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caractérisés comme trachées et comme petits vaisseaux annelés. Les trachées occupent la pointe interne de la masse ligneuse, les vaisseaux sent plus rapprochés du liber. Les trachées sont apparues les premières.
Il n’existe pas encore à ce niveau de productions secondaires, mais la zone cambiale, est nettement indiquée dans les faisceaux cotylédonaires.
Pour éviter toute confusion dans les descriptions qui vont suivre,
nous nommerons C; (faisceau antérieur-gauche), Fig. 4, PI. 1 (1) et Caa faisceau antérieur-droit) les faisceaux cotylédonaires antérieurs qui sont à gauche et à droite du plan de symétrie des cotylédons, C;s ‘postérieur-gauche) et Ca (postérieur-droit) les deux faisceaux cotylédonaires postérieurs.
De même, pour les faisceaux gemmulaires, nous aurons, en raison de leur position, lya, Îep, lda , lap qui se détachent respectivement de Cag» Cpg Cad Cpa: Les faisceaux gemmulaires se réuniront plus haut deux à deux et formeront dans le plan droite-gauche les faisceaux [L, et [4 qui sortiront dans les feuilles du premier verticille de la tige principale.
Les côtés latéraux de la couronne procambiale renferment de place en place des îlots grillagés contigus a la gaine protectrice, À, Fig. 10, PL. 1. Les côtés antérieur et postérieur de cette couronne sont encore entièrement à l’état procambial. Les cellules procambiales sont dans toute la couronne plus larges que chez l'embryon au repos.
Les éléments du parenchyme médullaire sont plus gros et plus longs que dans la tigelle de l'embryon au repos, mais ils ne présentent pas de différenciation spéciale.
Les modifications sont plus sensibles dans le parenchyme cortical. Les cellules sous-épidermiques sont devenues collenchymateuses, Co/, Fig.11,Pl.1. L'assise profonde est caractérisée comme gaîne protectrice par la localisation des grains d'amidon, GPr. Fig. 10, PI. 1. Les laticifères sont maintenant caractérisés par leurs cellules très allongées, à parois subérisées, Laf, Fig. 11 et 13.
(1) Nous supposons dans cet exposé, comme nous le ferons toujours dans la suite, que l'observateur est placé dans l’axe de la tige, les pieds vers la racine et la tête vers le bourgeon terminal. [l regarde l’un des cotylédons. C. Eg. Bertrand, Traité de Bolanique, p.116.
Les cellules épidermiques sont beaucoup plus longues que dans l'embryon au repos. Leurs parois sont légèrement épaissies, Ep, Fig. 11, PL. 1. Certaines cellules de cet épiderme, qui s'étaient transformées en glandes oléifères dès le début de la germination, sont déjà flétries et subérisées.
Moitié supérieure de l'Axe hypocotylé. — Si, partant de la section précédente on monte vers les cotylédons, on voit :
1° Que la bande trachéenne interne des faisceaux cotylédonaires se raccourcit peu à peu. Au niveau de leur sortie ces faisceaux ne possèdent plus que le petit massif trachéen initial des faisceaux monocentres. Leur masse ligneuse toute entière est devenue à peu près complètement radiale.
29 Que jusque vers le 1/3 supérieur de l’axe hypocotylé,la zone cambiale des faisceaux cotylédonaires reste faiblement accusée. Au-dessus de ce niveau elle devient plus épaisse. A la base des cotylédons la zone cambiale a déjà produit, vers le bois, quelques vaisseaux réticulés et ponctués et des fibres ligneuses non encore épaissies. À ce niveau, les productions libériennes secondaires ne comprennent qu'une ou deux rangées de cellules non encore spécialisées.
3° Que le liber primaire des faisceaux cotylédonaires augmente d'épaisseur. Cette croissance est due en grande partie à l'augmentation de volume de toutes les cellules extérieures des îlots grillagés.
4° Que les régions libériennes L', des faisceaux gemmulaires s'écartent des régions Le, des faisceaux cotylédonaires et se rapprochent du plan de symétrie droite-gauche dans lequel ils se fusionnent un peu au-dessous du nœud cotylédonaire.
5° Que, dans les bandes procambiales droite et gauche, le recloisonnement longitudinal des celluies contiguës à la gaîne protectrice s’accentue. À un centimètre au-dessous du nœud cotylédonaire ces deux bandes latérales montrent we zone libérienne tres accusée con- TIGUË au parenchyme corlical. Devant ces éléments libériens caractérisés, on ne voit pas encore d’éléments ligneux. Ils ne sont reconnais-
M au-dessous du niveau d'insertion
sables que plus haut, à 5" ou 6 des cotylédons. Là quelques trachées se montrent à la face interne des
zones libériennes et indiquent les pôles ligneux des faisceaux gemmu-
Ge:
laires I, et 4 . En même temps la zone cambiale commence à s'indiquer entre le bois et le liber.
Trois ou quatre millimètres plus haut, les faisceaux I, et [4 émettent un lobe sur chacun de leur bord. Plus haut encore ces faisceaux I quittent la couronne et sortent directement dans les appendices L, et la du premier verticille de la gemmule. Je désignerai par Il., et Il, les deux lobes issus de I, et par Il et I[,4 ceux émis par [4 ; ces quatre faisceaux dont le bois primaire n’est représenté que. par une seule trachée, se réunissent plus haut deux à deux, IL avec Il, Il, avec IL4a, pour constituer les faisceaux IT, et IT, qui sortiront dans les appendices du verticille II de la gemmule.
6° Que les deux bandes procambiales antérieure et postérieure restent à l’état procambial dans toute la partie supérieure de l'axe hypocotylé, et sortent dans les cotylédons avec les faisceaux cotylédonaires qu'elles continuent à relier entre eux.
7° Que le parenchyme médullaire, le parenchyme cortical et l'épi- “0 conservent, dans toute la région supérieure de l'axe ni NO tylé, la même structure que sur la section moyenne.
Nœæud cotyledonaire. Faisceaux corticaux. — Lorsque les cotylédons commencent à s'étaler et à verdir on voit, contrairement à ce que nous avons constaté dans l'embryon au repos, qu'il existe dans le parenchyme cortical du nœud cotyledonaire un réseau de faisceaux liberoligneux corticaux bien caractérisés. Ce réseau étant le même à droite et à gauche du plan de symétrie des cotylédons et symétrique par rapport à ce plan, nous n’en décrirons qu’une moitié, celle de droite par exemple.
Pour constituer le réseau cortical les faisceaux cotylédonaires Ca et Cpa, Fig. 11, PI. 2, émettent /a/eralement au moment où ils sortent de la couronne normale, deux lobes A, et A, qui se détachent de leur bord le plus rapproché du plan gd. Les deux lobes A, et A, ainsi formés emportent w# peu de bois et un peu de liber des faisceaux cotylédonaires, Fig.10, PI. 2. Leur orientation est d’abord normale, mais à mesure que ces deux faisceaux s'éloignent des faisceaux cotylédonaires, 11s tournent sur eux-mêmes de 180°, le bois restant en dehors. Leur orientation est alors inverse de celle des faisceaux .cotylédo-
naires (1). Arrivés à quelque distance du plan gd, ces deux faisceaux se divisent chacun en deux branches l’une horizontale l’autre verticale, Fig. 2, PI. 2; A, donne les branches A, et A;,, A, donne les branches A,; et A,,. Les deux branches horizontales marchent à la rencontre l'une de l’autre et s’anastomosent bout à bout en formant une arcade transversale à la partie supérieure du nœud cotylédonaire. Les deux branches verticales se rapprochent de la couronne libéroligneuse de la tige principale et constituent deux des cordons angulaires corticaux de l'entre-nœud T de cette tige.
Il se développe ultérieurement dans l'angle de la bifurcation que chaque branche verticale A,,, A,,, fait avec sa branche sœur horizontale Aa, An, une commissure libéro-ligneuse qui met ces deux branches directement en rapport l'une avec l’autre vers le haut. Il y a de la sorte constitution d’un petit triangle libéro-ligneux en chaque point de bifurcation (2).
Nous n'avons pu, faute de matériaux convenables, étudier les complications qui se produisent ultérieurement dans ces réseaux.
Tige principale. — A l’époque où nous sommes, la tige principale n'est encore représentée que par une gemmule à peine plus développée que celle de l'embryon au repos. Cette gemmule ne possède que trois paires de mamelons foliaires. La première paire ‘mamelons I) est la plus développée, c’est elle que nous avons déjà signalée dans l’em-
(1) D'après M. Hérail (Loc. cit. p. 239 et 240) les faisceaux corticaux du nœud cotylédonaire proviendraient de la portion extérieure du liber primaire des faisceaux cotylédonaires, et du péricycle avoisinant ; ils pénètreraient dans le parenchyme cortical sans subir de torsion. Cette description est inexacte. Les faisceaux corticaux se détachent des bords latéraux des faisceaux cotylédonaires et non de leur partie extérieure.
2) La distribution des cordons libéro-ligneux corticaux dans le nœud cotylédonaire diffère peu de celle des cordons libéro-ligneux corticaux d’un nœud quelconque d'une tige ordinaire. Elle est plus simple. Il n'existe pas de cordons latéraux se rendant dans les pétioles ni d'arcades anastomotiques comprises entre ces cordons latéraux sortants et le faisceau médian sortant. Les arcades transversales latérales sont représentées par les arcades (Aah + Aph), les cordons angulaires montants par ies branches Av et Apv, les cordons descendants par Aa et Ap.
Il résulte de la que les cordons Aa et Ab sont homologues des faisceaux angulaires de l'entre-nœud inférieur du segment de la tige (*]. Si donc l'axe hypocotylé ne possède pas de cordons angulaires cela tient à ce qu’ils sont rentrés dans la couronne normale en s’accolant aux faisceaux cotylédonaires.
(*) Cette interprétation est légèrement différente de celle que nous avions exprimée dans notre note (Bull. de la Soc. Bot. T. XXXI, 1884, p. 128) mais elle ne modifie en rien l’exposition du parcours des faisceaux. Nous avions admis dans cette note que les faisceaux Aa et AP représentaient l’arcade transversale de la base des coussinets. L'anatomie comparée des familles voisines nous a montré qu'il n’en est pas ainsi et que c'était accorder trop d'importance à une anastomose de peu de valeur.
bryon au repos. La seconde paire {mamelons Il) est de nouvelle formation; ses mamelons encore petits sont situés directement au-dessus des cotylédons. La troisième paire ‘mamelons II[' est à peine indiquée dans le plan droite-gauche. Nous avons vu précédemment de quelle façon les mamelons I, et [4 recevaient les faisceaux libéro-ligneux L et 14. Nous avons vu aussi comment les mamelons IL et II, recevaient les faisceaux IL, et IL, Sous les mamelons IIF il n’existe que de petits cordons procambiaux mal différenciés.
Racine principale. — Section transversale moyenne. A l'époque de l'épanouissement des cotylédons, la section transversale de la racine principale, homologue âe celle qui a été décrite, page 15, présente la structure suivante :
Le faisceau renferme quatre ilots trachéens difiérenciés aux dépens des régions B,, Fig. 7, PL. 1. Dans chaque îlot les trachées initiales sont petites et extérieures ; elles forment une bande marginale séparée de la gaîne protectrice par 3 ou 4 rangées d'éléments indifférenciés. Contre leur bord interne, les îlots trachéens passent insensiblement à un tissu ligneux composé de fibres aréolées et de petits vaisseaux. Ce tissu ligneux caractérisé comprend deux bandes latérales, légèrement convexes, reliant, l’une, les deux îlots trachéens de gauche, l'autre, les deux îlots trachéens de droite.
Le centre du faisceau est occupé par des cellules parenchymateuses à parois minces (fibres primitives recloisonnées transversalement!.
Les quatre régions L, du faisceau se sont différenciées en quatre régions libériennes par formation d'ilots grillagés aux dépens de leurs cellules primitives (1. En outre, ces régions L, se sont notablement étendues vers le plan droite-gauche et sont presque arrivées au contact deux à deux. Dans chacune de ces régions libériennes , les cellules les plus rapprochées du centre du faisceau sont grêles, à parois minces, les cellules extérieures sont larges , parenchymateuses, à parois légèrement épaissies. Une assise péricambiale sépare le liber caractérisé de la gaîne protectrice.
Une zone cambiale commence à s'établir contre la face interne des ilots libériens primaires L,.
(1} Ces ilots grillagés se forment aux dépens des cellules primitives de la même façon que ceux de l'axe hypocotylé.
or
Deux autres régions grillagées, ne comprenant chacune que quelques cellules recloisonnées, se sont formées en avant et en arrière, dans le plan antéro-postérieur , entre les îlots trachéens. Ces deux régions grillagées sont séparées de la gaîne protectrice par deux ou trois assises de tissu péricambial.
Les cellules du parenchyme cortical se sont notablement élargies. Ce parenchyme renferme des laticifères articulés à parois subérisées. Dans la gaîne protectrice, des cadres d’épaississement se sont établis sur les parois radiales ; ces cadres sont visibles surtout vis-à-vis des régions libériennes du faisceau. Les cellules de l’assise subéreuse sont légèrement allongées dans le sens radial. Leurs parois sont subérisées.
L’assise pilifère est composée de petites cellules subérisées. Quelques-unes de ces cellules sont allongées en poils radicaux.
Rapports de l' Axe hypocotyle et de la Racine principale. Nous avons indiqué, page 17, les rapports des tissus de l’axe hypocotylé avec ceux de la racine principale. Ces rapports ne changent pas dans la suite. À la période du développement de la jeune plante que nous considérons ici, les transformations subies par les tissus ont été les suivantes :
1° La différenciation ligneuse s’est établie dans les tissus compris entre les quatre massifs trachéens B, du faisceau de la racine et les quatre massifs ligneux correspondants B°, des faisceaux cotylédonaires C de l’axe hypocotylé. Cette différenciation des tissus intermédiaires s'est faite d’abord entre les trachées initiales des deux organes, à l'époque même de la formation de ces trachées, puis, successivement età mesure de leur différenciation, entre les éléments ligneux qui, dans les deux organes, sont les plus rapprochés des trachées initiales. Il résulte de ce mode de différenciation des tissus intermédiaires, que les massifs ligneux des faisceaux C, centrifuges à la base des cotylédons, semblent tourner en descendant autour d’un axe représenté par les trachées les plus petites, pour prendre dans la racine une direction à peu près complètement centripète. :
Cette disposition ax conduit beaucoup d'auteurs à considérer la racine principale comme n'étant que le prolongement de la partie infé-
rieure de l'axe hypocotylé. Cependant nous pensons avec M. Nägeli {1} et M. Bertrand {2), que cette disposition est plutôt due à la formation dans l'extrémité inférieure de l’axe hypocotylé d'une grosse racine pourvue d’un large faisceau tétracentre, dont chaque pôle ligneux s’est inséré sur un pôle ligneux de faisceau cotylédonaire (3). Comme le point de végétation de cette racine est apparu dans l'axe hypocotylé à une époque où cet axe était encore très court, les tissus qui ont servi à la mise en rapport des deux organes se sont établis sur toute la longueur de cet axe et ont participé largement à l'accroissement intercalaire de toute cette région {4 De là ce passage insensible de l'axe hypocotylé à la racine principale.
2° La diftérenciation libérienne s’est établie dans les tissus compris entre les quatre massifs libériens latéraux L, du faisceau de la racine, et les quatre massifs libériens L£, des faisceaux cotylédonaires. Après leur différenciation, les tissus intermédiaires ne diffèrent pas, en apparence, du liber de la racine et du liber de l’axe hypocotylé, de telle sorte que les massifs libériens des deux organes semblent être la continuation directe les uns des autres. Les causes de cette continuité apparente sont d’ailleurs les mêmes que pour les tissus ligneux.
3° Les massifs libériens antérieur et postérieur du faisceau de la racine s’atténuent vers le haut. Ils disparaissent près de la base de la racine.
4° La gaîne protectrice qui n’est caractérisée dans l’axe hypocotylé que par l’amidon qu’elle renferme, est caractérisée dans la racine par ses cadres d’épaississement. Les cellules amylifères descendent jusqu'à 4"" ou 5" au-dessus de la limite inférieure de l’épiderme. C'est à ce niveau que se fait l'insertion.
(1) Nägeli, Das Wachsthum, des Stammes und der Wurxel bei den Gefasspflanzen, in Bet. zur wissensch. Bot. H. 1, 1858.
(2) C. Eg. Bertrand. Traité de Botanique, p. 58.
(3) M. Vuillemin, dans son étude de la tige des Composées, arrive à des conclusions analogues. Cet auteur a vu que chez.le Silybum marianum dont l'embryon appartient au type exorhizé, l'endoderme de la racine principale n'est pas inséré dans le prolongement de l'endoderme caulinaire. M. Vuillemin a reconnu en outre que, chez toutes les Composées, les contacts établis entre le système sécréteur de la racine principale et celui de la tige sont les mêmes que ceux qui existent entre le système sécréteur des racines latérales et celui ce la tige. (P. Vuillemin. De La valeur des caractères anaiomiques au point de vw: de la classification des Végétaux. Paris, J.-B. Baillière et fils, 1884).
(4) C'est de la même façon que, dans le genre Wicia, par suite de l'insertion de la racine principale sur les faisceaux de la gemmule, on peut retrouver les tissus d'insertion de cette racine jusque dans le 8° nœud de la tige principale. On sait, en effet, que la gemmule des Vicia présente déjà, dans l'embryon au repos, un très grand développement.
5° Ilest impossible, vu la ressemblance des tissus en contact, de délimiter, d’une part, la moelle de l'axe hypocotylé du tissu central du faisceau de la racine, d’autre part, le tissu cortical de la racine du tissu cortical de la tigelle.
6° L’assise subéreuse est insérée sur la rangée sous-épidermique du parenchyme cortical de la tigelle. Le niveau de cette insertion correspond extérieurement à la base de la tigelle.
7° La surface de la racine est nettement séparée de la surface de l'axe hypocotylé. Le cambiforme phellique qui engendre la pilorhize n’a divisé, à ce niveau , les cellules épidermiques de l'axe hypocotylé qu’en deux rangées de cellules dont l'extérieure est décortiquée et dont l’intérieure fournit des poils radicaux, Fig. 9, PI. 1 (1).
En résumé, la région d'insertion de la racine principale sur axe hypocotylé n'est pas un plan géométrique, mais comprend une certaine masse de tissus, très épaisse en certains points, plus mince en d’autres, réduite, à la surface de l’épiderme, à une paroi cellulaire.
Région apicale de la Racine prinapale. En se dirigeant de la section moyenne de la racine principale vers son sommet, on voit que le diamètre de son faisceau diminue graduellement. Dans ce faisceau:
1° Les fibres primitives centrales deviennent plus grêles et de moins en moins nombreuses.
2° Les trachées initiales se rapprochent insensiblement de la gaîne protectrice, jusqu’à n’en être plus séparées que par une seule rangée de cellules péricambiales.
3° Le nombre des éléments ligneux caractérisés diminue. Il se réduit bientôt à quelques trachées initiales.
4° Les quatre massifs libériens latéraux L,, Fig. 7, PL 1, se rapprochent insensiblement du plan droite-gauche et s'y fusionnent deux à deux. Ces massifs libériens latéraux diminuent progressivement vers le bas. Il en est de même pour les massifs libériens antérieur et Ze { postérieur (2).
(1) Quelquefois cette décortication de la paroi externe de l'épiderme ne s'étend pas jusqu'à la limite supérieure du cambiforme.
(2) Dans quelques cas, nous avons observé que les massifs libériens antérieur et postérieur ne se formaient pas et que les quatre massifs trachéens se rapprochant insensiblement du plan de symétrie antéro-postérieur s'y fusionnaient deux à deux. Le faisceau tétracentre de la racine se trouvait ainsi transformé vers le bas en un faisceau bicentre.
Le parenchyme cortical ne se modifie pas sensiblement vers le sommet de la racine. Toutefois les laticifères y deviennent plus nombreux. Ces laticifères se retrouvent jusque près du point de végétation.
Tous les tissus de la racine se terminent inférieurement dans un point de végétation dont la structure est la même que celle que nous avons décrite dans l'embryon au repos, mais dont la largeur est beaucoup moindre. Les initiales spéciales du faisceau et celles du parenchyme cortical sont moins nombreuses. Le cambiforme phellique qui fournit la pilorhize est au contraire sensiblement plus développé contre l'extrémité du point de végétation. En outre, ce cambiforme a envahi la rangée inférieure des initiales du parenchyme cortical.
Cotylédons. — Au début de l'épanouissement des cotylédons, les faisceaux de leur pétiole ont la même structure que les faisceaux cotylédonaires dans la région supérieure de l'axe hypocotylé à la même époque. Dans les faisceaux du limbe, les éléments libéroligneux primaires se différencient peu à peu de la base des nervures vers leur sommet. Une zone cambiale s’y caractérise entre le bois et le liber primaires.
Dans le reste du limbe, la différenciation du parenchyme en palissade, celle du parenchyme lacuneux et celle de l’épiderme se continuent jusqu'à l’étalement complet des cotylédons.
À cette époque, les gros faisceaux du pétiole et du limbe contiennent, outre leurs productions primaires, des éléments ligneux secondaires et aussi quelques cellules libériennes secondaires. Les éléments ligneux secondaires sont tous de petit calibre; ce sont des vaisseaux annelés, des vaisseaux rayés et quelques cellules allongées à parois minces.
Le parenchyme qui entoure les faisceaux des pétioles cotylédonaires ressembie au parenchyme cortical de l’axe hypocotylé dont il est la continuation. Sa région profonde est moins lacuneuse que le tissu herbacé de l'axe hypocotylé, sa surface est collenchymateuse.
La paroi extérieure des cellules épidermiques est légèrement épaissie.
Dans le limbe,les faisceaux des cinq nervures principales s’affaiblissent de bas en haut en émettant successivement, avant d'arriver au bord du limbe, un grand nombre de lobes latéraux. Les productions secondaires de ces faisceaux ne sont plus reconnaissables dès
1e aE . . . aie = leur — inférieur ; les productions primaires diminuent en même temps.
Dans les arcades les plus extérieures, les faisceaux ne contiennent plus qu'une ou deux trachées entourées de quelques cellules libériennes parenchymateuses peu différentes du parenchyme environnant. Les cordons libéro-ligneux des mailles du réseau intérieur du limbe, qui se terminent en pointe libre , sont formés à leur extrémité de trachées courtes et globuleuses entourées de cellules libériennes globuleuses aussi et presque semblables aux éléments du parenchyme lacuneux.
Sur une section transversale du iimbe pratiquée en un point quelconque le parenchyme fondamental est lacuneux contre la face inférieure du cotylédon. Près de la face supérieure, le parenchyme fondamental est formé de cellules isodiamétriques, sans méats, gorgées de chlorophylle, qui représentent le parenchyme en palissade. Ce tissu ne diffère en effet de celui des feuilles ordinaires que parce que les cellules n’y sont pas allongées perpendiculairement à la surface.
Les stomates, Fig. 3 et 7, PL. 2, très nombreux, distribués sans ordre, sont localisés sur la face inférieure des cotylédons. L'épiderme
"04 à 0""05, coni-
supérieur porte des poils unicellulaires, longs de o ques et à parois fortement cuticularisées surtout à leur extrémité, Fig. 5, PI. 2. Ces poils sont plus nombreux vers le bord du limbe ; on les trouve également sur le pétiole. Les parois extérieures des cellules épidermiques sont partout faiblement épaissies. Les parois verticales de l’épiderme supérieur sont légèrement ondulées, celles de l’épiderme inférieur sont planes.
L'’épiderme des deux faces du limbe renferme des cellules oléifères, de même que celui du pétiole et celui de l'axe hypocotylé. Toutefois ces cellules diffèrent de celles des feuilles ordinaires des Calycanthées en ce qu’elles sont plus petites, plus ou moins écrasées et à parois plus épaisses (1).
Bourgeons cotyledonaires. — Un ou le plus souvent deux bourgeons apparaissent, à ce stade, dans l’aisselle de chacun des cotylédons. Ces deux bourgeons se trouvent toujours tous deux dans le
(1, Nous avons trouvé un grand nombre de ces cellules sur les cotylédons du Ch. fragrans, tandis qu’il n’en existe pas sur ies feuilles de cette espece.
