Mode de développement de la Feuille
2. Différenciation de la Section transversale moyenne du Limbe. .
S III. — RESUME
TB
LEPTOSPERMÉES ET MYRTÉES,
Extérieur. — La feuille type des Leptospermées et des Myrtées est brièvement pétiolée, Fig. 13, Pl. 17. Son limbe est atténué à la base et plus ou moins effilé au sommet. Sa nervation la plus apparente comprend, 1° une grosse nervure médiane, 2° deux petites nervures marginales, 3° des nervures transversales rectilignes qui relient obliquement la nervure médiane à chacune des nervures marginales. Cette disposition typique de la feuille ne présente que des variations très faibles chez les Zeptospermum, les Callistemon (1), les Melaleuca, chez Bæckea virgata, Metrosideros tomentosa, Tristania neriifolia, Eucalyptus siderophloia, Eu. robusta, Eu. hemiphloia, Eu. paniculata, Acmena floribunda, Syzygium Jambolanum, Myrtus communis, Eugenia Ugni.
Dans la feuille du 7ristania macrophylla et dans celle du Jambosa Korthalsii les nervures marginales s’incurvent en formant une série d’arcades qui s'appuient sur les extrémités des nervures transversales Les nervures marginales forment également des arcades dans la feuille des Eucalyptus rostrata, Eu.cosmophylla, Eu. marginata, Eu.globulus (2). Mais il existe en plus chez ces espèces 1 ou 2 rangs d’arcades longitudinales beaucoup plus grêles situées entre les précédentes et le bord du limbe.La feuille du /ambosa densiflora montre de même 3 ou 4 rangs de petites arcades marginales. Chez Trislania macrophylla, Jambosa Korthalsii, J.densiflora les nervures transversales sont relativement plus écartées et plus grosses ; elles sont en outre légèrement incurvées vers le sommet du limbe de telle sorte que la feuille est régulièrement penninerve. La disposition pennée est plus accentuée encore dans la feuille
(1) Les feuilles des Leplospermum, des Callistemon lineare et de certains Eucalvptus sont phyllodinisées. Leur limbe est allongé, irrégulier, falciforme, a peu près vertical, sa position verticale étant due à une torsion du pétiole.
(2) Les seules feuilles d'Eu. globulus dont nous avons pu disposer, et dont par suite il sera question dans ce travail, sont des feuilles horizontales (*).
(*) Le dimorphisme des feuilles d'Eucalyptus et de Callistcmon a été signalé depuis longtemps par les Botanistes descripteurs. [1 a été plus récemment étudié par M. Leclerc du Sablon (Loc. cit.)
du Caryophyllus aromaticus et surtout dans celle des Psidium pyriferum Fig. 11, PI. 17, chez lequel il devient impossible de distinguer des nervures marginales. Le pétiole des feuilles penninerves est beaucoup mieux caractérisé que celui des feuilles précédentes. C’est ainsi que la base du limbe peut devenir légèrement cordiforme dans les feuilles du J. Korthalsii et dans celle du Ps. pyriferum.
Chez Eucalyptus cilriodora la feuille est peltée et le pétiole s'attache à deux ou trois millimètres du bord inférieur du limbe.
La feuille du Calothamnus quadrifida est cylindrique. Celle du Fabricia lævigata, Fig. 12, PL 17, est presque sessile ; son limbe atténué à la base, arrondi au sommet, est curvinerve. Il possède 7 nervures principales.
La plupart des feuilles de Leptospermées et de Myrtées sont plus ou moins coriaces. Elles sont toutes tachetées de points translucides. Celles de l'Eu. citriodora sont couvertes de poils glanduleux, raides, cylindriques , perpendiculaires à la surface, semblables à ceux qui couvrent la surface de la tige. Les feuilles adultes des Leptospermées et des Myrtées ne portent que rarement des poils suffisamment nombreux pour être bien visibles à l'œil nu (Metrosideros lomentosa) .
Section transversale moyenne du Peliole. — La section transversale moyenne du pétiole des Leptospermées et des Myrtées montre toujours tas natr Pl:
1° Une assise extérieure de cellules éprdermiques ;
20 Une masse de lissu fondamental parenchymateux comprise entre l'épiderme et le système libéro-ligneux ;
3° Un système libero-ligneux plus ou moins puissant.
Épiderme. L'épiderme du pétiole ressemble à celui de la tige. Comme ce dernier il peut, suivant les espèces, porter des poils et des stomates. La paroi superficielle est souvent fortement épaissie.
Tissu fondamentai. Le tissu fondamental du pétiole rappelle toujours par sa structure le parenchyme cortical de la tige. Il renferme des massifs glandulaires sur ses deux faces, toutelois ces massifs sont généralement plus nombreux dans le voisinage de la face postérieure. Chez Tristania macrophylla, Fig. 6, PL. 18, on trouve ces massifs glan-
LE au
dulaires jusque dans la partie du tissu fondamental qui est renfermée à l’intérieur du triangle libéro-ligneux {1}.
On observe fréquemment à la face antérieure | supérieure) du pétiole un tissu fondamental secondaire formé aux dépens d'un cambiforme sous-épidermique {Zeplospermum flexuosum, Tristama macrophylla, Eucalyptus marginata, Eu. robusta, Eu. citriodora, Acmena floribunda, Syzygrum Jambolanum, Jambosa Korthalsii, J. densiflora;. Tantôt, et c'est le cas le plus général, le tissu secondaire a pris aussitôt après sa formation le même aspect que le tissu fondamental primaire, tantôt {Lesptospermum flexuosum, Acmena floribunda) ce tissu secondaire conserve toujours la trace de son origine par la disposition de ses cellules en longues files perpendiculaires à la face antérieure. Chez Ac. floribunda certaines de ces files sont entièrement remplies d'oxalate de chaux (2.
Système libéro-ligneux. Le système libéro-ligneux du pétiole des Leptospermées et des Myrtées se rattache à deux types bien différents suivant l'importance de la feuille à laquelle il se rend.
Ou bien, Fig. 1, PI. 18, ce système ne comprend qu’un arc de cercle libero-ligneux postérieur | Leptospermum, Callistemon, Melaleuca, Calothamnus quadrifida, Fabricia lævigata \3), Psidium pyriferum).
Ou bien, Fig. 3 à 5, PI. 18, il comprend wn arc de cercle libero-ligneux postérieur (4) et deux massifs libéro-ligneux antérieurs 4, Yun à droite, l'autre à gauche. Ces derniers semblent souvent n'être qu’un reploiement en avant et vers le plan 4p des bords de l'arc postérieur. Les massifs antérieurs sont très petits chez Eugenia, Myrtus, Caryophyllus aromaticus, Acmena floribunda, Tristania nerufolia, Syzygium Jambolanum. Ts sont gros chez Metrosideros tomentosa, Jambosa densiflora et tous les £ucalyptus. Dans le pétiole du 7réstania macrophylla, Fig. 6, PI. 18, du Jambosa Korthalsii et de l'Eucalyptus citriodora, les deux
(1) On peut même en trouver, chez cette espèce, dans la partie intralibérienne des rayons de faisceaux.
(2) Cette disposition du tissu fondamental secondaire antérieur des Myrtacées rappelle complètement celle que nous avons indiquée chez le Memecylon clausiflorum.
(3) Cette disposition en arc du système libéro-ligneux ne se trouve chez le Fabricia sævigata et les Callictemon qu'à la base du pétiole.
(4) Cet arc est généralement divisé en 7 lobes distincts chez /ambosa Korthalsii. Nous l'avons également trouvé plus ou moins lobé, mais d'une façon irrégulière, chez Caryophyllus aromaticus, chez Eugenia pimenta et dans quelques espèces d’Eucalyptus.
massifs antérieurs se réunissent dans le plan 4p et forment une bande antérieure continue.
Chaque secteur de l'arc libéro-ligneux postérieur et des massifs antérieurs À, présente toujours de l'extérieur vers l’intérieur de la section,
du liber primaire et du liber secondaire externes, |
du bois secondaire et du bois primaire externes,
du liber interne.
Le liber primaire externe est le plus souvent fibreux dans sa région contiguë au tissu fondamental, et parenchymateux dans sa région profonde. La gaîne fibreuse est épaisse et fortement sclérifiée chez les Leptospermum, FT, Fig. 1, PL. 18, les Callistemon, Fig. 7, les Melaleuca, les Bæckea, chez Fabricia lævigata, Calothamnus quadrifida ; elle est plus faible chezles Eucalyptus, Fig. 5, et chez 7ristania neriifohia; elle est représentée par quelques fibres isolées chez Metrosideros tomentosa , Tristania mccrophylla et toutes les Myrtées. Lorsque le liber primaire externe est presque entièrement parenchymateux , ses parois subissent une sorte d’épaississement collenchymateux {Mefrosideros tomentosa, Acmena floribunda, Psidium Catileianum, les Myrtus, les Eugenia). Cet épaississement collenchymateux existe même autour des quelques cellules fibreuses que peut renfermer le liber.
Le liber secondaire externe possède généralement des îlots grillagés mieux caractérisés que ceux du liber secondaire externe de la tige. Ce liber contient en outre des files de cellules cristalligènes qui, dans quelque espèces, sont très nombreuses (Eucalyptus bemiphloia; Eu. marginata, Myrtus communis, Myrcia pimentoïdes). Très rarement (Eu. siderophloia, Eu. hemiphloia) le liber secondaire externe produit quelques fibres. Nous n'avons jamais observé dans le liber secondaire externe du pétiole la disposition si nettement stratifiée qui caractérise celui de la tige.
Les îlots grillagés, les cellules cristalligènes et le parenchyme libérien sont engendrés aux dépens des cellules cambiales de la même façon que dans la tige. Les cristaux que renferme ce tissu ont la même forme que ceux de la tige.
Le bois secondaire externe ressemble beaucoup à celui des faisceaux sortants de la tige. Il est bien développé. Il comprend de nombreuses
lames radiales dont les éléments sont des fibres ligneuses dans le voisinage de la zone cambiale et de petits vaisseaux près du bois primaire. |
Le bois primaire a presque la même structure que celui de la tige dans les faisceaux sortants. Toutefois les trachées y sont plus grêles et plus nombreuses.
Les rayons de faisceaux du pétiole rappellent ceux de la tige jeune. Ils sont très nombreux. Dans le pétiole du 7ristania macrophylla certains de ces rayons contiennent, dans leur région intralibérienne externe, des massifs glandulaires semblables à ceux du tissu fondamental.
Le liber interne comprend très généralement une zone superficielle (1), soit parenchymateuse , soit fibreuse, et une zone profonde, contiguë au bois primaire, dans laquelle se trouvent de nombreux îlots grillagés. Les îlots grillagés ne sont séparés des trachées initiales que par la zone cambiale locale ou continue qui leur a donné naissance.
La zone superficielle du liber interne est exclusivement fibreuse chez les Leptospermum, Fig. 1, PI. 18, les Melaleuca, les Callistemon, Fig. 7, les Bæckea. Ce tissu fibreux peut être suffisamment important pour envelopper complètement les îlots grillagés (Calothamnus quadrifida, . Fabricia lævigata). Dans toutes ces plantes la bande fibreuse du liber interne ressemble à la gaîne fibreuse du liber externe avec les extrémités de laquelle elle se continue à droite et à gauche, de telle sorte que le reste du tissu libéro-ligneux est enfermé dans un cylindre mécanique. Dans le pétiole des Zucalyptus, Fig. 5, et du 7ristania nertifolia la zone superficielle du liber interne est en partie fibreuse et en partie parenchymateuse. Elle ést exclusivement parenchymateuse et collenchymateusechez Metrosideros tomentosa, Tristania macrophylla et les Myrtées.
La région grillagée du liber interne est réduite à un petit massif de chaque côté du plan 4p chez les Melaleuca, les Callistemon, Calothbamnus quadrifida, Myrtus tarentina, Eugenia Ugni. Elle comprend une série de petits îlots grillagés isolés le long du bois primaire chez Zeptospermum flexuosum, Tristania macrophylla. Elle est très développée chez les Eucalyptus, les Jambosa, Acmena floribunda, Syzygium Jambolanum et surtout Metrosideros tomentosa.
(1) C’est la plus rapprechée du centre de la section,
Le liber interne renferme des rayons de faisceaux semblables à ceux du liber externe. Dans ceux du 7Yis/ania macrophylla on voit souvent des massifs glanduleux.
Rapports de la Tige et du Pétiole. — Chaque feuille ne reçoit de la tige qu’un seul massif libéro-ligneux.
Si on étudie le parcours de ce massif depuis sa région de sortie jusqu’à la section moyenne du pétiole, on voit que deux cas peuvent se présenter.
Ou bien, le massif libéro-ligneux sortant est étroit et vient former directement l’unique faisceau de la section P. Dans ce massif la région grillagée du liber interne grandit de bas en haut. En même temps la gaîne fibreuse enveloppante se caractérise d'abord dans sa région postérieure, puis dans sa région antérieure aux dépens des éléments les plus superficiels du liber interne.
Ou bien, le massif libero-ligneux sortant est large. Dans ce cas la région postérieure du massif vient former directement l'arc de cercle libéro-ligneux postérieur de la section P (1). Ses bords antérieurs se replient en avant vers le plan de symétrie de la feuille et forment les massifs antérieurs de la section P {2}.
Dans ce second cas comme dans le premier, l'importance du tissu grillagé interne et celle de la gaîne fibreuse {lorsqu'il s’en forme une) augmentent en s’avançant dans le pétiole.
Le tissu fondamental et l’épiderme de la tige se continuent directement avec les mêmes tissus du pétiole (3).
Rapports du Pétiole et du Limbe. — Type Fabricia lævigata. Si on suit l’unique faisceau que recoit le pétiole du F. /æyigala depuis la
(1) Chez Jambosa Korthalsii cet arc postérieur se lobe dès la base du pétiole en 7 parties distinctes que nous avons indiquées sur la section P. Une lobation semblable mais beaucoup plus irrégulière se produit chez Caryophyllus aromaticus, Eugenia pimenta et quelques Eucalyptus.
(2) C’est par la grande extension de ces massifs antérieurs et par leur réunion dans le plan ap que se forme la bande libéro-ligreuse antérieure des Tristan'a neriifolia, Jambosa Korthalsii et Eucalyptus citriodora. Aussi ne distinguerons-nous plus dans la suite de cette étude, la disposition du tissu libéro-ligneux en bande antérieure de celle en maïsifs antérieurs.
(3) On rencontre assez fréquemment dans l'aisselle des feuilles de Myrtacées des expansions lamelleuses qui entourent les bourgeons axillaires et les protègent. Nous avons étudié spécialement l'origine de ces expansicns chez /ambosa densiflora et nous avons pu constater que , dans cette espèce , elles sont entièrement formées par prolifération de l'épiderme antérieur du pétiole (Fig. 22, PI. 18).
section moyenne du pétiole jusqu’à la base du limbe, on voit qu'il se divise d’abord en 3 faisceaux, un médian M" et deux latéraux M:. Le faisceau M" pénètre directement dans la nervure médiane. Chacun des faisceaux M' émet sur son bord le plus éloigné du plan 4p un faisceau M" plus petit que lui. Chacun des faisceaux M" émet ensuite de la même facon un faisceau M'". Les faisceaux M1, M", M", sortent directement chacun dans la nervure principale correspondante.
Type Melaleuca hypericifolia. Si chez le M. hypericifolia, on suit le faisceau de la section moyenne du pétiole jusqu’à la base du limbe, on le voit émettre sur chacun de ses bords un petit faisceau M' qui pénètre directement dans la nervure marginale correspondante. Le faisceau médian M" sort directement dans la nervure médiane.
A ce type se rattachent les feuilles des Leptospermum, des Melaleuca, des Callistemon, ainsi que celles du Calothamnus quadrifida. Toutefois, dans cette dernière espèce , le limbe étant réduit à un cylindre, les faisceaux marginaux sont très rapprochés du faisceau médian et très gréles.
Type Eucalyptus robusta. Le système libéro-ligneux de Ia section moyenne du pétiole de l'Eu. robusta, Fig. 5, PI. 18, comprend 1° un large faisceau postérieur, 2° deux faisceaux antérieurs A faisant suite aux bords du faisceau postérieur.
Si on suit ce système de la section moyenne du pétiole à la base du limbe on voit qu'il s'en détache latéralement deux faisceaux M'qui pénètrent directement dans les nervures marginales. Chacun de ces faisceaux M' est formé par la réunion,
d’un gros lobe détaché du bord du faisceau postérieur,
d'un petit lobe détaché du bord correspondant du faisceau antérieur voisin.
Le reste du système libéro-ligneux de la section P pénètre directement dans la nervure médiane.
Au type Eu. robusta doivent être rapportées les feuilles des Metrosideros tomentosa, Tristania neriifolia, Eucalyptus siderophloia, Eu. paniculata, Acmena floribunda, Sygpgium Jambolanum, Eugenia Ugni, Jambosa tulgaris. Les feuilles d’Eu. rostrata, Eu. cosmophylla, Eu. marginata, Eu. globulus, diffèrent de celles d'Eu. robusta par la présence de petites nervures en arcades entre les nervures marginales et le bord du
linibe. Le faisceau qui se rend dans chacune de ces petites nervures naît de la même façon que le faisceau M1 (1).
Type Jambosa densiflora. La feuille du J. densiflora est très grande (Longueur 0,20 c. à 0,25 c.).
Fig. 40. — /Jambosa densiflora. Parcours des faisceaux dans la moitié supérieure du pétiole et dans la région inférieure de la nervure médiane.
L, extrémité antérieure de l'arc libéro-ligneux postérieur. — À, massif libéro-ligneux antérieur. — AL, massif antéro-latéral ; Al, massif antéro-intérieur.
M1, faisceau des nervures marginales,
M”, faisceau des nervures secondaires.
NS
(B) Projection de ce parcours des faisceaux sur un plan légèrement oblique au plan antéro-postérieur.
(A) Section transversale basilaire de la nervure médiane, Cette section montre la formation des faisceaux des nervures secondaires , M, et la formation du faisceau des nervures tertiaires, a.
Le , liber externe; B, bois ; Li, liber interne.
