VARIATIONS DE LA STRUCTURE DE LA TIGE AVEC L'ORDRE DE CETTE TIGE

Différence entre une tige moyenne d'ordre n et une tige moyenne développée d'ordre (n +1). — a. Une tige axillaire moyenne d’ordre (7+1) passe pendant sa première période de végétation par les phases que vient de traverser sa tige support # pendant la période de végétation précédente. La structure de la tige {7 + 1) est donc à la fin de sa première période de végétation, celle d’un rameau moyen développé.

Pendant cette première période végétative du rameau (#+1), sa tige support » a subi les modifications habituelles d’un rameau moyen pendant sa seconde période végétative. Cette tige s’est surtout accrue diamétralement par production de tissus libéro-ligneux secondaires dans la couronne normale et dans les massifs angulaires.

Ainsi donc, la structure de la tige moyenne développée d'ordre (n +1) ne diffère de celle de la tige moyenne qui la porte que par des modifications de même nature que celle qu’apporte l’âge à un niveau donné.

b. Les rameaux axillaires d'ordre :»+ 1} quis’insèrent sur un même rameau d'ordre » sont loin d'acquérir tous le même développement. Ceux que j'ai pris comme type moyen s'insèrent sur les nœuds les plus rapprochés de l'extrémité dela tige support. Les autres rameaux d'ordre (7+1), qui s’insèrent sur les nœuds inférieurs de la tige », sont d’autant plus grêles, d'autant moins allongés et formés d’un

(1) C'est le nombre maximum que présente la section moyenne ; voir page 57.

nombre de nœuds et d'entre-nœuds d'autant moins grand qu'ils s'attachent sur le rameau support plus près de sa base.

Les variations de structure nettement appréciables qu'on constate entre les rameaux (7+1) inférieurs et les rameaux (#7 +1) supérieurs sont :

1° Un développement un peu moindre du parenchyme médullaire ;

2° Un développement beaucoup moins grand de tous les tissus libéro-ligneux secondaires ;

3° Une région pérulaire plus accentuée.

le)

Particularites du Chimonanthus. — Chez le Chimonanthus il ne se développe aucune pousse axillaire aux dépens des bourgeons d’ailleurs très grêles des nœuds inférieurs de la région pérulaire.

Germination de Calycanthus occidentalis. — Une germination de C. occidentalis recueillie en octobre, nous a fourni les résultats suivants (1).

Tige principale (2). — Exterieur. La tige principale est dans le prolongement direct de l’axe hypocotylé (3), le plan de symétrie des feuilles de son verticille inférieur etant alterne avec celui des cotylédons.

Comparé au bourgeon terminal d’un rameau axillaire moyen, le bourgeon terminal de la tige principale est petit. La tige elle-même est grêle ; ses nœuds et entrenœuds sont courts. La longueur des nœuds et des entre-nœuds décroît de la base au sommet de la tige principale.

Bourgeon terminal. -- De même que les bourgeons terminaux ordinaires, le bourgeon terminal de la tige principale comprend quatre régions nodales sous son mamelon végétatif.

Le cône végétatif de ce bourgeon a la forme et la structure ordinaires de ceux des bourgeons terminaux. Toutefois il est un peu moins large.

(1) Les résultats de cette note ont été contrôlés depuis sur divers échantillons.

(2) La tige principale de cette germination mesurait 351, de long ; les feuilles qu’elle portait étaient relativement plus effilées et beaucoup plus petites que celles d'une tige moyenne (voir pour les dimensions des diflérentes parties de cette tige le tableau page 104).

(3) Les rapports de la tige principale avec l'axe hypocotylé montrent que la tige principale des Calycanthus est bien le prolongement direct de l'axe hypocotylé dont elle ne diffère que comme une pousse nouvelle diflère de celle qui l’a immédiatemei.t précédée. En effet,

19 A la base de la tige principale les tissus de la couronne libéro-ligneuse se disposent en deux bandes parallèles au plan des cotylédons. Plus bas, ils s’insèrent sur ceux de l'axe hypocotylé sans qu'il y ait interposition d'une région diaphragmatique formée de trachées courtes et globuleuses.

20 Les massifs corticaux angulaires de l’entre-nœud inférieur de la tige principale sont la continuation directe des massifs de l’axe hypocotylé.

La structure des quatre nœuds situés au-dessous de ce cône rappelle celle des nœuds d’un bourgeon terminal moyen à la même époque de l’année. Cependant la hauteur des trois nœuds supérieurs est beaucoup plus faible que dans les bourgeons ordinaires. Le diamètre de ces trois nœuds est aussi sensiblement plus petit (1).

Structure de la Tige principale à ses differents niveaux. — L'étude de la structure de la tige principale dans toute son étendue montre que pour elle, comme pour une tige ordinaire, il existe une région à structure moyenne. Au-dessus et au-dessous de cette région moyenne la structure de la tige principale est plus ou moins modifiée.

A. Section infranodale moyenne. — Une section transversale pratiquée dans la égion moyenne de la tige principale (2) diffère de la section intranodale moyenne,

1° Par le faible diamètre de son parenchyme médullaire (3) et l’absence d’oxalate de chaux.

2° Par la réduction des tissus primaires et surtout par celle des tissus secondaires dans la couronne libéro-ligneuse normale.

3° Par le faible développement des massifs angulaires dont chacun ne renferme qu’un seul faisceau. Dans ce faisceau angulaire, la lame ligneuse, légèrement oblique sur le plan de symétrie des feuilles du nœud supérieur, ne contient qu’un très petit nombre d'éléments ligneux. Le liber est relativement bien développé. Le bois est encastré dans un petit massif mécanique extérieur.

Segment moyen. — Le parcours des faisceaux dans la tige principale est le même que le parcours des faisceaux dans la tige ordinaire moyenne. Toutefois la région nodale est caractérisée par une grande réduction de ses arcades transversales corticales.

8. Les variations de structure que présente la région supérieure de la tige principale sont des variations en rapport avec l’âge de ces parties.

Le maximum d'intensité de l’accroissement diamétral et celui de l’accroissement longitudinal se trouvent tous deux dans l’entre-nœud qui supporte le bourgeon ter-

minal.

c. La région inférieure de la tige principale (4) présente un certain nombre de caractères anatomiques qui la font ressembler à la région pérulaire de la base d’un

rameau axillaire (5). En effet :

(1) Cette réduction diamétrale des nœuds du bourgeon provient surtout de la réduction diamétrale du parenchyme médullaire.

(2) Cette section passe par le milieu de l'entre-nœud III. : k : rate 1 - (3) Le diamètre de ce parenchyme est à peu près égal au — de celui du parenchyme mé-

dullaire de la tige ordinaire.

(4) La région inférieure de la tige principale n'est signalée extérieurement que par la petitesse des feuilles des nœuds | et Il En effet, les entre-nœuds I et Il sont plus longs que les entre-nœuds suivants. Nous n'avons pu constater si ce dernier fait était le résultat d'une élongation tardive semblable à celle que nous avons signalée à la base du rameau moyen.

(5) Nous avons vu cependant que la gemmule dans l'embryon ne comprend qu'un point de végétation et deux mamelons foliaires. On ne peut donc la comparer aux bourgeons hibernants.

1° Les productions primaires sont moins développées dans les faisceaux sortants Let II que dans les faisceaux sortants III. Les éléments primaires de ces faisceaux sont ausssi plus grêles.

2° Parmi les faisceaux sortants ce sont les faisceaux II qui présentent le maximum de développement des productions secondaires,

3° Dans le nœud Il et plus encore dans le nœud I, le réseau anastomotique cortical est incomplet. Ainsi les arcades transversales latérales manquent; les branches du réseau qui se trouve à la base du coussinet sont très faibles.

Dans la région inférieure de la tige principale, les productions libéro-ligneuses secondaires de la couronne, extérieures aux faisceaux sortants, sont d’autant plus puissantes qu’on descend davantage vers l’axe hypocotylé. Au niveau du nœud cotylédonaire, ces productions secondaires présentent leur maximum d'épaisseur.

La Calycanthine existe à tous les niveaux de la tige principale et parfois même en très grande quantité, remplissant non-seulement la zone cambiale et les jeunes tissus avoisinants, mais encore tout le parenchyme médullaire et une grande partie du parenchyme cortical.

En résumé, la structure de la tige principale présente les particularités suivantes :

Le point de végétation est relativement petit ;

La croissance diamétrale du parenchyme médullaire est faible ;

La croissance longitudinale des nœuds et entre-nœuds est moindre que dans la tige moyenne ;

Le système anastomotique cortical des nœuds est faible ou nul; les cordons angulaires sont petits ;

Les faisceaux sortants sont tous plus petits que ceu de la tige moyenne.

Dimensions diamétrales et longitudinales {1} d'une tige principale de Calycanthus occidentalis cueillie en octobre.

DIMEN- DIMENSIONS DIAMÉTRALES SIONS | —mmmm »

RÉOIONS

Cône végetatif

VI nœud V nœud IV nœud

entre-nœud nœud

entre-nœud

4 — VARIATIONS DE STRUCTURE DE LA TIGE SOUS L'INFLUENCE DE LA VIE SOUTERRAINE.

Si avant le début d’une période de végétation on enterre une branche de Calycanthus occidentahs , le développement des pousses axillaires de cette tige n’est nullement entravé. Toutefois ces pousses souterraines présentent toutes certains caractères spéciaux que nous allons indiquer (2).

(1) Les dimensions portées dans ce tableau sont comptées en millimètres.

(2) Les pousses qui font l'objet de cette étude se sont développées sur des branches de C. occidentalis couchées en mars sous une épaisseur de terre de 0,25€.

Extérieur des pousses souterraines. — Les pousses souterraines sont beaucoup plus grosses que les pousses aériennes, Fig. 8, PI.5. Elles sont blanches, arrondies, charnues. Leurs entre-nœuds sont très allongés ( 1). Leurs nœuds à peine renflés ne sont guère indiqués que par l’insertion des feuilles. Celles-ci sont elles-mêmes excessivement réduites (2), à limbe frippé, repliées sur leur face externe.

Toute tige souterraine est brusquement recourbée à la base du bourgeon terminal, de telle sorte que l'extrémité du bourgeon est tournée vers la base de la tige (3). La courbure, qui est contiguë au nœud inférieur du bourgeon terminal, est orientée de telle sorte que les feuilles de ce nœud sont toujours placées de chaque côté

d’elle (4).

Section intranodale moyenne et Région nodale de la Tige souterraine. — Une section transversale médiane de l’entre-nœud de cette tige montre les mêmes tissus que la tige moyenne ; toutefois elle ne possède pas d’assise subéreuse sous-épidermique. Tous les tissus de cette section sont caractérisés par leur grand développement diamétral (Tableau annexe n° 5) et par la minceur relative de leurs parois.

Si on compare cette section à la section correspondante d’une tige aérienne, on lui trouve les particularités suivantes.

La moelle est généralement deux fois plus épaisse que celle de la tige aérienne, et elle le doit à l'hypertrophie de ses cellules qui sont toutes très larges. La longueur des cellules médullaires est aussi sensiblement plus grande que dans la tige aérienne. Leurs parois sont excessivement minces et dépourvues de ponctuations. Toutefois les cellules médullaires les plus rapprochées de la couronne des faisceaux sont à parois légèrement épaissies mais non ponctuées.

Ce parenchyme renferme quelques cellules oléifères plus petites que leurs voisines. [l ne contient pas d’oxalate de chaux.

(1) Le diamètre de ces pousses souterraines est généralement friple de celui des pousses aériennes correspondantes. La longueur de leurs entre-nœuds peut être dix fois plus grande

que celie des entre-nœuds aériens =

(2) Ces feuilles ont environ 0,01€ de long.

(5) Ce dispositif, en permettant à la tige de s’allonger sans faire butter son bourgeon contre la terre, se montre comme un moyen de préservation pour le cône végetatif auquel il évite les pressions trop fortes.

(4) Comme cette courbure conserve sensiblement la même orientation pendant tout le temps que dure la croissance souterraine, ce n’est que grâce à une torsion des entre-nœuds que les feuilles des nœuds successifs peuvent se placer consécutivement de chaque côté de a courbure. Cette torsion des entre-nœuds est tantôt dextre, tantôt sénestre, et on en voit encore la trace le long des entre-nœuds développés.

La couronne libéro-ligneuse a une épaisseur double de celle de la tige aérienne. Le nombre de ses faisceaux n’est pas modifié.

Dans chaque faisceau les trachées initiales ont perdu leur spiricule. Elles ne sont plus représentées que par des cellules grêles, très allongées, à parois minces quelquefois plus ou moins écrasées, 77, Fig. a, PI. 5. Ces trachées sont dispersées au milieu de fibres primitives, F», recloisonnées transversalement , larges, à parois minces aussi. Il n'existe de vaisseaux ligneux que dans les faisceaux foliaires, encore sont-ils très-petits(1). Ces vaisseaux sont couverts de ponctuations simples ou faiblement aréolées. Les fibres ligneuses lisses forment la plus grande partie de la couronne B,, elles sont très larges.

Les îlots fibreux du liber primaire externe, F/, sont plus étendus et moins compactes que ceux de la tige aérienne ; les fibres qui les composent sont larges et à parois sensiblement moins épaisses que celles des fibres de cette même tige ; elles sont en outre isolées les unes des autres par des méats plus ou moins accentués. Ces ilots fibreux primaires passent vers l’intérieur à des ilots grillagés petits et peu nombreux.

Les productions libériennes secondaires se réduisent à une ou deux rangées de cellules parenchymateuses.

‘ La zone cambiale ne renferme que peu de Calycanthine.

Les massifs angulaires sont très larges. Ils sont presque exclusivement composés de fibres mécaniques larges, moins sclérifiées que celles de la tige aérienne. Aux extrémités de chaque massif mécanique et contre sa face interne se trouvent les îlots grillagés primaires des faisceaux S et P. Ces îlots grillagés ne sont séparés du massif mécanique que par une zone cambiale peu active. Très généralement tous les éléments ligneux des faisceaux S et P sont sclérifiés et se confondent avec les fibres mécaniques.

Le parenchyme cortical est fortement hypertrophié. Son épaisseur atteint trois fois celle du parenchyme cortical de la tige aérienne. L'hypertrophie de ce parenchyme est due surtout à l'hypertrophie de ses cellules et un peu aussi à l’augmentation du nombre de ses rangées cellulaires.

(1) Le faible calibre de ces vaisseaux est en rapport avec le faible developpement des feuilles.

La différenciation collenchymateuse est à peine indiquée, si ce n’est par l'allongement vertical des cellules. La région interne du parenchyme cortical ne présente que peu de méats. Elle ne renferme jamais de chlorophylle.

Nous n'avons que rarement rencontré des cellules oléifères dans le parenchyme cortical des tiges souterraines. Jamais nous n'y avons vu de laticifères ni de cellules scléreuses.

Des grains d’amidon composés sont localisés dans la rangée cellulaire interne du parenchyme cortical ef dans quelques cellules parenchymaleuses voisines appartenant soit au liber primaire soit aux rayons de faisceaux (1). Une assise amylifère double en quelques endroits enveloppe également les massifs angulaires.

Les cellules épidermiques sont doubles et souvent triples en diamètre de celles de la tige aérienne; beaucoup d’entre elles sont transformées en cellules oléifères. L'épiderme ne porte jamais de poils.

Bourgeon terminal de la Tige souterraine, Fig. 10, PI. 5. — La forme et les dimensions du cône végétatif du bourgeon terminal de la tige souterraine sont semblables à celles du cône végétatif des bourgeons aériens. Au-dessous de ce cône végétatif les régions nodales supérieures sont très courtes; les régions inférieures sont plus larges que celles du bourgeon aérien.

La structure des tissus dans le point de végétation et dans les nœuds sous-jacents est celle que l’on trouve dans le bourgeon terminal ordinaire. à

Duifferenciation des tissus de la Tige souterraine. — La différenciation des tissus se fait dans une tige souterraine de la même façon que dans une tige aérienne. Mais dans chacun de ces tissus les éléments se caractérisent moins rapidement et en moins grand nombre; nous avons vu dans l’étude de la section moyenne le résultat de cette différence.

Variations de structure de la Tige souterraine avec l'âge. — Si on étudie les phases successives du développement d'un nœud moyen et de son entre-nœud dans la tige souterraine, on remarque que le

(1) On ne peut donc pas dire, dans le cas présent, que la localisation des grains d'amidon caractérise une gaîne protectrice.

maximum d'activité de leur accroissement longitudinal se trouve au stade 6 dans la tige souterraine, tandis qu'il était au stade 5 dans la tige aérienne. En outre cet accroissement longitudinal, plus faible dans la tige souterraine pendant les premières phases du développement, prend ensuite, pendant la phase maxima, une intensité double de celle qu'on trouve dans la tige aérienne.

L’accroissement diamétral de la tige souterraine se produit avec intensité dès le stade 2 {1). Il atteint, au stade 6, son maximum d’intensité qui est notablement plus élevé que dans la tige aérienne. La différence de croissance diamétrale entre la tige aérienne et la tige souterraine est surtout due à l'accroissement diamétral du parenchyme cortical (2).

Bourgeons axillaires. — Les bourgeons axillaires apparaissent dans l’aisselle des feuilles du bourgeon terminal souterrain d’aussi bonne heure que dans le bourgeon aérien. Leur développement ultérieur est beaucoup plus faible, aussi restent-ils relativement réduits. Ils sont généralement déjetés sur le côté du plan de symétrie de la feuille support.

En résumé, si on compare la structure de la tige souterraine du C. occidentalis, à la structure de sa tige aérienne, on reconnaît qu'elle présente les particularités suivantes :

1° Un accroissement longitudinal plus faible de toutes les parties axiales du bourgeon terminal et un accroissement longitudinal beaucoup plus considérable des parties de la tige qui sont en arrière du bourgeon terminal.

(1) L'accroissement diamétral, dans la tige aérienne, reste faible jusqu’au stade 3.

(2) La région de courbure, Fig. 10, PI. 5, de la tige souterraine, au-dessous de son bourgeon terminal, correspond à un arrêt momentané du développement des tissus de la face concave, En effet, sur une section transversale de cette région, le parenchyme cortical est moins épais du côté de la courbure, ses celluies y sont plus petites. De ce côté les faisceaux foliaires de la couronne sont plus rarprochés les uns des autres et moins différenciés. Les faisceaux foliaires sortants (*) se sont eux-mêmes rapprochés de la surface de courbure, en incurvant leur ligne de symétrie.

Au-dessous de la région de courbure les tissus de la face concave s’accroissent rapidement et rétablissent en partie l'équilibre entre les deux faces. Toutefois il subsiste toujours une face plus large et une face moins large. C'est en partie pour cette raison que les feuilles de chaque entre-nœud se sont inclinées du même côté de la tige.

(*) Ces faisceaux foliaires sortants sont toujours latéraux par rapport au plan de courbure, puisque les feuilles de la base du bourgeon dans lesquelles ils sortent sont toujours insérées à droite et à gauche de la courbure,

=D Lilo) — »

2° Un accroissement diamétral beaucoup plus grand de tous les tissus.

C'est surtout sur le parenchyme cortical que porte cette augmentation de l'accroissement diamétral.

Dans le parenchyme médullaire et dans la couronne libéro-ligneuse l'augmentation de l’accroissement diamétral est entièrement due à l'hypertrophie des éléments. Dans le parenchyme cortical l’augmentation est due à l’hypertrophie des éléments et à leur multiplication.

3° Un amincissement de toutes les parois cellulaires.

4° La disparition des cellules pierreuses et la réduction du tissu scléreux {1).

5° L'absence presque totale de collenchyme.

6° La réduction des faisceaux sortants et le petit calibre des vaisseaux dans la couronne normale.

7° La réduction considérable des faisceaux dans les massifs angulaires corticaux.

(1) Les îlots de fibres libériennes primaires et les massifs mécaniques des cordons angulaires corticaux sont, il est vrai, plus larges (*) que dans la tige aérienne, maïs chaque élément, pris isolément, y est moins fortement sclérifié.

(*) La grande largeur des flots fibreux des massifs angulaires est une exception curieuse aux faits observés par M. Costantin, qui signale ‘au contraire chez un grand nombre de plantes une réduction de tous les tissus scléreux, lorsque leurs tiges se développent sous terre. (Etude eomparée des Tiges aëriennes et souterraines des Dicotyledones. in Ann. des Sc. nat., 1883).

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Dimensions diamétrales et longitudinales (1) d'un rameau moyen sowéerrain de Calycanthus occidentalis cueilli en mai.