Chez l'adulte

Les transformations que les progrès de l'âge amènent dans les formes des vertèbres cervicales, et dont le terme est donné par les formes de l'âge adulte, méritent d'être attentivement examinées ici. Cette comparaison seule peut donner quelque prix à la description que nous venons de tracer.

J'indiquerai les formes de l'âge adulte d'après trois Hippopotames de la collection (l'un du Cap, l'autre de Natal, le troisième du Sénégal), qui offrent entre eux les plus grandes ressemblances. Le squelette adulte de l'Hippopotame du Sénégal diffère cependant, à certains égards, des deux autres; nous dirons, en passant, quelques mots de ces différences.

La première modification, la plus essentielle, consiste dans une grande augmentation relative de la largeur des éléments vertébraux (1). Leur corps est à la fois plus épais et plus convexe en avant, les lames sont plus larges, les apophyses articulaires sont plus saillantes ; une différence, très-peu marquée dans le fœtus, se manifeste : l'apophyse articulaire antérieure (apophyse recouverte) est plus forte à sa base que la postérieure (apophyse recouvrante) ; la colonne qui les unit est plus saillante et mieux déterminée; les sommets des apophyses transverses se prolongent en une tige distincte qui se porte horizontalement en dehors, et porte, à son extrémité, une épine postérieure bien distincte; les ailes costales, cartilagineuses dans

(4) J'entends ici par longueur la dimension du diamètre antéro-postérieur de la Yertèbre, considérée comme partie intégrante de la chaîne vertébrale.

le fœtus, sont ici entièrement osseuses; une large vallée les sépare dès leur base d'avec l'apophyse transverse ; elles sont manifestement pédiculées. Leur forme générale est celle d'un fer de hache au tranchant rectiligne; l'angle postérieur de ce tranchant est fort aigu; l'antérieur est tronqué; les ailes sont très-ittclinées et forment, avec le plan horizontal des apophyses transverses, un angle d'environ 24 degrés. La sixième vertèbre porte les ailes les plus longues : elles dépassent le niveau de toutes les autres; leur bord inférieur n'est point rectiligne, mais convexe; leur angle antérieur n'est pas seulement tronqué plus largement, cette troncature est manifestement concave. Enfin, l'aile manqtie à la septième dans les trois squelettes que nous examinons, et, sur deux d'entre eux, la base de l'apophyse transverse n'offre aucun vestige de trou.

Les deux premières vertèbres, c'est-à-dire l'atlas et l'axis, offrent des modifications analogues. La longueur de leur corps a augmenté; les tubercules qui distinguent la face inférieure de ces corps sont plus saillants; leurs dimensions se sont également accrues entre les deux condyles; les lames vertébrales sont définitivement soudées et portent des tubercules épineux; enfin des ponts osseux convertissent en trous, dans ces deux vertèbres, lés échancrures antérieures de conjugaison.

Les ailes de l'atlas, cartilagineuses dans le fœtus, sont ici complètement ossifiées; elles se dilatent et s'étalent à tel point que la largeur de l'atlas égale la plus grande largeur de la tète, mesurée d'un arc zygomatique à l'autre* La fossette que la face antérieure du noyau osseux des masses latérales présente dans

le fœtus, s'élargit ici en une vaste dépression qui envahit, pour ainsi dire, toute la face antérieure de l'aile; cette dépression est limitée par des bords réguliers, saillants, et légèrement renversés; la face postérieure est également un peu concave et présente quelques rugosités. Les contours de l'aile méritent plus particulièrement d'être décrits ici : d'un côté elle tient au corps de la vertèbre dans toute sa hauteur; son bord antérieur est court, le postérieur est deux fois plus long; en conséquence, l'angle qu'il forme avec le bord externe est de beaucoup le plus saillant; cet angle est légèrement tronqué et rugueux à son sommet, où il est sensiblement recourbé en arrière. Quant au bord externe, il est rectiligne et formé par une colonne lisse et régulière. Nous n'insisterons pas sur ces faits, les ayant déjà décrits fort au long.

L'axis présente aussi quelques modifications; le corps porte en avant, à sa partie inférieure, une apophyse médiane trèssaillante. La colonne des masses articulaires est plus longue. Les surfaces articulaires antérieures sont plus obliques que dans le fœtus et montent vers la base de l'os odontoïde qui est, à cette époque, intimement soudé à l'axis. L'apophyse transverse est grêle, un peu couchée en arrière; l'aile costale est soudée avec elle, dans toute sa longueur, et ne se distingue que par son sommet; enfin, l'apophyse épineuse a à peu près la forme d'un fer de hache au tranchant épais et rectiligne, dont la partie postérieure, saillante et rugueuse, a des contreforts latéraux chargés de tubercules irréguliers.

L'Hippopotame du Sénégal présente quelques différences.

L'aile costale de l'atlas y est plus courte, son extrémité n'est point recourbée en arrière, mais en avant. Cette vertèbre présente une autre différence : l'échancrure antérieure de conjugaison y est, en effet, située non en arrière, mais au-devant de la masse articulaire; ce n'est là, évidemment, qu'une anomalie individuelle, comme le prouve manifestement l'examen du fœtus d'Hippopotame du Sénégal, dont la collection possède le squelette, et qui a servi de type à notre description.

Les ailes des autres vertèbres présentent aussi dans ce squelette quelques différences; elles sont évidemment plus longues et moins hautes; enfin la base de l'apophyse transverse de la septième vertèbre y est percée d'un trou, bien qu'elle ne présente aucun vestige apparent de lame costale.

Ces différences, d'où résulte une physionomie assez tranchée, sont-elles spécifiques? Faisons remarquer que l'Hippopotame du Cap et de Natal se ressemblent parfaitement. Seul, celui du Sénégal présente ces particularités, mais il serait imprudent de conclure d'après l'examen d'un seul individu, et nous persistons à croire qu'il n'y a pas encore de raison suffisante pour distinguer spécifiquement YHippopotamus australis de YHippopotamus amphibius de Linné.

Les caractères génériques principaux des vertèbres cervicales dans les Hippopotames se tirent :

1° Du peu de convexité antérieure de leur corps;

2° De la séparation parfaitement nette de leurs ailes costales et de leurs apophyses transverses à partir de la racine de ces éléments.

OSTÊOLOGIE. 29

8° De l'horizontalité parfaite de ces apophyses transverses ;

4° De la régularité et du peu de saillie de la colonne qui relie entre elles les apophyses articulaires ;

5° De l'absence d'un tubercule au côté externe des apophyses articulaires antérieures.

Il est donc impossible de les confondre avec les vertèbres analogues :

1° Dans les tapirs, chez lesquels les apophyses transverses, très-courtes, sont recourbées en arrière ;

2° Dans les rhinocéros, chez lesquels les apophyses transverses et les lames costales sont confondues pour, ainsi dire en un seul corps; chez lesquels, en outre, les apophyses articulaires sont plates, unies par une crête très-relevée, avec un tubercule très-marqué au côté externe des apophyses articulaires antérieures.

Enfin l'atlas et Taxis ne pourront pas être confondus avec ceux des rhinocéros. Plus étalées transversalement dans ces derniers animaux que dans l'Hippopotame, les ailes de l'atlas sont pour ainsi dire tronquées par un bord externe rugueux dans toute sa longueur. L'apophyse épineuse et la médiane inférieure y sont plus marquées. Enfin l'axis s'y distingue par une hauteur plus grande de son corps, par une apophyse épineuse plus rugueuse, par une apophyse'transverse plus longue et plus grêle, de laquelle la lame costale ne peut plus être distinguée.

B, — RÉGION COSTALE OU THORACIQUB, 0, — Dans le fœtus.

La première vertèbre dorsale se distingue [à peine par sa forme et par ses caractères d'avec la dernière cervicale. Les plus grandes différences se tirent : — de la grandeur et de répaisseur beaucoup plus considérables des lames qui forment une apophyse épineuse plus haute ; — de la hauteur moindre des masses latérales, qui deviennent en môme temps plus épaisses; — enfin des articulations qui, sur son corps et sous son apophyse transverse, correspondent à une première côte sternale. Sous les autres points de vue, tout rappelle en elle le type des vertèbres cervicales; l'apophyse articulaire antérieure y est reliée à une apophyse transverse inférieure par une colonne un peu oblique en arrière, il est vrai, mais comprise en entier dans un plan vertical; l'apophyse articulaire postérieure y forme également une asséfc grande saillie. Ajoutons que ses lames circonscrivent un anneau encore assez large, qu'elles s'unissent en une symphyse peu étendue; enfin que leur direction est parallèle à celle des vertèbres cervicales.

La deuxième vertèbre est remarquable, elle forme une transition évidente entre le type offert par les vertèbres cervicales et celui qui est propre aux vertèbres dorsales antérieures. Par sa face antérieure, elle appartient au premier type; par sa face postérieure, au second. Ses apophyses articulaires antérieures encore un peu saillantes, ses apophyses transverses

situées sur un plan un peu inférieur, rappellent les cervicales; elle s'en distingue toutefois par l'étroitesse relative de son arc nerveux, par la hauteur de la symphyse de ses lames fortement inclinées en arrière, par la configuration de son apophyse articulaire postérieure, qui ne fait pour ainsi dire aucune saillie et dont la surface articulaire semble étalée à la face inférieure du toit constitué par les lames ; enfin elle est surmontée par un long prolongement cartilagineux. Ajoutons qu'elle porte sur son corps et au sommet de son apophyse transverse deux facettes articulaires, pour son articulation avec la côte qui lui correspond.

La succession des autres vertèbres dorsales peut être, au premier coup d'œil, divisée en deux régions distinctes. La première, c'est-à-dire l'antérieure, est composée de 7 vertèbres ainsi caractérisées : corps médiocre, un peu évidé aux postérieures; apophyses transverses courtes, sensiblement horizontales, dont le sommet est situé à la hauteur au moins des apophyses articulaires antérieures, qui sont larges, plates, peu saillantes, non pédiculées ; apophyses articulaires postérieures se distinguant à peine sur le bord postérieur de la lame vertébrale proprement dite, et situées sur le même plan que la précédente; lames vertébrales à longues symphyses, hautes en avant, mais décroissant rapidement de la troisième vertèbre à la neuvième, de plus en plus couchées, et atteignant leur summum d'inclinaison vers la septième ; anneaux nerveux petits. Trous de conjugaison formés par la réunion d'échancrures nettement circonscrites; enfin, facettes bien définies sur lé

corps et vers le sommet de l'apophyse transverse, pour l'articulation avec la côte.

La deuxième région présente les caractères suivants : corps arrondis, un peu évidés; — apophyses transverses relevées pour les deux premières, de nouveau inclinées pour les quatre dernières, portant un tubercule antérieur d'abord très-voisin de leur sommet, mais s'élevant, à partir de la onzième vertèbre, sur les côtés de l'apophyse articulaire antérieure, qu'il surmonte sous la forme d'une forte apophyse inclinée en avant; — apophyses articulaires antérieures peu saillantes, apophyses articulaires postérieures tuberculeuses, dominant les précédentes, et placées au bord postérieur des lames beaucoup au-dessus de leurs racines; — lames vertébrales tectiformes d'abord, puis unies parallèlement, très-larges, très-robustes, à peine inclinées et taillées carrément à leur extrémité; — échancrures de conjugaison plus hautes qu'aux vertèbres de la région antérieure; — facettes d'articulations costales bien marquées sur le corps des vertèbres, mais nulles au sommet de leurs apophyses transverses. Les quatre dernières vertèbres de cette région, sauf la surface articulaire costale de leur corps, passent manifestement au type des vertèbres de la région lombaire.

6/— Dans l'adulte.

La modification la plus générale et la plus apparente consiste dans la soudure intime de tous les éléments qui com-

Les corps des vertèbres sont épais, hémi-cylindriques; leur face antérieure ou inférieure est convexe ; la supérieure, celle qui correspond au canal rachidien, est à peu près plane. Plus courts dans la partie antérieure du thorax, ils s'allongent dans sa partie inférieure, s'évident et présentent la forme de sablier particulière aux os dicônes typiques; leurs bords saillants se dilatent à leurs extrémités en une saillie qui porte une facette articulaire concave et parfaitement définie. Quand deux vertèbres consécutives sont réunies, les facettes articulaires postérieures du corps de Tune correspondent aux facettes articulaires antérieures du corps de l'autre, et il en résulte, aux côtés de ces vertèbçes, deux cavités bivalves qui reçoivent les extrémités articulaires d'une paire de côtes. La tête des côtes* porte d'ailleurs la trace de ce double rapport; elle présente en effet deux facettes articulaires séparées par un tubercule qui correspond au disque intervertébral.

Les apophyses transverses, relativement longues, sont horizontales et manifestement tricuspides; leur sommet, dans les huit premières vertèbres, porte un tubercule pédicule sur lequel est taillée une surface articulaire oblongue, un peu oblique en avant, sensiblement plane, qui correspond à une surface articulaire de la côte au-dessous de son col. Cette saillie et cette articulation diminuent sensiblement sur la neuvième et la dixième vertèbre, et s'atrophient complètement sur les cinq dernières.

Les TUBERCULES ACCESSOIRES DES APOPHYSES TRANSVERSES, par les

caractères excellents qu'ils fournissent, méritent d'être attentivement examinés.

3/i ANATOMIE DE L'HIPPOPOTAME.

Le tubercule antérieur, très-petit dans les vertèbres antérieures du thorax, s'accroît peu à peu à mesure qu'on s'avance vers les vertèbres postérieures. 11 est d'abord très-voisin du sommet articulaire de l'apophyse, et une vallée très-large le sépare de l'apophyse articulaire antérieure, mais cette vallée se rétrécit peu à peu; bientôt il touche à la base de l'apophyse articulaire, et, à la dixième vertèbre, saute pour ainsi dire sur son sommet qu'il surmonte, position nouvelle qu'il conservera dans toute la région postérieure du thorax. Il prend dès lors un accroissement remarquable ; il devient une corne puissante recourbée en avant et fort semblable à une apophyse coracoïde; ce type se conservera dans toute l'étendue de la région lombaire, avec quelques modifications légères que nous indiquerons dans un instant.

Le tubercule postérieur n'est point accusé dans le fœtus; il est même très-peu marqué dans les vertèbres antérieures du thorax chez l'animal adulte; mais il s'accroît peu à peu, et, dans les vertèbres postérieures du thorax, il acquiert un développement très-sensible, mais, au lieu de se diriger en arrière, de manière à encastrer pour ainsi dire les apophyses articulaires antérieures de la vertèbre suivante, ainsi que cela se passe dans les carnassiers, les singes, les édentés, les rongeurs et un grand nombre de marsupiaux, il se porte horizontalement en dehors, presque parallèlement aux côtes. Il n'a d'ailleurs une saillie bien accusée qu'à partir de la dixième vertèbre.

Les lames veiïébrales proprement dites sont pédiculées au-

dessous de leurs apophyses articulaires, ou, pour mieux dire, fortement échancrëes en ce point sur leurs bords et surtout en avant: l'échancrure antérieure est plus large; la postérieure, qui forme la partie antérieure des trous de conjugaison, est plus profonde; son ouverture est rétrécie par deux pointes osseuses, disposition qu'on retrouve dans les Rhinocéros, et d'une manière encore plus marquée; mais jamais ces deux pointes ne se réunissent en un pont osseux, séparant complètement la partie antérieure du trou de conjugaison de sa partie postérieure, ainsi qu'on le voit dans les Cochons (1), les Chevaux, les Tapirs, et dans quelques ruminants, parmi lesquels on peut signaler les Bœufs (2) , l'Antilope oryx et le Bouquetiu {Ibex) .

(4) On remarque on autre trou encore dans les Cochons, et ce dernier résulte d'un second pont osseux qui se porte du point inférieur de l'apophyse articulaire postérieure au sommet de l'apophyse transverse.

(2) Dans les Bœufs proprement dits et dans les Buffles, on retrouve la même disposition. Un pont osseux transforme l'échancrure qui constitue la partie antérieure du trou de conjugaison en une ouverture arrondie et complètement circonscrite; cette ouverture est unique ; mais, chez les Bisons et les Zébus, une cloison horizontale la divise en deux trous placés l'un au-dessus de l'autre. Cette particularité, constante chez les bœufs à bosse, me porte à croire que ces animaux ne sont point une simple variété du bœuf domestique; mais en supposant que les Zébus de l'Inde soient identiques avec ceux de l'Afrique, ils constituent une sous-espèce distincte, quoique très- voisine du Bœuf proprement dit t Nous appelons ici sous-espèces, avec M. Chevreul, des espèces créées à part Tune de l'autre et cependant assez semblables dans les choses essentielles pour former ensemble des unions indéfiniment fécondes et engendrer des races métisses.

On remarquera qu'ici nous n'attribuons pas au fait de la fécondité continue une importance aussi grande que l'admettent d'habiles naturalistes. La fécondité continue est sans doute un excellent critérium de la réalité des similitudes intimes qu'on imagine entre deux espèces de forme très-peu différente ; mais, après avoir ainsi prouvé leur similitude, aura-t-on également démontré l'identité de leur origine? Il est permis

La hauteur des apophyses épineuses des vertèbres antérieures de la région thoracique est considérable, bien que les proportions n'atteignent pas à la grandeur que présentent ces parties dans le Sanglier, dans le Bhinoceros indicits et surtout dans le Bison d'Amérique. Ces apophyses s'atténuent à leur sommet en un col évidé qui porte une tête épiphysaire médiocre et non bilobée. La première et la seconde sont les plus robustes, et cette dernière est la plus haute de toutes. A partir de ce point, leur hauteur diminue régulièrement jusqu'à la septième, et en même temps leur inclinaison augmente de plus en plus.

d'en douter ; l'identité spécifique de deux formes un peu différentes n'est irrécusablement prouvée que lorsque, à la possibilité d'un métissage indéfiniment fécond, l'expérience a ajouté un élément nouveau, savoir, la possibilité de ramener ces formes lune à l'autre en dehors de toute alliance et par le simple jeu. des circonstances et des actions de milieu. Jusque-là tout est incertain , car l'expérience mène aisément à l'erreur, alors qu'elle demeure incomplète.

J'insiste à dessein sur ces réflexions, parce qu'elles sont essentiellement applicables aux méthodes générales de l'anthropologie ethnographique. En vain, pour en prouver la futilité, invoquerait-on l'étendue des variations que les ôtres subissent sous l'influence de la nourriture et des milieux. Chacun sait bien que les formes des animaux sont capables de variations, cela est vulgaire; mais s'ensuit-il que leur essence se modifie? On ne saurait trop tenir en garde contre une telle conclusion les esprits qui cherchent la vraie philosophie des choses. Un peu de réflexion suffit pour voir que les formes d'un animal étant, à certains égards et dans certaines limites, le résultat d'une accommodation particulière à un certain milieu, ces formes, qu'elles se soient produites fortuitement ou par l'action intelligente de l'homme, n'ont jamais qu'un caractère accidentel et qu'aucune d'elles n'est plutôt qu'une autre l'expression typique de l'espèce. Le chien sauvage, par exemple, n'est pas plus le type du chien que ne l'est le chien domestique. Le type, en effet, est une vérité rationnelle, une conception idéale résumant l'idée de toutes les modifications que peut subir l'espèce au contact des causes extérieures. Jusque-là, comme l'a si bien dit M. Chevreul, l'histoire naturelle de l'espèce demeure inconnue. Or, ces modifications ne changent point l'être typique ; elles n'affectent point son essence, mais ses phénomènes, et, dans une race quelconque d'une espèce, l'espèce vit tout entière en puissance ; voilà comment nous la concevons durable, et l'idée divine invariable pour ainsi dire entre le commencement et la fin des choses.

De la septième à la dixième, elles gardent l'inclinaison acquise, mais demeurent parallèles. Au delà de ce point, elles se redressent, et un nouveau type commence, celui des vertèbres lombaires. Dans cette région postérieure, elles sont minces, basses, presque rectangulaires, avec une épiphyse étroite et allongée d'avant en arrière.

Le bord antérieur des apophyses épineuses, dans toute l'étendue de la première région, est mince et tranchant.

Le postérieur, au contraire, est fortement dilaté, creusé en gouttière, et rappelle la disposition tectiforme des lames de cette région pendant l'âge fœtal; la gouttière règne dans toute sa longueur, au-dessous de la partie effilée de l'apophyse épineuse, et sépare les deux apophyses articulaires postérieures, au-dessus desquelles elle acquiert son maximum de profondeur. Elle ne présente d'ailleurs aucun indice de subdivision, diminue à partir de la sixième vertèbre et s'étend en quelque sorte sur la huitième, au delà de laquelle il n'en existe pas de trace. Ces dispositions sont bien différentes de celles que présentent les Rhinocéros. Chez eux, en effet, le bord postérieur des apophyses épineuses n'est point dilaté, la gouttière qui le parcourt est étroite et subdivisée tantôt par cette crête médiane {Rhin, sondaicus), tantôt par des crêtes lamelliformes multiples et irrégulières (Rh. indiens* Rh. africanus* Rh. simus (1).

(1) En comparant attentivement les squelettes du Rh. africanut et du Rh. timut, on conçoit difficilement comment Lesson a pu contester la légitimité de ces deux espèces, et considérer le $imu$ comme une simple variété de Y africanut.

38 AWATOMIE DE L'HIPPOPOTAME.

Le$ apophyses articulaires des lames vertébrales, dans la région dorsale, méritent d'être attentivement examinées à cause des caractères excellents qu'on en peut tirer. Elles sont groupées en deux régions d'un type très-différent. La première région est formée des neuf premières vertèbres, la seconde se compose des cinq dernières; la dixième présente une transition naturelle entre ces deux régions.

Première région. — Les bases de ces apophyses y sont à peine saillantes; elles ne dépassent pas le niveau des apophyses transverses. Leurs surfaces articulaires planes, parfaitement symétriques, sont comprises dans un même plan, à très-peu de chose près horizontal ; les apophyses articulaires postérieures de chaque vertèbre composante recouvrent simplement les apophyses articulaires postérieures de celle qui la suit ; il peut donc y avoir entre elles des mouvements de glissement, mais non de rotation. Ce type, d'ailleurs, est propre à toute la région antérieure du thorax dans tous les Mammifères.

Deuxième région. — Ici les bases des apophyses acquièrent une grande saillie. Elles s'élèvent d'une manière marquée audessus du niveau de la racine des apophyses transverses; enfin leurs facettes articulaires nç se développent plus dans un plan, mais leur surface présente des courbes d'une assez grande complication. On peut dire, toutefois, et d'une manière générale, que les apophyses articulaires postérieures de chaque vertèbre sont enveloppées par les apophyses articulaires antérieures de la vertèbre qui la suit. Leurs surfaces se corres-

pondent par des ondulations réciproques; la disposition de <es ondulations est telle, que l'apophyse articulaire postérieure de la vertèbre antérieure, vers sa moitié inférieure, est reçue et enveloppée par une concavité de l'apophyse articulaire antérieure de la vertèbre suivante, tandis qu'au contraire elle la reçoit à sa partie supérieure, et la coupe de cette articulation présente à peu près la figure dune S.

La dixième vertèbre, avons-nous dit, forme la transition entre ces deux régions. En effet, par ses apophyses antérieures, elle réalise le plan propre à la première, et par les postérieures le plan de la seconde.

A tous ces égards, l'Hippopotame réalise des conditions d'organisation très-différentes de celles que nous présentent les Rhinocéros et les Tapirs. Chez eux, en effet, toutes les vertèbres du thorax appartiennent à un même type, celui de la région antérieure. Dans toute sa longueur, les apophyses articulaires se recouvrent successivement, elles ne s'enveloppent point; nulle part les tubercules antérieurs des apophyses transverses n'y présentent cette forme coracoïde si marquée dans la région postérieure du thorax chez l'Hippopotame; enfin les apophyses transverses, trè&-courtes, y sont seulement surmontées, à leur base, d'une crête (1) ou d'un cône horizontal et peu saillant.

(I) Cette crête est sortent bien marquée dans le Rhànoceroi simus . La forme tuberculeuse domine dans ['indiens, \e sumatrensis, le sondaicus et fafricanus.

hO ANATOMIE DE L'HIPPOTAME.