Parcours des faisceaux dans un Segment
$ II. — STRUCTURE DU BOURGEON TERMINAL. — DIFFÉRENCIATION DES TISSUS DE LA TIGE. Melaleuca hypericifolia.
A. — Bourgeon terminal.
Extérieur. — Section transversale d'ensemble du Bourgeon terminal. — Structure du Point de végétation du Bourgeon terminal.
B. — Différenciation des tissus de la Tige.
Différenciation de la section moyenne. — Différenciation des régions nodales.
$ IT — Résumé.
$ I. — STRUCTURE DE La TIGE (1).
LEPTOSPERMÉES ET MYRTÉES.
Section transversale moyenne d'un entre-næud. — La section trans-
versale d’un entre-nœud de Myrtée et de Leptospermée montre :
(1) Les rameaux étudiés sont des rameaux terminaux ayant au plus trois périodes de végétation.
1° Une assise de cellules épidermiques à paroi superficielle souvent fortement épaissie ;
2° Une couronne de parenchyme cortical, caractérisée par la présence ‘de massifs sécréteurs ;
3° Une couronne libéro-ligneuse continue pourvue de liber interne ;
4 Un massif central de parenchyme meédullaire.
Epiderme. — Les cellules épidermiques sont toujours petites. Tantôt elles sont allongées longitudinalement {les Melaleuca, les Callistemon), tantôt elles sont plus larges que longues (la plupart des Myrtées, quelques Zucalyptus). La paroi extérieure des cellules épidermiques est souvent fortement épaissie {Æcmena floribunda, Eugenia Ugni, Caryophyllus arornaticus , Metrosideros tomentosa, Tristania neriifolia, Eucalyptus robusta, Fabricia lævigata, Bæckea virgaia).
L'épiderme porte généralement de nombreux stomates transversaux dans le genre Eucalyptus. Ces stomates sont simples chez Eu. cosmophylla, ils sont entourés de nombreuses cellules accessoires chez Eu. siderophloia (1). On trouve également des stomates chez les Melaleuca, les Callistemon, le Caryophyllus aromaticus, V'Acmena floribunda, \e Jambosa densiflora et le Jambosa Korthalsi ; toutefois dans ces espèces ils sont peu nombreux, simpes et longitudinaux.
L'épiderme de la plupart des Leptospermées porte des poils unicellulaires, longs, filiformes, entièrement sclériñés ; ces poils se brisent de très bonne heure près de leur base. Chez Me/rosideros tomentosa les poils sont plus nombreux, plus larges et plus durables que dans les espèces précédentes ; ils sont tortillés. Les poils des 77ris{ania neriifolia, T. macrophylla, Eugenia Ugni, Myrtus tarentina, M. bullata, ressemblent à ceux du Metrosideros. Ceux du Psidium Catileianum sont courts, rigides, perpendiculaires à la surface de la tige.
Parenchyme cortical. — La couronne de parenchyme cortical des Leptospermées est mince, celle des Myrtées, des ÆEucalyptus, des Metrosideros et des Tristania est plus épaisse. Cette couronne renferme, chez Eu.paniculata, un peu de tissu herbacé localisé en de petits massifs sous-épidermiques. Chez Eu. globulus, Eu. siderophloia, le
(1) Ces stomates de Ja tige ont la mème structure que ceux de la feuille:
tissu herbacé forme une bande continue, peu épaisse, sous-épidermique. D’autres fois ce tissu est séparé de l’épiderme par une épaisse bande de collenchyme ; le plus souvent il fait défaut.
Le parenchyme cortical renferme des massifs glandulaires, Mel, Fig. 5, PL. 16, munis d'un épithélium sécréteur (1). Ces massifs sont peu nombreux chez les Melaleuca, es Callisteron, chez Eugena Ugni, Myrcia pimentoïdes, Eucalyptus rostrata. Xs sont au contraire très nombreux chez la plupart des Eucalyptus, chez Fabricia lævigata, Tristania macrophylla, Caryophyllus aromaticus, Acmena floribunda, Syzygium Jambolanum, Jambosa densiflora. Tantôt ces massifs sécréteurs sont très larges (Eu. siderophloia, Eu. cosmophylla, Acmena floribunda, S. Jambolanum), tantôt ils sont petits (Psidium pyriferum, Tristania neriifolia, Metrosideros tomentosa). Très généralement, les massifs glandulaires sont sous-épidermiques ou peu profonds. Chez C. aromaticus, Eu. robusta et Tristania macrophylla, ils sont plus éloignés de la surface (2). Les massifs sécréteurs de l’Eucalyptus citriodora sont situés tout entiers dans des émergences, ‘cylindriques, longues souvent de 1°”, Fig. 3 et 4, P. 17.
Le parenchyme cortical du Mefrosideros tomentosa renferme de larges sclérites à parois régulièrement épaissies, canaliculées. Celui du Jambosa Korthalsii et celui du Psidium pyriferuin prennent une structure réticulée dans laquelle les mailles du réseau sont formées par de petites cellules à protoplasme dense, tandis que l’intérieur des mailles ne comprend que de grandes cellules à protoplasme peu abondant. Chez J. Korthalsii toutes les grandes cellules épaississent fortement la paroi de leur face interne.
Le parenchyme cortical de toutes les Myrtacées renferme à la fois des macles sphériques et des prismes courts, souvent coudés, d'oxalate de chaux, (B) Fig. 8, PI. 17.
L'assise interne du parenchyme cortical n'est jamais nettement caractérisée comme gaîne protectrice.
Couronne libéro-ligneuse. — La forme de la couronne libéroligneuse est très variable suivant les genres et les espèces. Cette forme
(1) Très généralement les parois et le contenu des cellules épithéliales sont chargés de tannin et se colorent fortement par l’acétate de fer. La cavité du massif renferme des produits oléo-résineux.
(2) Chez le T. macrophylla on trouve des massifs sécréteurs jusque dans la moelle,
est arrondie (Leptospermum flexuosum, L. marginatum), elliptique (Eugenia Ugni, Caryophyllus aromaticus, Myrcia pimentoïdes, Psidium pyriferum), quadrangulaire (Syzygium Jambolanum, Jambosa Korthalsu, J. densiflora, Eucalyptus paniculata, Eu. hemiphlora, Eu. marginata, Eu. globulus), sensiblement triangulaire (Callistemon lineare, C. salignum, Fabricia lævigata), pentangulaire (Melaleuca ericifolia, Tristania nerüfolia, Callistemon arborescens). D'ailleurs la forme de la moelle peut varier dans une même espèce et dans l'étendue d'un même rameau; c’est ainsi qu’elle est tantôt triangulaire, tantôt quadrangulaire chez Callistemon salignum. |
Chez toutes les Leptospermées, à l'exception des Eucalyptées et desMétrosidérées, les faisceaux foliaires sortants sont étroits. Ils éommencent à s’écarter de l'axe de la tige plusieurs entre-nœuds au-dessous de leur nœud de sortie. Dans ce cas, si la couronne libéroligneuse est 3-, 4- ou 5 - angulaire ,-les faisceaux foliaires occupent les angles (1).
Chez la plupart des Myrtées à moelle quadrangulaire ou elliptique, chez les Eucalyptées et chez les Métrosidérées, les faisceaux foliaires sont notablement plus larges que chez les Leptospermées. En outre ces faisceaux sont situés au milieu des côtés de la couronne et non dans les angles. Tantôt chaque faisceau foliaire sortant n'occupe qu'une partie du côté auquel il appartient (Psidium pyriferum, Caryophyllus aromaticus), tantôt il occupe le côté tout entier. Quelquefois même ce faisceau s'étend sur les extrémités des côtés contigus, Fig. 37, (Syzygium Jambolanum, Jambosa Korthalsii, J. densiflora, la plupart des Eucalyptus;.
a. Le bois primaire des espèces à faisceaux étroits n’est représenté que par quelques lames trachéennes divergentes. Le bois primaire des espèces à faisceaux larges est formé de lames trachéennes parallèles, nombreuses, dont celles qui occupent le milieu du faisceau sont les plus rapprochées du centre de la tige. Les trachées des faisceaux étroits sont très grêles, celles des faisceaux larges sont sensiblement plus grosses. Dans les deux cas les lames trachéennes sont séparées les unes des autres par des éléments grêles, à parois minces, allongés longitudinalement (fibres primitives).
(1) Dans ces tiges à faisceaux foliaires étroits la moelle est toujours beaucoup plus réduite que dans les tiges à faisceaux larges.
b. Le bois secondaire externe forme chez toutes les Leptospermées et chez toutes les Myrtées une couronne continue. Les éléments de ce bois secondaire sont des fibres et des vaisseaux.
Dans les faisceaux foliaires les premiers éléments ligneux secondaires sont de petits vaisseaux spiralés et annelés, rangés en lames radiales dans le prolongement des lames trachéennes. Entre ces lames vasculaires sont des fibres à parois minces. Cette disposition est particulièrement caractérisée chez Tris/ania macrophylla, Metrosideros tomentosa, les Eucalyptus. Les premiers éléments ligneux secondaires des faisceaux sortants du Syzygium Jambolanum sont de nombreux vaisseaux aréolés, dispersés sans ordre et réunis par des fibres à parois épaisses.
Dans les régions interfasciculaires il existe aussi des vaisseaux spiralés et annelés disposés en lames radiales, mais ces lames sont plus petites, plus espacées, à vaisseaux plus grêles.
Dans le reste de Ja couronne ligneuse secondaire, les vaisseaux sont en général assez nombreux. Ils sont isolés et dispersés sans ordre. Toutefois il peut arriver {{cmena floribunda, Syzygium Jambolanum, Jambosa densiflora, J. vulgaris, J. Korthalsi\ que deux ou trois vaisseaux soient accolés en série radiale. Les vaisseaux ligneux secondaires du Psidium pyriferum et de Ac. floribunda n’ont guère plus de 20 y de diamètre {1}. Ceux des Æucalyptus mesurent généralement 60 à 70 u de diamètre. Ceux du S. Jambolanum sont les plus gros que nous ayons rencontrés chez les Myrtacées ; leur diamètre atteint de 90 à 1104.
Les vaisseaux ligneux secondaires, Fig. 8, PI. 16, portent presque tous des ponctuations aréolées plus ou moins espacées, irrégulièrement distribuées, à ouvertures quelquefois transversales ! Leplospernum . flexuosum) et le plus souvent soit faiblement obliques soit croisées en > couché. Ces aréoles, très petites chez Fabricia lærigata, Psidium pyriferum, Myrcia pimentoïdes. sont plus larges chez Eucalyptus et plus larges encore chez Syzygium Jarnbolanum (2). Dans cette dernière espèce les aréoles sont très serrées, de telle sorte que les vaisseaux ligneux rappellent ceux du Mesnecylon clausiflorum et du Miconia
(1) Nous ne parlons ici que des vaisseaux formés pendant la première et la seconde période de végétation.
(2) La taille de ces aréoles est donc en rapport avec celle des vaisseaux.
Pavoniana. Les ponctuations des vaisseaux sont également serrées chez Jambosa densiflora, J. vulgaris et J. Korthalsii, mais aucune de celles que nous avons observées dans ces espèces n'était aréolée. Le fond des ponctuations simples du /. densiflora et celui des ponctuations aréolées de l’Acmena floribunda montrent la disposition criblée que nous avons précédemment signalée, p. 162, chez certaines Mélastomacées du type ZLasiandra. |
Les fibres ligneuses secondaires des Leptospermées sont à parois épaisses, quelquefois même (Callistemon arborescens, Leplospermum flexuosum) la lumière de ces fibres est ponctiforme ; leur section transversale est irrégulière. Outre leurs fibres à parois épaisses, les Myrtées possèdent généralement des fibres ligneuses à parois minces et à section rectangulaire; chez les Myrtus et les Eugema, chez Myrcia pimentoïdes, Caryophyllus aromaticus les fibres à parois minces sont isolées au milieu des fibres à parois épaisses (1), chez Syzygium Jambolanum, J. densiflora, J. Korthalsii ces fibres forment des bandes tangentielles qui alternent avec les fibres à parois épaisses.
Les fibres ligneuses des Leptospermées et des Myrtées sont souvent aréolées sur toutes leurs faces. Leurs aréoles diffèrent de celles des vaisseaux par l'inclinaison de leurs ouvertures qui sont fortement obliques ou croisées en X peu ouvert. En outre elles sont beaucoup plus petites, sauf dans quelques espèces {Zeplospermum marginatum, Tristania macrophylla, T. nertifolia, Myrtus communis).
Certaines fibres ligneuses se recloisonneant transversalement. Elles sont rares chez les Leptospermées. Il en existe davantage chez Psidium pyriferum, Syzygium Jambolanum, les Jambosa, Acmena floribunda. Chez Myrcia pimentoïdes presque toutes les fibres du bois sont ainsi recloisonnées. Ce sont en général les fibres à parois minces qui se recloisonnent. PNR.
Les bandes de fibres ligneuses secondaires à parois minces que nous avons signalées chez Syzygrium Jambolanum et les Jambosa, sont souvent le siège d’un dépôt important d’oxalate de chaux. Les fibres sont dans ce cas coupées par un grand nombre de cloisons transversales très rapprochées et chaque cellule fille renferme un cristal semblable à ceux que nous aurons à signaler dans le liber.
Les fibres ligneuses secondaires des Myrtées et des Leptospermées
(1) De la même fiçon que chez le Memecylon clausiflorum.
se forment soit directement aux dépens des cellules cambiales soit par recloisonnement longitudinal des cellules cambiales. Dans ce dernier cas, les cellules cambiales se recloisonnent généralement dans leurs angles de manière à isoler de très petites cellules triangulaires, toutefois les nouvelles cloisons peuvent aussi être tangentielles et radiales. Les fibres ligneuses formées aux dépens de cellules cambiales recloisonnées sont toujours petites, à section irrégulière et à parois épaisses. Les fibres qui dérivent directement de cellules cambiales sont relativement larges et à section rectangulaire ou hexagonale ; tantôt elles épaississent leurs parois, tantôt elles restent à parois minces (1).
c. Le liber primaire externe est entièrement parenchymateux chez Metrosideros tomentosa, Tristania nertifolia, T. macrophylla. Nous n'avons rencontré dans celui du Psidium pyriferum et du Caryophyllus aromaticus que quelques fibres isolées et quelques sclérites. Le liber primaire de l'Acmena floribunda renferme une assise fibreuse extérieure contiguë au parenchyme cortical. Le liber primaire externe de toutes les autres espèces que nous avons étudiées renfermait 1” des fibres généralement réunies en petits îlots contigus au parenchyme cortical, F7, Fig. 0, PL. 16, 2° du tissu parenchymateux entre les îlots fibreux et contre leur bord interne. Très souvent les îlots fibreux sont suffisamment nombreux pour former une couronne à peu près continue (Zeptospernum flexuosum, Melaleuca hypericifolia, M. Preisstana, Callistemon salignum, Eucalyptus siderophloia, etc.) Chez Eugema Ugni les îlots fibreux sont épais et largement isolés les uns des autres. |
Les fibres libériennes primaires externes sont petites. à section transversale polygonale, à parois très épaisses dans les genres Melaleuca et Callistenion, chez le Calothamnus quadrifida, le Bæckea virgata et le Fabricia lævigata. Les fibres sont plus larges, à lumièré plus grande, à parois moins épaisses, et souvent un peu écrasées dans le genre Eucalyptus. Elles sont petites à section arrondie chez Acmena floribunda, Psidium Catlleianum et Ps. pyriferum. Celles des Zeptospermum sont petites et écrasées.
Un grand nombre de cellules libériennes primaires parenchyma-
(1) Ce sont ces fibres qui fournissent les fibres de cellules cristalligènes du Syzygium et des Jambosa.
teuses renferment des cristaux d’oxalate de chaux semblables à ceux que nous aurons à signaler dans Îe liber secondaire.
d. Le liber secondaire externe présente un grand développement chez les Leptospermées et chez les Myrtées. Ce liber comprend, Fig. 6, PL. 16, une série de bandes tangentielles formées soit par des fibres soit par des cellules cristalligènes, soit par des cellules parenchymateuses et des îlots grillagés. Dans quelques espèces ces bandes se succèdent régulièrement {1}.
Tantôt les bandes tangentielles ne s'étendent que d’un rayon de faisceau au rayon voisin, de telle sorte que la disposition stratifiée ne se voit pas nettement dans l'ensemble (la plupart des Eucalyptus), tantôt comme chez les Melaleuca, les Callistemon, les Leptospermum. Metrosideros tomcntosa, les bandes fibreuses se continuent tout autour de la tige. Quelquefois les fibres libériennes secondaires sont isolées en petit nombre au milieu du parenchyme libérien ou manquent complètement chez le Caryophyllus aromaticus, chez les Myrtus et chez les Psidium (2). ,
Les fibres libériennes secondaires sont toujours à parois très épaisses. Chez Acmena floribunda ces fibres sont plus larges que les fibres libériennes primaires; chez les Melaleuca et les Callistemon elles sont sensiblement de même taille qu'elles; chez les Eucalyptus elles sont plus petites. Les fibres libériennes secondaires du Caryo-
(1) Ainsi, chez l’Eucalyptus marginata on trouve :
1 assise de fibres, F1.
1 » de cellules cristalligènes, Oc.
1 » de cellules parenchymateuses et d'ilots grillagés, PJ.
Chez le Metrosideros tomentosa, Fig. 6, PI. 16, on trouve :
1 ou 2 assises de cellules cristalligènes , Oc. Iou2 » de fibres, F1.
2 à 4 » de cellules parenchymateuses (avec îlots grillagés), PL.
Chez le Syzygium Jambolanum, nous avons trouvé :
1 à 3 assises de fibres.
1à2 » de cellules cristalligènes. 1à3 » de cellules parenchymateuses (avec îlots grillagés).
Chez le Tristania nertifolia, on trouve :
1 à 3 assises de fibres.
Ù » de cellules cristalligènes.
2à3 » de cellules parenchymateuses (avec îlots grillagés). 23 » de cellules cristalligènes.
2à 3 » de cellules parenchymateuses (avec îlots grillagés). 1 »s de cellules cristalligènes.
(2) Du moins dans des rameaux arrivés à la fin de leur seconde période de végétation.
phyllus aromaticus, du Myrcia pimentoïdes, du Myrtus tarentina sont plus larges et plus courtes que les précédentes, et portent des ponctuations canaliculées ; elles peuvent être remplacées par des cellules pierreuses.
Les cellules cristalligènes sont rangées en files verticales, Fig. 7 PI. 16. Dans chaque file les cellules ‘sont très courtes (1). Chaque cellule renferme soit un gros cristal d’oxalate de chaux, soit à la fois un gros cristal et une certaine quantité de poussière cristalline. Les files de cellules cristalligènes peuvent être réunies, de même que les fibres libériennes, en bandes tangentielles très régulières. D’autres ‘fois elles sont moins localisées 'Melaleuca, Callistemon, Calothamnus quadrifida, Fabricia lævigata.)
Les cristaux sont soit des macles sphériques soit des primes, (A) Fig. 8, PL. 17. Les macles sont à pointes fines et courtes; nous ne les avons rencontrées que chez 7ristania macrophylla, T. nerüfolia, Myrtus commums, M. tarentina, Syzygium Jambolanum, Jambosa Korthalsii, J. densiflora et J. vulgaris; elles sont généralement accompagnées de poussière cristalline. Les prismes se trouvent chez toutes les autres Leptospermées et Myrtées. Leur section est quelquefois carrée mais le plus souvent elle est en losange, à faces légèrement concaves. Ceux du Zeptospermum flexuosum et du Z. marginatum sont droits, longs de 0""06 à 0""08 et terminés par une ou deux petites pointes acérées :2;. Le plus souvent les prismes libériens sont coudés et terminés à leurs extrémités par des surfaces planes. S'ils ont sensiblement même largeur et même hauteur ces prismes ne sont que faiblement coudés en leur milieu et ils se distingent difficilement d’un parallélipipède à base en losange. Si ces prismes sont plus allongés, leur coude se voit davantage. S'ils sont 2 ou 3 fois plus longs que larges, ils sont nettement coudés non seulement en leur milieu mais encore près de chacune de leurs extrémités, les coudes des extrémités étant en sens inverse du coude médian. En outre la forme des prismes est plus ou moins modifiée par des troncatures (3). Les prismes sont courts et serrés dans chaque file chez les Callistemon, les Melaleuca, Calotham-
(1) Chez quelques espèces elles ne mesurent que o""o1. (2) Is ressemblent beaucoup à ceux du Memecylon clausiflorum.
(3) La forme de ces prismes coudés et tronqués indique nettement que ce sont de véritables macles. Fréquemment ces prismes renferment une petite cavité de chaque côté du coude médian. L
nus quadrifida. Ceux du Metrosideros lonentosa, des Eucalyptus, du Psidium pyriferum, du Caryophyllus aromaticus sont nettement coudés et allongés. Chez Eu. rostrata, Eu. cosmophylla et Eu. siderophloia ces prismes sont particulièrement grêles; ils sont fortement coudés et ressemblent beaucoup à ceux de certaines Rosacées (1).
Les cellules grillagées sont généralement peu nombreuses dans le liber secondaire externe. Presque toujours ces cellules, Cg Fig. 9, PL. 17, sont entourées de très petites cellules annexes, à protoplasma dense et coupées de nombreuses cloisons transversales. Les cribles des cellules grillagées sont le plus souvent transversaux et simples | Melaleuca, Callistemon, Leptospermum). Chez les Eucalyptus on trouve quelques cribles simples, transversaux et de nombreux grillages obliques, composés deplusieurs plages criblées.
L'Eu. globulus est l'une des espèces qui montrent avec la plus grande simplicité en même temps qu'avec la plus grande netteté, Fig. 9, PI. 17, le mode suivant lequel se forment les différentes parties du tissu libérien secondaire externe.
La zone cambiale de cette espèce fournit succsssivement, entre deux rayons consécutifs, 1° une assise que j’appellerai 4et qui produit des fibres libériennes , 2° une assise # qui se transforme en assise cristalligène, 3° une assise c qui fournit du parenchyme libérien et des îlots de cellules grillagées.
Les fibres libériennes se forment aux dépens de l’assise cambiale 4 soit par sclérification directe des cellules cambiales, soit, le plus souvent, à la suite d’un recloisonnement longitudinal de ces cellules. Les cloisons longitudinales qui se forment dans ce cas tronquent fré-
(1) Nous nous s-mnes assuré par une étude comparative que la forme des cristaux, dans chaque espèce, est indépendante de l’époque à laquelle ils se produisent.
La forme des cris‘aux — macle, prisme droit-et pointu, ou prisn:e coudé et tronqué — est invariable dans un même genre. Nous avons constaté ce fait particulièrement dars les genres Encalyptus (11 espèces examinées), Melaleuca (7 espèces), Callistemon (7 espèces), Eugenia (5 espèces), etc... Toutefois, nous devons signaler comme exception à cette règle que chez le Myrfus bullata les cristaux du liber sont des prismes coudés tandis que chez le M. communis, et le M. farentina ce sont des macles sphériques.
Nous ferons remarquer en outre, que parmi les genres /ambosa , Syzygium, Eugenia et Acmena qui ont été réunis par Bentham et Hooker (Genera Plantarum, vol. 1, p. 695 et 718) sous le nom générique d'Eugenia, les deux genres /ambosa et Syzygium ne présentent que de petites macles dans leur liber, tandis que les genres ÆAcmena et Eugenia ne possèdent que de petits prismes coudés et tronqués.
quemment les angles des cellules cambiales ; elles sont plus rarement tangentielles et radiales {1}.
Les cellules cambiales de l’assise à s’allongent d’abord radialement leurs parois restant minces (2), puis elles se recloisonnent transversalement un grand nombre de fois. Dans chaque cellule fille se forme alors un cristal d'oxalate de chaux. Les parois des cellules cristalligènes se subérisent de très bonne heure.
Les cellules de l’assise cambiale c conservent d’abord un protoplasme dense ; leurs parois sont alors légèrement épaissies. Plus tard leur cavité s’arrondit. La plupart des cellules ç se recloisonnent ensuite transversalement et fournissent des cellules parenchymateuses. Quelques-unes cependant donnent naissance, en se recloisonnant longitudinalement, à des îlots grillagés. Dans ce dernier cas, les cloisons longitudinales apparaissent presque toujours dans les angles de la ‘cellule mère de manière qu’il y ait formation d’une grande cellule centrale et de quelques petites cellules périphériques. La grande cellule devient un tube cribreux; les petites cellules se recloisonnent transversalement et fournissent des cellules filles qui sont caractérisées par un noyau très apparent.
Ce mode de différenciation des cellules cambiales se retrouve à peine modifié chez l'Eucalyptus marginata. Chez le Metrosideros tomentosa l’assise cristalligène D apparaît la première, puis l’assise fibreuse 4 et ensuite l’assise parenchymateuse c. Dans les autres espèces les dispositions précédentes peuvent être modifiées,
1° parce que l’une des assises 4, à, c vient à manquer,
2° parce qu'une ou plusieurs des assises fibreuse , cristalligène et parenchymateuse sont répétées,
30 parce que dans une ou plusieurs des assises fibreuse et cristalligène certains éléments deviennent parenchymateux.
Les rayons de faisceaux sont très nombreux chez les Myrtées et les Leptospermées. Parfois même ({Carÿophyllus aromaticus) ils ne sont séparés les uns des autres que par 2 à 4 files d'éléments libéroligneux.
(1) Le mode de formation des îlots libériens fibreux est par suite le même que celui des îlots fibreux du bois (Voir p. 364).
(2) À cette époque l'assise b ressemble aux assises à larges cellules du iiège superficiel.
bn
Dans leur portion intraligneuse les rayons de faisceaux n’ont qu’une seule file de cellules.
Cependant dans le genre Melaleuca, chez Calothamnus quadrifida et chez Caryophyllus aromaticus nous avons observé quelques rayons à 2 files de cellules. Chez Myrcia pimentoïdes il existe quelquefois des rayons à 3 files.
En'section tangentielle les rayons des faisceaux sont lenticulaires et courts (Eucalyptus), un peu allongés (Melaleuca, Callistemon, Tristania), ou très allongés (Caryophyllus aromaticus, Psidium pyriferum). Vu en section radiale le tissu intraligneux de tous ces rayons est muriforme, composé de cellules épaisses, couvertes de ponctuations simples.
Dans leur région intralibérienne les rayons de faisceaux sont nettement délimités, RAF, Fig. 2, PI. 17. Ils s'élargissent vers l'extérieur. Tantôt cet élargissement se fait lentement (la plupart des Myrtées), tantôt au contraire il est très rapide (la plupart des Leptospermées). Dans le premier cas les cellules des rayons s’étirent tangentiellement sans se recloisonner, dans le second elles se divisent par quelques cloisons radiales. Vue en section radiale la partie intralibérienne des rayons de faisceaux est composée de cellules à parois minces, légèrement arrondies dans les angles. On y trouve quelquefois de très larges sclérites (Eucalyptus citriodora, Tristania macrophylla). Les rayons intralibériens renferment beaucoup de tannin. Nous n’y avons jamais vu de cristaux d'oxalate de chaux.
e. Le liber interne existe chez toutes les Myrtees et chez toutes les Lepiospermees ; généralement même il y est bien développé. Ce liber est en grande partie d'origine secondaire, Fig. 5, PI. 16, et Fig. 1, PL. 17. La zone cambiale du liber interne, zc;, est contiguë au bord interne de la couronne ligneuse. Ele es! très bien caractérisée chez Bæckea virgala, Eucalyptus globuius, Eu. rostrata, Jambosa densiflora, J. Korthalsii, Syzygium Jambolanum, Acmena floribunda, Myrcia pimentoïdes, etc. Mais elle ne fournit jamais d'éléments ligneux vers l'extérieur.
Le liber interne est inégalement réparti autour de la moelle. Dans les tiges à faisceaux foliaires étroits, (A) Fig. 38 et 30, le liber interne manque à la pointe des faisceaux foliaires qui sont indiqués comme sortants ; il est remplacé par des éléments grêles , allongés , à parois légèrement épaissies {fibres primitives). Quelquefois cependant on trouve au milieu des fibres primitives quelques très petits îlots
pe.
grillagés. Dans ces mêmes tiges, le liber interne esf bien développé dans les régions interfasciculaires de la couronne.
Dans les tiges à faisceaux foliaires larges | Syzygium Jambolanum , Jambosa Korthalsii, J. densiflora, la plupart des Eucalyptus) dans lesquelles la couronne ligneuse est quadrangulaire,(B) Fig. 37, le liber interne est bien développé au milieu de chacun des côtés du rectangle. Toutefois, même chez ces plantes, le liber interne est moins épais dans les faisceaux sortants. ,
Le liber interne, quoique rarement stratifié, comprend , de même que le liber externe, des îlots grillagés, du parenchyme, des fibres, des cellules cristalligènes. Il est surtout caractérisé par le grand développement des îlots grillagés et par la réduction plus ou moins importante des autres éléments. Les fibres libériennes internes manquent chez Melaleuca ericifolia, Callistemon arborescens, Fabricra lævigata, Myrtus communis, Metrosideros tomentosa.
Les premières fibres du liber interne se forment contre la moelle, Fig. 1, PI. 17. Elles sont larges et ressemblent aux fibres libériennes primaires externes. Les fibres qui se forment ultérieurement sont plus grêles et ressemblent aux fibres libériennes secondaires externes. Elles sont toujours plus ou moins dispersées au milieu du tissu libérien (Syzygium Jambolanum , J. densiflora, Eu. rostrata, Melaleuca hypertcifolia).
Les cellules cristalligènes du liber interne ressemblent à celles du liber externe. Elles se forment de la même façon. On les trouve parfois rangées en bandes tangeatielles assez régulières. Les cristaux du liber interne sont de même forme que ceux du liber externe dans la même espèce.
Les cellules grillagées du liber interne sont toujours plus nombreuses et plus larges que celles du liber externe. Leurs cribles sont étroits, transversaux , simples chez les Melaleuca et les Callistemon. Toutefois, dans ces deux gerires , on trouve aussi quelques cellules à grillages obliques, qui comprennent 2 ou 3 plages criblées, quelque- | fois même des cribles semblables se rencontrent sur les parois longitudinales. Les cribles des Æucalyptus et du Zristania macroghylla, Fig. 6et 7, PI. 17, sont rarement simples et transversaux; le plus souvent ils sont réunis en grand nombre (1) sur des parois fortement
(1) Nous avons observé chez Eu. globulus de ces grillages obliques qui renfermaient 14 et 15 plages criblées,
= fn —
obliques. Outre ces grillages terminaux, il existe dans les mêmes genres de nombreuses plages criblées sur les parois longitudinales. C’est chez Syzygium Jambolanum que nous avons observé les grillages les plus larges et les plus complexes. Certaines cellules du liber interne du S. Jambolanum sont,en effet, couvertes de plages criblées sur joutes leurs faces et sur toute leur longueur. Dans cette espèce, les perforations des cribles sont remarquablement fines.
Les grillages les plus complexes des Myrtées et des Leptospermées comprennent 1° un premier réseau à larges mailles, dont les trabécules ont conservé sensiblement la même épaisseur que la paroi cellulaire ordinaire, à de petits réseaux ou plages criblées compris dans chacune des mailles du réseau précédent. Les trabécules de ces petits réseaux n'ont pas le quart de l'épaisseur qu'avaient les précédents, leur mailles présentent chacune une fine perforation de la paroi. Les plages criblées sont recouvertes d’un cal qui peut devenir très épais et recouvrir même les trabécules du grand réseau , Fig. 5 et 6, PI. 17, sans toutefois que les cals des plages voisines se confondent les uns avec les autres. Les vieux cribles perdent leur cal et laissent voir leurs ornementations pariétales. Plus tard la netteté de ces ornementations disparaît (1).
Le mode de formation des cellules grillagées du liber interne est le même que celui des cellules grillagées du liber externe. Chez S. Jambolanum et Jambosa densiflora presque toutes les cellules cambiales se transforment en cellules grillagées. Dans ces deux espèces, chaque cellule grillagée n’est au plus accompagnée que d’une petite cellule annexe qui a été détachée dans un des angles de la cellule cambiale raère. [larrive même souvent que la cellule grillagée, formée directement aux dépens de la cellule cambiale, est dépourvue de toute cellule annexe, Fig. 1, PI. 17.
Parenchyme médullaire. — Le parenchyme médullaire est généralement très réduit chez les Leptospermées. Il ne comprend qu’une
(1) Dans un échantillon d’ ge caLypius cosmophylla cueilli à Alger vers la fin de janvier, le liber interne nous a montré : 1° dans le vcisinage de la zone cambiale , des cellules grillagées à cal très réduit, à pa protoplasmique importante, 2° à quelque distance de la zone cambiale, des cellules grillagées avec cal pouvant atteindre 10 fois l'épaisseur ordinaire de la paroi et avec traînée ‘protoplasmi que réduite, 3° à une grande dieu de la zone cambiale, des cellules grillagées entièrement dépourvues de cal et dans lesquelles certains petits réseaux étaient remplacés par de larges perforations.
vingtaine de cellules chez ZLeptospermum marginatum, L. flexuosum, Melaleuca Preissiana.
Ce tissu est le plus souvent formé de larges cellules à parois minces. Quelquefois cependant ses cellules. ont des parois épaisses et fortement ponctuées (Melaleuca Preissiana, les Callisiemon, Syzygium Jambolanum). Chez le Psidium pyriferum et le Ps. Cattleranum. Le parenchyme médullaire est hétérogène comme le parenchyme cortical.
Le parenchyme médullaire peut renfermer des sclérites à couches d’épaississement concentriques {Metrosideros tomentosa, Fig. 4, PI. 16, Tristania neriifolia, Caryophyllus aromaticus, Eugenia pimenta (à).
La moelle du 7Yrislania macrophylla possède de nombreux massifs oléo-résineux à sa périphérie.
Chez toutes les Myrtées et toutes les Leptospermées la moelle contient des cristaux d’oxalate de chaux semblables à ceux du paren- -chyme cortical.
Tous les tissus de la tige des Leptospermées et des Myrtées contiennent beaucoup de tannin.
Décortication de la Tige. Liège. — La décortication de la tige se fait de très bonne heure chez les Leptospermées à tige grêle | Melaleuca, Callistemon, Leptospcrmun, Fabricia, Bæckea), elle est plus tardive chez les Leptospermées à parenchyme cortical épais et chez les Myrtées. Cette décortication est provoquée par la formation d'une série de lames subéreuses de plus ea plus intérieures.
La première surface de décortication apparaît quelquefois dans l'assise sous-épidermique {Syzygiwm Jambolanum, Jambosa densiflora, J. Korthalsii (2), J. vulgaris). Aïlleurs, elle se forme plus ou moins
(1) On trouve dans quelques rameaux du Calofhamnus quadrifida et du Fabricia lœvigata de petits paquets de fibres libéricnnes au milieu de la moelle. Ces paquets se sont formés par recloisonnement longitudinal d’une ou plusieurs fiies de cellules médullaires et par sclérification de presque toutes les cellules filles. Tantôt les paquets fibreux disparaissent au niveau des nœuds, tantôt ils les traversent sans subir en apparence aucune modification. Nous n'avons jamais observé dans la tige.adulte de communication entre ces paquets fibreux médullaires et le liber interne de la couronne normale, mais nous verrons plus loin que ces communications existeat dans la tige jeune. La présence de semblables cordons libériens fibreux dans la moelle de ces deux espèces indique la possibilité de rencontrer chez d'autres Myrtacées un système libéro-ligneux médullaire mieux caractérisé. Ces cordons fibreux établissent en outre un nouveau point de ressemblance entre les Myrtacées et les Mélastomacées.
(2) La surface décorticarte du /. Korthalsit apparaît quelquefois à 2 ou 3 rangs de cellules de l’épiderme.
die
profondément dans le parenchyme cortical, Fig. 9, PI. 16, (Eucalyptus rostrata, Eu. robusta). Chez Calothamnus quadrifida, beaucoup de Callisiemon, Melaleuca Preissiana, M. uncinata, M. ericifolia, c'est dans l’assise profonde du parenchyme cortical que s'établit le premier cambiforme phellique. Chez Zeptospermum flexuosum, L. marginatum, Melaleuca styphelioïdes, M. hypericifolia, Fabricia lævigata, les Psidium, les Myrtus, les Eugenia , la lame décorticante apparaît dans ‘le liber sous la couronne fibreuse primaire.
Le liège des Leptospermées et des Myrtées présente une alternance régulière de couches qui se succèdent dans l’ordre suivant, Fig. 2, Le PT LAS
une première couche, 4, est formée de cellules aplaties radialement, à parois tangentielles souvent épaissies ,
une seconde couche, 2, est composée de cellules qui, en section transversale , sont plus allongées radialement et dont les parois sont généralement minces {1).
Dans les genres Melaleuca, Callisteinon et chez Calothamnus quadri- Jfida les couches 4 et à ne sont représentées chacune que par un seul rang de cellules. Les cellules de la couche ?, Fig. o, PI. 16, y sont caractérisées par des épaississements des parois radiales et transversales qui rappellent ceux de la gaine protectrice. Les cellules de la couche 4 sont arrondies et contiennent un protoplasme plus abondant que les précédentes. Chez Callistemon arborescens (2), la face interne des cellules de la couche a est sclérifiée. Dans le genre Eucalypius, chez Metrosideros tomentosa, Tristania nertifolia,T.rmacrophylla, Syzygium Jambolanum, les Jambosa, chacune des couches à et » n’est encore le plus souvent représentée que par une seule assise, mais les parois radiales et transversales de la couche # sont dépourvues de cadres d'épaississement, Fig. 2, PL. 17. Les cellules des couches 4 sont fréquemment écrasées, d’autres fois la face interne de ces cellules est épaissie (Æucalyptus rostrala, Eu. robusta, Tristania macrophy!la). Les cellules à sont sclérifiées sur toutes leurs faces chez 7rislama nerüfolia et S. Jambolanum.
Chez les autres Leptospermées et Myrtées la couche #, Fig. 10,
(1) Cette alternance rappelle ce que nous avons signalé dans la tige de GRSArE Mélastomacées grèles (Monochætum, Lasiandra).
(2) Dans cette espèce, les cellules libériennes comprises entre la première et la deuxième lame décocrticante épaississent leur paroi profonde de la même façon que les cellules de la couche subéreuse a.
PI. 16, ne comprend jamais plus de deux rangs d’éléments, et ces éléments sont à parois minces. La couche # est au contraire représentée par plusieurs rangs (1 à 6) de cellules aplaties dont les parois tangentielles sont épaissies (genre Leptospermum, Bæckea virgata, Fabricia lævigata, Acmena floribunda , etc).
Les lames subéreuses qui se forment successivement dans le liber ont toutes la même organisation que la première.
Très généralement le cambiforme qui produit une lame subéreuse décorticante ne fournit pas de tissu intérieur. Cependant chez Jambosa densiflora et J. vulgaris nous avons observé quelques cellules secondaires à la face interne de la zone phellogène. Ces cellules secondaires sont fortement sclérifiées ; leurs épaississements sont canaliculés.
Parcours des faisceaux dans un Seginent. —Type Eucalyptus globulus.
u. Les feuilles de la tige d'Eu. globulus sont verticillées par deux.
Sur une section transversale médiane de l’entre-nœud N, (B) Fig.37, la couronne libéro-ligneuse est rectangulaire. Dans cette couronne, les faisceaux sortants occupent les deux faces opposées du rectangle. Appelons N, ces faisceaux sortants et orientons la section de telle facon que l'un des faisceaux N soit antérieur, N;, et l’autre postérieur, N, . Le milieu des faces droite et gauche du rectangle libéro-ligneux est occupé
par les faisceaux foliaires (N+1)a et (N+1} .
Fig. 57
Na,
Fig. 37. — Parcours des faisceaux dans le Segment moyen de l’Eucalyptus globulus.
Na , Np , faisceaux sortant au nœud N, —(N+i)d, ] (N + 1)g, faisceaux des côtés latéraux de la cou-
ronne.
(A), Développement et projection verticale des faisceaux de la couronne normale.
(B), Section transversale moyenne de l'entre-nœud N. Le , liber externe; B, bois; Li, liber interne; r,
AVE F1 {Vi £ À s = -d région des faisceaux N et (N + 1) dans laquelle les
trachées et les vaisseaux sont rangés en files radiales
NW régulières.
8. Si, partant de la section N, on s'élève jusqu'à la section transversale médiane de l’entre-nœud suivant (N + 1), on voit, (A) :
1° Que, dans la partie supérieure de l’entre-nœud N, le cylindre libéro-ligneux s’allonge dans le plan 4p. En même temps les faisceaux (N + 1) s'élargissent notablement.
2° Que, dans la base du nœud N, les faisceaux N s’isolent {1) et se rendent dans les feuilles.
3° Qu'’à la partie supérieure du nœud, la couronne libéro-ligneuse se referme dans le plan 4p et reprend sa forme rectangulaire.
4° Que, dès la base du nœud N, chacun des faisceaux (N + 1) se divise en 3 lobes. De ces 3 lobes: le médian qui deviendra le faisceau sortant de la feuille correspondante du nœud (N+1}, pénètre verticalement dans l’entre-nœud {N + 1); les lobes latéraux forment les faisceaux (N +2}. Ces derniers sont, en avant les faisceaux (N + 2), à gauche et (N + 24 à droite, en arrière les faisceaux (N +2), à gauche et {N + 2),4 à droite.
5° Qu'immédiatement au-dessus du point où ils se détachent des faisceaux (N + 1), les faisceaux {N +2) se rapprochent du plan ap et s’y fusionnent deux à deux. Les faisceaux N + 2), et (N + 2)a constituent le faisceau antérieur IN + 2),, les faisceaux (N + 2), et (N + 2)a forment le faisceau postérieur (N+2,. Les faisceaux (N + 2), et (N +2), montent verticalement jusqu'à ia section {N + 1}.
6° Que dans la moitié inférieure de l’entre-nœud :N +1), les faisceaux (N + 1)s’élargissent rapidement de manière à occuper entièrement, sur la section (N + 1), les faces droite et gauche du rectangle libéro-ligneux.
Dès lors, la section médiane de l'entre-nœud (N + 1) est superposable à la section de l’entre-nœud N, à la condition de la faire tourner de 90° soit vers la droite soit vers la gauche. En outre, les sections intranodales médianes de l’Eu. globulus se superposent exactement de deux en deux. Il en est de même du parcours des faisceaux dans les segments.
(1) C'est par un étranglement de la couronne libéro-ligneuse que se produit !’isolement de ces faisceaux.
Les faisceaux sont distribués de la même manière que ci-dessus chez Eu. paniculata, Eu. hemiphloia, Eu. marginata, Syzygium Janbolanum, Acmena floribunda, Eugenia Ugni, Myrcia pimentoïdes, Caryophyllus aromaticus, Psidium pyriferum, Ps. Cattleianum. Dans les dernières espèces, les faisceaux sortants sont plus étroits que chez £w. globulus. Cette variante indique une tendance vers le type suivant.
Type Melaleuca hypericifolia. «. Les feuilles du M. hypericifolia sont verticillées par deux (1).
La section transversale médiane d’un entre-nœud de M. hypericifolia est symétrique par rapport à deux droites perpendiculaires l’une sur l’autre, (A) Fig. 38. En avant et en arrière, la couronne libéro-ligneuse renferme, dans le plan 4p, les faisceaux N, et N,. A droite et à gauche sont les faisceaux (N + 14 et (N + 1}, dans le plan 4. Entre les faisceaux N et (N + 1}se trouvent de larges faisceaux S qui se distinguent de suite des faisceaux N et (N + 1) 1° parce qu'ils sont plus rapprochés du centre de la section, 2° par le grand développement de leur liber interne, 3° par la grande taille de leurs éléments vasculaires.
Fig. 38.
Fig. 38. — Parcours des faisceaux dans le Segment moyen du Melaleuca hypericifolia.
Na, Nj . faisceaux sortants au nœud N. — (N + lg: (N + 1)4 , faisceaux de la couronne caractérisés comme sortants. — Sag, Sad, Spg, Spd, faisceaux anastomotiques.
(A) Section transversale moyenne de l’entre-1nœud N. Li, liber interne ; B, bois; Le , liber externe.
(B) Développement et projection verticale des faisceaux de la couronne normale.
(1) Nous avons choisi pour cette étude des rameaux de M. hypericifolia régulièrement verticillés par deux. Toutefois il n'est plus rare de trouver sur un même pied, avec des rameaux verticillés par deux, d'autres rameaux à feuilles alternes et des rameaux à feuilles verticillées par trois. Parfois même ces 3 dispositifs se rencontrent sur un même rameau.
8. En s’élevant de la section moyenne de l’entre-nœud N vers la section moyenne de l’entre-nœud (N + 1), on voit, (B): 1° Que les faisceaux N, et N, sortent directement dans les feuilles
du nœud N, en entraînant avec eux une petite portion du liber interne des faisceaux S voisins.
2° Que les faisceaux (N + 1} et les faisceaux S traversent directement
- le nœud puis montent verticalement jusqu’à la section {N + 1}. Dans
ce trajet les faisceaux (N + 1) s'élargissent quelque peu.
3° Qu'il se détache, à la partie supérieure du nœud, un faisceau {(N + 2) du bord antérieur de chacun des faisceaux S,. I1 se détache de même un faisceau (N + 2) du bord postérieur de chacun des faisceaux Sp (1).
Les faisceaux {(N + 2) antérieurs se réunissent, à la base de l'entrenœud (N + 1), en un faisceau antérieur (N + 2... De même les faisceaux (N + 2) postérieurs se réunissent en un faisceau postérieur (N + 2),. Les faisceaux (N + 2), et (N + 2, montentensuite verticalement jusqu'à la section (N + 1.
La section (N + 1)ne diffère de la section N que par son orientation.
Le type Melaleuca hypericifolia diffère donc du type Eucalyptus globulus par le faible calibre des faisceaux sortants et par ses faisceaux sympodiaux S sur lesquels se terminent inférieurement les faisceaux (N + 2) (2).
Au type M. hypericifolia se rattachent les Melaleuca uncinata, M. styphelioïdes, Metrosideros tomentosa, et toutes les tiges re par deux dont les faisceaux sortants sont très étroits.
Type Callistemon lineare. x. Les feuilles de la tige du C. lineare sont alternes et distribuées sur une hélice sénestre 4—— du cycle =
1 td les = = ou P us raremen es Cyc es TT ou Jr
(1) Ces faisceaux S sont donc de même nature que les faisceaux sympodiaux (Sympodial- Strange) de M. Vôchting (Der Bau und die Entwicklung des Stammes der Meiastomeen in Hansiein's Bot. Abhand, B III. H 1. 1875). En effet-si l'on suit l'un d'eux, soit Sag, on le voit émettre successivement , vers la droite un faisceau (N + 2), vers la gauche un faisceau (N + 3), vers la droite un faisceau (N +- 4), et ainsi de suite.
(2) La présence des faisceaux sympodiaux dans le type Melaleuca hybericifolia correspond donc simplement à.ce que les traces inférieures de chaque faisceau foliaire s’écartent moins de son pian de symétrie que dans le tyre Eucalyptus globulus.
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