A 6 ALPH. 1IIL!VE: EDWARDS

des points bien déterminés. Ainsi le faisceau le pins important se détache en dedans (1), et, avant de se diviser, marche quelque temps parallèlement à l'artère, en suivant le bord interne de la patte -mâchoire. Un autre faisceau, en général grêle, suit au contraire le bord externe du vaisseau, et tous se rendent, soit aux muscles de cet article, soit à ceux des pièces terminales du membre.

Indépendamment des nerfs des pattes- mâchoires, dont je viens de parler, on voit naître près de la partie postérieure du collier œsophagien une paire de branches nerveuses (2), qui se dirigent parallèlement à la chaîne ganglionnaire, et vont se rendre dans les petits appendices aplatis et denticulés qui existent en arrière des pattes-mâchoires de la dernière paire, que Cuvicr comparait à une lèvre inférieure, mais que l'on pourrait plutôt considérer comme les analogues des appendices pectiniformes des Scorpions.

Enfin, une paire de nerfs plus volinnineux que les précédents prend naissance à côté d'eux, et, logés aussi dans les artères, ils vont gagner la première paire de fausses pattes abdominales (3). Cette origine semble indiquer que le premier ganglion abdominal concourt à former la partie postérieure du collier œsophagien.

lien résulte que ce collier nerveux, formé en avant par les lobes cérébroïdes, est constitué sur les côtés et en arrière par la coalescence de huit paires de ganglions réunies longitudinalement, mais restant plus ou moins écartées de la ligne médiane, pour livrer passage à l'œsophage. Les connectifsde ces différents ganglions ne sont pas distincts, mais les commissures, rejetées fort loin en arrière, sont souvent bien isolées les unes des autres, et, suivant que plusieurs de ces bandes transversales se réunissent entre elles, ou que leurs fibres se séparent en faisceaux secondaires, on voit leur nombre varier : quelquefois il n'en existe que

(1) Voy. pi. 11, fin-. 3.

(2) Voy. pi. 6 et pi. 15, fig. 1, n" 23,

(3) Voy. pi. 6, 10 et 15, n» 24.

ARTICLE N° h.

ANATOMIE DES LIMULES. lll

quatre renfermées chacune clans une arlère anastomotique spéciale (1) ; d'autres fois on en compte huit et même neuf (2) ; mais dans ce cas plusieurs de ces bandelettes sont contenues dans un même vaisseau. Les commissures diminuent graduellement de longueur de la première à la dernière, et reposent sur la face dorsale de l'œsophage. Il est à noter que la première se détache au niveau du bord postérieur de l'embouchure des crosses aortiques, mais on peut la suivre beaucoup plus loin en avant dans la substance du collier nerveux. Elles peuvent être comparées à la bride transversale qui réunit les cordons nerveux latéraux en arrière de l'œsophage chez les Crustacés décapodes (o).

La chaîne nerveuse gangliormaire qui fait suite au collier central se prolonge en arrière jusqu'à l'insertion de la dernière rame bran chifère (4). Elle est contenue dans l'artère ventrale (5), et les nerfs qui en émanent sont tous, au moins à leur origine, renfermés dans les artères.

Cette chaîne s'étend régulièrement, en conservant des dimensions uniformes jusqu'au niveau de la première fausse patte branchifère; elle est formée de deux connectifs placés côte à côte et séparés l'un de l'autre par une fissure étroite ; mais audessus de cette rame il existe un renflement ganglionnaire résultant de la soudure des deux petites masses latérales. Un second et un troisième ganglion semblables se voient au-dessus de la deuxième et de la troisième fausse patte branchiale (6). Sur ces points l'adhérence entre la substance nerveuse et la face inférieure de la gaîne artérielle est beaucoup plus intime que sur le trajet des connectifs. Plus en arrière, les derniers ganglions abdominaux se rapprochent et tendent à se fusionner ; c'est à peine si de très-petites fissures médianes indiquent la séparation du quatrième, du cinquième, du sixième.

(1) Voy. pi. 6 et pi. 15, fig. 1. d. ,'2) Voy. pi. 15, fig. 3, D.

(3) Voy. Y Atlas du Règne animal de Cuvier, Crustacés, pi. 2.

(4) Voy. pi. 16, %. 1, V.

(5) Voy. pi. 7 et 15, fig. 1.

(6) Voy. pi. 15, fig. l, et pi. 16, f\g. 1.

/|8 AI.PII. llll.^F. Klï^VARttS.

Dans toutes les parties de la chaîne nerveuse située au-dessus du plancher branchifère, il naît de chacun des ganglions deux paires de nerfs. L'une, placée en avant, destinée aux muscles et à la peau, correspondant aux branches nerveuses qni émanent du collier œsophagien à sa face supérieure (1\ et pouvant en être considérés comme les analogues; Tautre, située un pen en arrière, se rend dans la branchie sous-jacente, et doit être regardée comme la répétition des nerfs des pattes-màchoires.

Les premiers, ou nerfs tégumentaires abdominaux (2), ne cheminent pas dans les artères ; on voit à peu de distance de leur base les parois du tronc vasculaire ventral qui s'applique entièrement sur eux et empêche le sang de pénétrer plus loin (3) ; les parties auxquelles se distribuent ces branches nerveuses reçoivent le sang par d'autres voies, telles que les petits vaisseaux émaïK's de la face supérieure de l'artère ventrale, et les branches de la collatérale et de la marginale postéiieure. Ces neifs tégumentaires sont placés d'abord au-dessous du muscle abdominal oblique, dont ils croisent les fibres; ils passent audessous de la veine collectrice latérale et du muscle branchiothoracique, puis remontent pour s'engager entre les apodèmes tergaux et se distribuer ensuite aux téguments du bouclier abdominal. Ces nerfs présentent une disposition particulière trèsremarquable dans la portion de leur trajet située au-dessous du tronc veineux collecteur; chacun (Veux envoie un filet (/;) qui se dirige en avant, et va se réunir, ou plutôt concourt à former un nerf latéral longitudinal (ô). Celui-ci s'étend parallèlement à la chaîne ganglionnaire, un peu en dehors de la veine collectrice et entre les nmscles abdominal-oblique et branchio-thoracique; il se prolonge en avant jusqu'au thorax, et en arrière il présente un petit rentleuient ganglionnaire ; dans son parcours il fournit des filets aux muscles voisins. Ce nerf latéro-abdo-

(1) Voy. pi. 6 et 15, lig. 1, n°* 5 à 10.

(2) Voy. pi. 15, fig. 1, et pi. 16, fig. 1, n»* 11 à 16.

(3) Voy. pi. 16, fig. 3.

(4) Voy. pi. 16, fig. 1, no« 11' ù 15', et fig. 2, n«' 12' et 13'.

(5) Voy. pi. 16, fig. 1, n° 25.

ARTICLE N° Zi.

ANATOMIE DES LIMULES. 49

minai, dont l'existence n'a jusqu'à présent été signalée que chez les Liniules, rappelle par sa position le grand sympathique des animaux supérieurs; mais son rôle physiologique est tout à lait différent, puisque au lieu de se distribuer aux organes de la vie de nutrition, il se rend aux organes de la vie de relation.

Les nerfs branchiaux (1) sont contenus dans l'artère nourricière des rames respiratoires (2), et ils en sortent seulement près de leur ter[ninaison. Leur nombre correspond à celui de ces appendices.

En arrière de ces nerfs on voit encore se détacher deux paires de branches cutanées analogues à celles dont j'ai parlé plus, haut, mais que les artères accompagnent plus loin dans leur trajet : la pren)ière (2>) passe en arrière des derniers apodèmes tergaux, et se rend aux muscles de la queue et à la peau ; la dernière, plus volumineuse (/i), se porte au-dessus du fléchisseur de la queue, dont elle croise obliquement les fibres, en leur fournissant des filets, puis s'enfonce au-dessous de l'adducteur de cette épine, et se terminedans les téguments de la partie postérieure du bouclier abdominal.

Enfin, la chaîne nerveuse se termine par deux troncs volumineux qui se portent en arrière à côté l'un de l'autre (5), cheminent dans les artères (6), et ne tardent pas à se bifurquer. La branche externe se distribue dans le muscle latéro-inférieur de la queue et aux téguments correspondants (7) ; Tautre, destiné à l'épine caudale, passe au-dessous du muscle abaisseurde l'anus et au point où l'artère qui le contient s'anastomose avec l'artère anastomotique, fournit trois ou quatre filets grêles qui remontent sur les parois de l'intestin et se rendent à un petit ganglion rectal (8) situé un peu en avant du sphincter de l'anus, au-dessus

(1) Voy. pi. 15, %. 1, et pi. IG, iig. l, n"^ 26 à 29.

(2) Voy. pi. 7.

(3) Voy. pi. 15, li^. 1, et pi. 16, Iig. 1, n" 16 c. {^) Voy. pi. 15, fig-. 1, et pi. 16, fig. 1, ii» 16.

(5) Voy. pi. 15, fijr. 1 et 2, et pi. 16, Iig-. 1, n" 31.

(6) Voy. pi. 7 et 8, Iig. 2, «;?.

(7) Voy. pi. 7 et 15, fig. 2.

(8) Voy. pi. 15, Iig. 2, n" 32, et pi. 12, Iig, 3, d.

50 ALPH. iiil:ik ed^vards.

du faisceau musculaire abaisseurde celui-ci. Ce ganglion, un peu allongé d'avant en arrière, est logé dans la dilatation artérielle qui existe sur ce point, et envoie des tilets nombreux en avant, en dessus et en arrière. Ces filets s'enfoncent dans les parois intestinales.

L'existence de ce petit centre ganglionnaire est très-curieuse, et indique un système sympathique rectal qui n'existe pas, ou du moins qui n'a pas été observé chez les autres Arthropodes; il est d'ailleurs très- difficile à isoler des parois artérielles qui rengainent.

Le nerf caudal, qui est resté très-volumineux, cesse alors d'être contenu dans une artère, et remonte un peu sur les parois du rectum, passe entre les faisceaux du releveur de l'anus, et ne larde pas à s'enfoncer dans l'épine caudale, où il se résout en une infinité de filets d'une délicatesse très-grande et indiquant qu'il existe, dans cette partie, une sensibilité tactile que l'on serait loin de soupçonner, lors(|ue l'on considère l'épaisseur du test de cette portion terminale du corps.

D'après les faits que je viens de passer en revue, on voit que le système nerveux de la Limule diffère beaucoup de celui de tout autre animal articulé, et ressemble moins à celui des Arachnides qu'à celui des Crustacés. Chez les premiers, les ganglions céphalothoraciques sont tellement serrés entre eux, que le pertuis ménagé au milieu du collier œsophagien, pour le passage du tube alimentaire est d'une petitesse extrême, et qu'en arrière de cette masse médullaire, les deux moitiés de la chaîne nerveuse sont réunies entre elles dans toute leur longueur, au lieu d'être rattachées l'une à l'autre par des commissures ganglionnaires seulement. Chez les Crustacés, on rencontre souvent une dispositiou analogue à celle des Limules. Mais la coalescence des ganglions cérébroïdes et des ganglions postbuccaux n'est jamais portée aussi loin, et c'est eu général entre ces deux systèmes des centres nerveux que les connectifs sont le plus allongés. Chez les Limules, au contraire, ces connectifs sont remarquablement courts, tandis que ceux situés à la partie antérieure de la région abdominale sont fort longs. Il est aussi à noter que le système

AKTICLE R" /j.

ANATOMIE DES LIMULES. 51

orandiomiaire viscéral, dont M. Blanchard a tiré des caractères anatomiques pour la distinction des Insectes, comparés aux Myriapodes et aux Arachnides, présente chez les Liniules une disposition qui n'a encore été observée nulle part ailleurs. Ces particularités anatomiques viennent donc à l'appui de l'opinion que j'ai déjà émise relativement, à la nécessité de séparer ces animaux des autres Articulés, et d'en former une classe particulière, sous le nom de Merostomata, classe très-voisine, d'ailleurs, des Arachnides.

Système appendiculaire.

Ce n'est pas seulement par leur organisation intérieure que les Limules s'éloignent des Crustacés et se rapprochent des Arachnides, sans se confondre avec eux ; il y a dans la conformation générale des Mérostomiens et des Scorpions des traits de ressemblance qui traduisent, pour ainsi dire, au dehors la similitude de leurs caractères anatomiques et qui semblent indiquer chez tous ces Entomozoaires une communauté de type primordial. Pour s'en convaincre, il suffit d'étudier comparativement leur système appendiculaire considéré en lui-même et dans ses rapports avec les autres parties du squelette tégumentaire, avec le système nerveux et avec les orifices extérieurs des organes digestifs et reproducteurs. Mais, afm de bien montrer les ressemblances ainsi que les ditTérences qui existent sous ce rapport entre les Liuuiles et les autres Mérostomiens d'une part, les Scorpions et les Crustacés d'autre part, il est nécessaire d'examiner à un autre point de vue qu'on ne le fait d'ordinaire le système appendiculaire de tous ces animaux articulés.

En prenant pour terme de comparaison la conformation générale des Vertébrés et des Insectes, les naturalistes considèrent le corps des Crustacés et des Arachnides comme étant constitué par trois groupes de segments ou somites^ auxquels on a appliqué les noms de tête, de thorax et ^abdomen. Cette classification des parties de l'organisme est en général Irès-conmiode pour les descriptions zoologiques ; mais, ainsi qu'on le fait remar-

52 ALi'ii. iiiL\K i:i»^% A»a>s.

quer depuis fort longtemps, elle est arbitraire et peut souvent faire naître des idées fausses (4).

En effet, rien n'est plus variable que le mode de répartition des segments ou anneaux du corps entre les régions appelées tête et thorax^ et pour les études morphologiques il me semble préférable de diviser la série totale de ces tronçons, ainsi que les appendices qui en dépendent, en deux groupes, d'après leurs relations avec le système nerveux. Les recherches anatomiques de M. E. Blanchard sur les Arachnides montrent combien l'origine des nerfs affectés à certains appendices peut nous guider avec sûreté dans la détermination des homologies, et en m'appuyant sur des considérations du même ordre, je diviserai la série des membres, ou, ce qui revient au môme, la série des segments qui portent les appendices, eu un ^ïo\i])Q procéphalique et un groupe postfrontal ou sternal. Les premiers de ces segments reçoivent leurs nerfs des ganglions cérébroïdes ou sus-œsophagiens; les autres sont pourvus uniquement de nerfs provenant des ganglions slernaux ou postœsophagiens.

On remarque chez les divers animaux articulés des différences très-grandes sous le rapport du développement du groupe frontal ou pi'océpluilique de ces organes appendiculaires: tantôt ceux-ci sont au nombre de deux ou memede trois paires, lanlôt il n'en existe qu'une seule, et d'autres fois encore ils manquent complélenient. Or, les Crustacés et les Limules, que les naturalistes rangent d'ordinaire dans une même classe zoologique, constituent les deux termes extrêmes de la série formée de la sorte, et, parmi les termes intermédiaires, représentés par les Insectes, les Myriapodes et les Arachnides, ce sont ces derniers qui se rapprochent le plus du type comnmn aux Mérostomiens. En effet, chez les Crustacés supérieurs, il y a, comme on le sait, trois paires d'appendices de cet ordre : les pédoncules oculaires, les antennules et les antennes externes. Les membres oculifères n'existent plus chez les Édriophthalmes, ainsi que chez la plupart des Entomostracés; • mais, dans la classe des Crustacés, il y a presque toujours deux

(1) Milne Edwards, Hist. nat. des Crustacés, 1834, U 1, p. 18 el 19. ARTICLE N" U.

AiVATOMIi: DKS LIMULES. 53

paires d'anleunes,et quand ces appendices viennent àdis[)araîlre complètement, c'est par l'efTet d'une métamurpliose récurrente, car ils se montrent dans le jeune âge et s'atropliient d'une manière consécutive.

Cliez les Insectes et les Myriapodes, il y a constamment une seule paire de ces appendices procéphaliques, et ils constituent toujours des antennes, comme cela a lieu chez les Crustacés, lorsqu'une seule paire persiste.

Chez les Arachnides, il y a aussi une paire de membres procéphaliques, mais, au lieu de constituer des antennes comme d'ordinaire , ces appendices sont employés à former des armes défensives ou des instruments de préhension désignés par les entomologistes sous le nom de chélkères^ et cette déviation de la forme normale indique une tendance à l'avortement ; car il est de règle que l'existence d'un organe déterminé est plus constante quand celui-ci est conformé de la manière normale que lorsqu'il a subi des modifications profondes, à raison desquelles il est en quelque sorte dénaturé. Enfin, chez les Limules, il n'y a ni appendices oculifères, ni antennes, ni chélicères, ni membres procéphaliques d'aucune espèce.

Au premier abord, on pourrait croire que les petits appendices qui se trouvent au devant de la bouche des Limules, et qui ont été désignés sous les noms &q palpes par Cuvier (1), et de mandibules succédanées '^ciiV Savigny (2), et de pattes antérieures par van der Hoeven,sont, comme le pensait Latreille, les homologues des antennes d'un Insecte ou des chélicères d'un Arachnide, car la description du mode d'origine des nerfs appartenant à ces appendices, donnée par van der Hoeven. vient à l'appui de cette opinion. M. Owen a même été beaucoup plus loin à cet égard ; il fait dériver de la portion de l'anneau nerveux qui correspond au cerveau les nerfs des deux premières paires d'appendices buccaux des Limules, et, par conséquent, il n'hésite pas à déclarer que ces organes sont les homologues des deux paires

(i) Cuvier, Tableau élémentaire, p. 453.

(2) Savigny, /{et7ic/c/<es sur les Animaux sans vertèbres, 1816, l'^'' fascicule, p. 116, se. NAT., NOVEMBRE 1872. XVII. 8. — ART. 1N° U-

5/l ALI»H. ilULI\K KBW.IRDS.

d'antennes des Crustacés (1). Mais ces déterminations ne me paraissent pas admissibles, car, ainsi que je l'ai montré, les nerfs de la première paire ne proviennent pas des ganglions cérébroïdes, mais naissent du collier œsophagien, à peu près comme le font les nerfs des pattes mâchoires des Crustacés. Les appendices prébuccaux des Limules, ou membres de la première paire, doivent donc être considérés comme appartenant à la série postœsophagienne ou sternale, et, à fortiori, les membres de la seconde paire ne sauraient être, chez ces animaux, les représentants des antennes externes d'un Crustacé. J'en conclus que, chez les Limules, il y a absence complète d'appendices frontaux, et ce caractère les distingue des Arachnides aussi bien que de tous les autres animaux articulés de la période actuelle.

Les appendices sternaux, ou membres de la série sternale, sont presque toujours divisés en deux groupes, dont l'un, occupant la portion postérieure du corps, sert principalement aux fonctions de la vie végétative eu constituant des organes respiratoires ou génitaux. On les apptille comnmnément des fausses pattes ou appendices abdominaux.

Les autres termes de la même série constituent les pattes ordinaires, ainsi que l'appareil masticateur ou les instruments qui en tiennent lieu, et peuvent être désignés sous le nom commun d'appendices subcéphalo-thoraciques. Ils dépendent de la portion orale ou postfrontale de la tête et du thorax, et se répartissent d'une manière très-variable entre l'appareil buccal et l'appareil locomoteur.

Les Scorpions ne possèdent en arrière de la région frontale que des membres subcéphalo-thoraciques, et il existe des ressemblances frappantes entre cette portion de leur système appendiculaire et les membres céphalo-thoraciques des Limules. Chez les uns comme chez les autres, on trouve entre le front et l'abdomen sept paires d'appendices : ceux de la paire postérieure

(1) Owen, op. cit. (Nature, 1872, p. 254). --» Voy. aussi the Quarterly Journal oftheGeolog. Society, t. XXVUI, p. 58.

ARTICLE N° i.

ANATOMIE DES LIMULES. 55

sont rudinienlaires et n'ont pas d'usages connus (I); ceux de la paire antérieure sont très-réduits et sont employés uniquement au service de la digestion ; enfin les appendices des cinq paires intermédiaires sont très-développés, et constituent des pattes ambulatoires or. des organes de préhension pédiformes, dont l'article basilaire ressemble singulièrement à une mâchoire.

Chez les Limules, qui sont des animaux bioyeurs, dont la bouche^ largement ouverte, est située à peu de distance du bord postérieur de la région céphalo-thoracique, la division du travail physiologique ne s'est pas établie dans l'appareil ainsi constitué : tous ces membres sont à la fois des pattes-mâchoires et des instruments préhenseurs.

Chez les Scorpions, qui se nourrissent de matières hquides, la bouche est au contraire d'une petitesse extrême et reportée fort en avant : les articles basilaires des pattes adjacentes ne peuvent donc servir que peu à la préhension des aliments ; cependant, par leur forme, leur disposition et même le genre de mobilité dont ils sont doués, ils ressemblent extrêmement aux pattes-mâchoires des Limules.

Il me paraît donc indubitable que les pattes-mâchoires antérieures des Limules, loin d'être les homologues des antennes externes des Crustacés, correspondent aux appendices appelés palpes ou pattes-mâchoires chez les Scorpions. Je crois defoir considérer les palpes ou mâchoires des premières comme étant représentées chez les Scorpions par les appendices rudimentaires qui de chaque côté garnissent le tubercule buccal situé entre la base des pattes-mâchoires et les chéiicères ou appendices frontaux des Scorpions, pièces que je désigne sous le nom de maxilles, afin de ne rien préjuger quant à leurs homologies avec telle ou telle pièce buccale chez les autres animaux articulés (2).

(1) Ce sont les peignes des Scorpions et les deux petits appendices thoraciques postérieurs, appelés par Savigny lèvre inférieure chez les Limules.

(2) M. Blanchard, qui a représenté ces pièces buccales avec son exactitude ordinaire, n'a pas cru devoir se prononcer sur leurs homologies^ et hésile à les rapporter aux mandibules plulùt qu'aux mâchoires des Insectes. {Kèyne animal, Abachnides, p. 20; pi. l,fig. 13.)

56 ALB»M. Mii."^a': a':iï^%'%B6a>s.

Les membres abLlominaux des Limulessont, comme on le sait, élargis en forme de lames, et ceux de la première paire, tout en servant d'opercule pour clore en dessous la fosse respiratoire, portent lesorificesgénitaux, tandis que les membres des quatre pairessuivantes donnent naissance à autant de branches multifoliées. Chez les Scorpions, il n'y a rien qui rappelle les appendices operculiformes dont je viens de parler, et les orifices génitaux sont situés un peu plus en avant à la partie sternalo de la^ région thoracique; mais il y a une grande ressemblance entre lés cinq paires des fausses pattes branchiales des Limules et les quatre paires de poches pulmonaires des Scorpions; il y aurait même presque identité si, chez les Limules, ces appendices, au lieu d'être libres par leurs bords latéraux aussi bien qu'en dessous, contractaient avec les parties voisines du test des adhérences, de façon à ne laisser d'ouverture ([ue sous leur bord inférieur, et si les feuillets branchiaux de ces animaux, au lieu d'être imperforés, se creusaient dune cavité accessible à l'air, à peu près de la même manière que les fausses pattes branchiales des Tylos et des Porceliiens se creusent de poches pulmonaires. Si la forme organique réalisée parles Limules, au lieu d'être appropriée à lavieacpiatique, s'adaptait à la respiration aérienne d'une manière analogue à ce que nous savons exister chez certains représentants terrestres du type dont dérivent les Crustacés isopodes à respiration aquatique, il n'y aurait donc, sous ce rapport, aucune différence importante entre ces deux sortes d'animaux articulés.

En résumé, nous voyons donc que les Limules diffèrent beaucoup moins des Scorpions qu'elles ne diffèrent de tous les Crustacés proprement dits qui vivent aujourd'hui à la surface du globe; et qu'à raison des particularités d'organisation qu'elles présentent, on ne peut, dans une distribution méthodique naturelle, les ranger dans la môme classe que ces derniers animaux. Mais si les Limules ne sont pas des Crustacés, elles ne sont pas davantage des Arachnides. Elles se distinguent de ceux-ci non-seulement par leur mode de respiration, mais par l'existence d'yeux composés, l'absence d'appendices frontaux, le