diffluence pariétale disparaît bien avant l'époque où commence la sclérification des fibres.
faisceau. Deux autres cellules grillagées initiales, Cg (A”), se différencient au stade 4 de chaque côté de la première et à quelque distance d'elle. La première cellule grillagée #’est séparée du parenchyme cortical que par une seule cellule PROoCAMBIALE , les deux autres en sont séparées par deux cellules. Ultérieurement, la différenciation libérienne gagne des 3 cellules grillagées initiales vers l'intérieur. Cette différenciation se caractérise par un recloisonnement longitudinal plus intense des cellules procambiales et par la formation d'ilots grillagés. Pendant ce temps, les cellules de la région libérienne la plus rapprochée du parenchyme cortical, croissent en diamètre. De ces cellules, les unes ne se recloisonnent pas transversalement et se différencient ultérieurement en fibres, les autres se recloisonnent transversalement et restent parenchymateuses.
La différenciation ligneuse des faisceaux N ne commence qu'au stade 5 par la formation d’une trachée initiale très grêle, A, Fig. 20, PI. 18, dans le plan 4p, près du bord interne du faisceau. Une nouvelle trachée initiale A” apparaît, au stade 5, de chaque côté de la première, en face de la cellule grillagée initiale correspondante {1}. La trachée médiane est la plus grêle et la plus intérieure ; elle est séparée du parenchyme médullaire par 2 ou 3 éléments procambiaux. De nouvelles trachées initiales se produisent les unes entre les précédentes et les autres plus latéralement, puis la différenciation ligneuse se poursuit par formation de nouvelles trachées de plus en plus grosses vers l'extérieur à partir des trachées initiales. Les cellules procambiales comprises entre les lames radiales trachéennes se transforment en fibres recloisonnées transversalement. Celles qui sont comprises entre le parenchyme médullaire et les trachées initiales épaississent leurs parois.
La zone cambiale externe des faisceaux N apparaît au stade 5 entre le bois et le liber primaire externes.
La différenciation libéro-ligneuse se produit dans les faisceaux (N + 1) à peu près de la même façon que dans les faisceaux N , mais elle ne débute qu'au stade 5.
(1) La différenciation libéro-ligneuse des faisceaux N, fait donc prévoir une division en 3 lobes , un médian et deux latéraux. Nous verrons en effet que l'arc libéro-ligneux des feuilles se divise en un faisceau médian qui se rend à la nervure médiane et deux lobes latéraux qui sortent dans les nervures marginales. Nous avons déjà observé des faits analogues chez les Mélastomacées.
La différenciation libéro-ligneuse des faisceaux S présente quelques particularités.
1° Le tissu procambial s'y divise d'abord, au stade 5, avant toute apparition d'éléments ligneux et libériens caractérisés, en 3 bandes tangentielles, savoir :
a. Une bande, contiguë au parenchyme cortical, à éléments grêles, chargés de protoplasme, et qui s'attache latéralement au liber externe des faisceaux N et (N +1! voisins. ÆVe. represente une couche libérienne externe.
b. Une bande moyenne composée d'éléments un peu plus larges que les précédents, à protoplasme moins abondant , et qui s'attache latéralement sur le tissus ligneux des faisceaux N et (N+1) voisins. Elle represente une couche ligneuse.
c. Une bande interne, irrégulière dont les éléments ressemblent à ceux de la bande extérieure, et qui s'attache latéralement sur les 3 ou 4 assises d'éléments primitifs qui séparent du parenchyme méduliaire les trachées initiales des faisceaux N et (N+1}. Celie région représente une couche liberienne interne.
2° Les premiers éléments libériens et ligneux ne s'y caractérisent qu'au stade 6.
3° Le mode d'apparition des éléments libériens et ligneux externes de ces régions S indique, non un faisceau unique, mais la réunion de plusieurs faisceaux très étroits, accolés latéralement aux autres.
4° Hs’y produit un liber interne très abondant. Ce liber se développe d’abord par recloisonnement longitudinal des cellules de la bande procambiale intérieure, puis plus tard aux dépens d’une zone cambiale établie contre les trachées initiales, entre elles et les premiers éléments libériens internes.
La zone cambiale externe, apparue au stade 5 dans les faisceaux N, puis au stade 6 dans les faisceaux [N+1), s'étend à la fin de ce dernier stade dans les faisceaux S.
Différenciation du Segment moyen. — L'étude de la différenciation des tissus dans le segment moyen de la tige du M. hypericifolia montre,
1° Que dans chaque faisceau foliaire la différenciation libéro-ligneuse primaire s'étend de haut en bas ,
2° Que dans les régions interfasciculaires la différenciation procambiale s'étend de bas en haut,
3° Que la zone cambiale externe et la zone cambiale interne se forment de bas en haut.
La différérenciation des tissus de la tige chez les autres Leptospermées et chez les Myrtées (1) diffère peu de celle dont nous venons de décrire chez le Melaleuca hypericifolia. Les principales particularités sont les suivantes : ;
1° La forme du cône végétatif varie d'une espèce à l’autre en raison des variations de symétrie que présente le bourgeon terminal. Il en est de même du lieu d'apparition des faisceaux de la couronne sur la section moyenne.
2° La différenciation des tissus est notablement plus rapide que chez le Melaleuca hypericifolia, chez Jambosa Korthalsii, J. densiflora, Psidium pyriferum, Caryophyllus aromaticus. Cette différenciation est au contraire plus lente chez le Callistemon arborescens et le Calothamnus quadifrida. |
3° La moelle prend rapidementun grand développement, tandis que la couronne libéro-ligneuse reste très mince jusqu’à un stade avancé (Caryophyllus aroïnahcus).
4° Le liber interne de la couronne ne se forme que bien postérieurement à la différenciation libéro-ligneuse externe et dérive tout entier d’une zone cambiale interne {C. aromaticus, Metrosideros tomentosa, Tristania nertfolia, Jambosa densiflora) (2).
(1) L'état de dessication dans lequels se trouvaient tous nos échantillons de Chamælauciées ne nous a pas permis d'étudier la différenciation des tissus de la tige dans cette tribu.
(2) La différenciation des cordons libériens médullaires du Calothammus quadrifida se fait de la façon suivante :
1° La différenciation de ces cordons commence à peu près en même temps que celle du liber interne de la couronne normale.
20 Chaque cordon libérien médullaire provient du recloisonnement longitudinal d'une file de cellules du parenchyme médullaire qui ne se distingue pas antérieurement de ses voisines , Fig. 21, PI. 18.
3° Les premières cloisons longitudinales qui amènent la formation de ces cordons se
