CHAPITRE XX

Système nerveux.

Le système nerveux des divers types qui font actuellement l'objet

de notre examen, est construit sur le même plan, et nous retrouve-

rons chez chacun d'eux les parties caractéristiques, avec quelques différences plus sensibles que réelles dans les détails.

Dans une note que M. de Lacaze-Duthiers a présentée à l'Académie le 2 juin 1884 (1), j'ai décrit le système nerveux du Parmophore. Je résumerai ici cette description du système nerveux de ce gastéropode pour pouvoir ensuite le comparer au système nerveux de la Fissurelle.

A.— Centre céphalique. — En ouvrant l'animal par la face dorsale, on trouve sur le bulbe radulaire, au-dessus du tube digestif, un cordon nerveux qui s'élargit considérablement vers ses deux extrémités pour former les deux ganglions sus-æsophagiens.

En partant du milieu de ce large cordon, nous trouvons successivement:

4° Trois nerfs qui se dirigent vers la partie antérieure du corps; 20 le nerf tentaculaire; 3° le nerf oculaire ; 4° le connectif, qui unit les ganglions sus-æsophagiens aux ganglions stomatogastriques ; 5° les deux connectifs qui unissent les centres pédieux et viscéraux aux ganglions sus-æsophagiens. (Fig. 4, pl. XXXIV.)

B. — Siomatogastrique. — Il est constitué par deux ganglions aplalis, réunis par une courte commissure, situés au-dessous du tube digestif, au niveau du bulbe radulaire, vers sa partie moyenne.

De chacun des ganglions se détachent :

1° Une paire de nerfs qui innervent la gaine de la radula ; 2 le connectif d'où partent trois nerfs qui se répandent sur le tube digesüf et plusieurs filets plus gréles qui innervent le bulbe raduluire, (Fig, pl AXXIV:)

C. — Centres pédieux et viscéraux. — Les deux connectifs que nous avons signalés comme se détachant des ganglions sus-æsophagiens, cheminent parallèlement et viennent aboutir à une masse nerveuse volumineuse, située au-dessous du tube digestif. (Fig. 2, pi XXXV.)

(1) Sur le système nerveux du Parmophorus Australis (Seulus), par L. Bourax. Comptes-rendus de l’Académie des Sciences, 2 juin 1884.

Elle est formée par la réunion des ganglions pédieux et d’une partie des ganglions viscéraux.

La distinction des deux centres est facile à établir en étudiant la masse ganglionnaire de profil ou par sa face inférieure: on voit alors que les centres viscéraux sont situés dans un plan supérieur à celui des ganglions pédieux.

a. Centre pédieux. — Les nerfs suivants se détachent des centres pédieux (fig. 4, pl. XXXV) :

19 À la face antérieure, deux nerfs qui se répandentdanslaportion correspondante du pied et qui portent, à leur partie supérieure, les deux vésicules auditives ;

2% Latéralement, les deux connectifs qui unissent les ganglions pédieux aux ganglions sus-æsophagiens ;

3° Inférieurement, deux nerfs très volumineux qui cheminent parallèlement, contractent de nombreuses anastomoses en forme d’échelle (commissures pedieuses) et émettent de chaque côté un grand nombre de filets qui se répandent au milieu des tissus propres du pied.

b. Centre viscéral. — Les nerfs qui se détachent des ganglions viscéraux accolés aux ganglions pédieux sont les suivants (fig. 4, pl. XXXV) :

1° Les deux connectifs qui unissent les ganglions viscéraux aux ganglions sus-œsophagiens ;

2° Au-dessous des connectifs, deux nerfs qui vont se distribuer dans la partie antérieure du manteau et de la collerette ;

3° Deux gros nerfs, qui se détachent chacun d'un renflement pyriforme, remontent obliquement vers la partie supérieure du corps : celui de droite cheminant vers la gauche, celui de gauche vers la droite. Ils se croisent bientôt, et vont aboutir: celui de droite, à un ganglion situé au tiers supérieur de la branchie de gauche ; celui de gauche, à un ganglion situé au tiers supérieur de la branchie de droite, |

Avant de former ces deux ganglions branchiaux, chacun d'eux

émet deux nerfs. Le premier descend vers la collerette, s’incurve et longe le bord inférieur et intérieur du manteau; le secondse réunit à son symétrique au-dessus du cœur et forme un ganglion allongé d’où part ent plusieurs filets grêles qui innervent le ventricule, les oreillettes et la base de la branchie (ga, fig. 6, pl. XXXIV).

De chaque côté de la masse nerveuse ventrale partent de longs filets qui, sans se ramifier, remontent de chaque côté du pied et vont innerver le manteau de la collerette.

En se reportant au Mémoire publié, dans les Annales des Sciences naturelles, par M. de Lacaze-Duthiers, sur le système nerveux de l'Haliotide, il est facile de constater que le système nerveux que je viens de décrire rapidement est semblable, dans tous ses grands traits, au système nerveux de l'Haliotide.

La rangée des papilles située entre le pied et le premier repli du manteau est l’'homologue du bord festonné de la collerette de l'Haliotide.

Cette rangée de papilles fait partie du manteau et ne peut être rapportée au pied, comme l’a démontré, dans son Mémoire sur l'Haliotide, M. de Lacaze-Duthiers.

Mes recherches sur l'organisation du Parmophore ont précédé celles que j'ai entreprises sur la Fissurelle : aussi n’avais-je à ce moment d'autre terme de comparaison que l'Haliotide si bien étudiée par M. de Lacaze-Duthiers.

De plus, comme je ne possédais qu'un assez petit nombre d'échanüillons que j'avais recueillis dans la baie du Port Jackson, près de Sydney, et qui avaient été conservés dans l'alcool, il ne me fut pas possible de recourir à la méthode des coupes.

J'ai repris depuis la question; et malgré l’état des animaux que leur séjour dans l'alcool mettait dans des conditions défavorables pour des coups fines, j'ai pu cependant constater quelques faits intéressants.

Je me suis assuré, par exemple, que la chaîne nerveuse ventrale

ue l'avais décrite comme formée par deux nerfs pédieux et deux nerfs que ]

viscéraux ou asymétriques n'était en réalité que la continuation des centres pédieux d’une part et des deux premiers ganglions viscéraux ou asymétriques d'autre part, et que le mot nerf devait être remplacé par le mot ganglion.

L'étude histologique de ces prétendus nerfs m'a montré, en effet, qu'ils présentaient partout les éléments distinetifs du centre nerveux. Pour caractériser avec une entière exactitude la masse nerveuse ventrale qu'on observe chez le Parmophore comme chez la Fissurelle, on doit done dire que cette masse nerveuse est constituée par les deux ganglions pédieux et les deux premiers ganglions asymétriques qui, s'étant élirés et accolés sur une partie de leur parcours, donnent l'aspect que j'ai figuré (fig. 3 et fig. 4, pl. XXXY).

J'ai également étudié le système nerveux de l’Emarginule. Malgré la faible taille de cet animal, j'ai pu le disséquer dans ses diverses parties, et mettre à découvert assez facilementl’ensemble du système nerveux. J'ai conclu de cet examen détaillé que le système nerveux de l'Emarginule offre une entière similitude avec celui de la Fissurelle,

J'ai pu m'assurer que, comme chez la Fissurelle, la masse nerveuse ventrale existe et est également constituée par les deux centres pédieux et asymétriques accolés.

La cohésion des deux centres nerveux est peut-être un peu moins intime que chez la Fissurelle; mais elle est beaucoup plus accentuée que chez le Parmophore.

C’est dans l'Haliotide, dont le système nerveux a été étudié dans de grands détails par M.de Lacaze-Duthiers dans un mémoire déjà cité, que la séparation des cencres pédieux et asymétrique me parait le mieux accentuée. Il est véritablement singul'er que M. Spengelait précisément choisi, pour contester cette distinction entre les deux centres, l'animal où il est le plus facile de l’apercevoir et où cette séparation se présente avec la plus grande netteté.

Chez l'Haliotide en effet, la chose est aussi nette que chez le Parmophore ; etles centres sont si peu fusionnés que, dans une simple

dissection, il est possible quelquefois de les isoler.

Dans une note présentée à l’Académie des sciences {1}, M. de Lacaze-Duthiers avait, du reste, signalé la présence d'une masse nerveuse ventrale chez le Trochus et chez la Fissurelle, et indiqué leur signification morphologique. Nous en reparlerons par la suite.

Tous les animaux que nous venons d'étudier ont donc un système nerveux construit sur le mème plan et caractérisé surtout par ce fait : que le centre pédieux et les deux premiers ganglions asymétriques forment, par leur allongement à la surface du pied, une chaine nerveuse ventrale.

— J'ai montré, en étudiant le système nerveux de la Fissurelle, qu'on pouvait le ramener au système nerveux typique des gastéropodes. Ce que j'ai dit de la Fissurelle peut aussi bien se rapporter aux autres types: je n'ai done pas à y insister plus longuement.

Je dois cependant signaler cet autre fait, que cheztous ces animaux la collerette est toujours innervée par les deux premiers ganelions asymétriques, quelque soit d’ailleurs son développement ; développement très considérable chez l'Haliotide et le Troche, très faible chez le Parmophore, l'Emarginule et la Fissurelle.

Dans un des premiers chapitres de ce travail, nous avons parlé d'un mémoire important de M. de Lacaze-Duthiers sur le système nerveux de l'Haliotide. Nous avons montré que l'auteur, après avoir étudié la masse nerveuse ventrale qu'on trouve sur la face dorsale du pied de l’Haliotide et après avoir établi,le premier, que cette masse nerveuse était sous la dépendance de deux autres, — le centre pédieux etle centre asymétrique, — coneluait que la collerette qu'Huxley désigne sous le nom d’épipodium était une dépendance du manteau et non du pied. |

Dans un travail sur le système nerveux des mollusques, M. J.-W,.

Spengel (2) a contesté les conclusions de M. de Lacaze-Duthiers et a

(1) H. de Lacaze-Duthiers, — Comptes-rendus de l'Académie des sciences, 1885, pag. 324 et suiv.

(2) Die Geruchsorgane und dus Nervensyslem der Mollusken. Ein Beilrag zurer kentnis der Einheit der Molluskentypus. J.-W. Spengel, t. 35, p. 333, 1881.

prétendu que la méthode des coupesle conduisait à un tout autre résultat.

Les figures coloriées qu'il donne dans son mémoire ne peuvent laisser aucune indécision sur ses idées. Ces figures très schématiques et en deux couleurssont trop simples pour laisser aucun doute sur la pensée de l'auteur.

Il figure les bandes nerveuses ventrales comme une masse unique, ne donnant qu'une seule espèce de nerfs. Cependant, il représente les deux connectifs qui aboutissent à cette masse et la réunissent aux ganglions cérébroïdes.

Je ne discuterai pas cette question chez l'Haliotide, elle me parait suffisamment tranchée par k travail de M. Wegmann que j'ai déjà cité et dans lequel est formulée la conclusion suivante : « Pour moi, il n'existe plus aucun doute : il y a deux nerfs dans chacun de ces cordons nerveux du pied, comme l'avait très exactement indiqué M. de Lacaze-Duthiers. »

Mes propres recherches ont absolument confirmé le fond même de cette conclusion; cependant je me permettrai de faire une objection à l'un des termes employés par l’auteur.

«Il y a deux nerfs dans chacun des cordons du pied », dit M. Wegmann. D'après lui, ces cordons nerveux seraient donc formés par des nerfs dérivant des centres pédieux et asymétrique. Eh bien ! je crois que ce sont lescentres eux-mêmes qui, en s’allongeant, forment les cordons nerveux signalés; c’est du moins ce que j'ai constaté chez la Fissurelle, l'Emarginule et le Parmophore. S'il en est de même chez l'Haliotide, laconclusion de M. Wegmann, qui n'est du reste qu'une vérification du travail de M. de Lacaze-Duthiers, doit-être modifiée de la facon suivante : « Chacun des cordons nerveux du pied est formé par deux centres différents (centre pédieux et centre asymétrique) ».

Quelles sent les raisons qui, dans la Fissurelle, l'Emarginule et le Parmophore, m'ont conduit à repousser les conclusions de M. Spengel pour en revenir à celles de M. de Lacaze-Duthiers?

C'est que la méthode des coupes est venue confirmer pleinement

pour moi les renseignements que m'avait fournis la dissection fine.

La dissection fine m'avait montré :

1° Quela masse nerveuse était réunie au cerveau par deux connectifs ; {

2 Que les trois ganglions du centre asymétrique étaient reliés à la masse nerveuse et non aux ganglions cérébroïdes ;

3° Que dans la masse nerveuse on voyait partir deux ordres de nerfs : les uns prenant naissance à la face inférieure, lesautres tirant leur origine de la face latérale.

Les coupes en séries m'ont montré que, dansl'intérieur de la masse nerveuse, ilexistait deux centres intimement fusionnés, mais cependant encore distincts, émettant : l’un, des nerfs à la face inférieure dela masse nerveuse ; l’autre, des nerfs à la face supérieure.

En suivant la série des coupes, j'ai pu m'assurer que chacun des connectifs venant du cerveau aboutissait séparément à chacune des masses si intimement unies.

On peut m'objecter que la masse nerveuse est formée à la partie supérieure par les ganglions pédieux et les deux premiers ganglions asymétriques, tandis que la partie inférieure est constituée par les ganglions pédieux seulement. On pourrait, à larigueur, expliquer lesrésultats fournis par la dissection fine ; mais je crois que l'étude des coupes répond victorieusement à cette objection. Il n'y a pas, en effet, à la partie supérieure de la masse nerveuse, une séparation plusnette dans les deux centres que dans le reste de la chaine ; et si les ganglions asymétriques n'existaient que dans la partie supérieure de la chaine ventrale, on devrait nécessairement apercevoir sur les coupes le moment précis où la chaine se réduit aux ganglions pédieux.

On est donc obligé d'admettre que la chaîne nerveuse est constituée de la même facon partout. C'est-à-dire qu’elle est formée, dans toute son étendue, des deux centres pédieux et asymétrique fusionnés.

Telles sont les raisons qui me portent à repousser les conclusions de M. Spengel pour en revenir à celles de M. de Lacaze-Duthiers.

Ces mêmes raisons ne font également rejeter les vues de M. H. Ihe-

ring qui voyait dans la chaine ventrale des Fissurelles le pendant de la chaine ventrale des annelés. L

En effet, puisque nous arrivons à retrouver chez la Fissurelle et chez les types voisins les centres caractéristiques du système nerveux typique des mollusques gastéropodes, nous sommes bien obligés de conclure que la ressemblance entre ce système nerveux et celui d’un ver n'est plus qu'une ressemblancelointaine, tout extérieure, acquise dans une période avancée du développement, et par conséquent négligeable et sans grande valeur au point de vue qui nous occupe. Nous reviendrons, du reste, sur ce sujet dans un chapitre consacré exclusivement à l'examen critique des travaux effectués sur ce sujet par les savants allemands déjà cités, dont nous aurons à étudier les théories et les conclusions qu'ils en tirent.

Je relèverai en terminant une erreur assez bizarre qui figure dans le traité de zoologie de M. Claus {1).On y trouve, dans le chapitre des gastéropodes, la figure du système nerveux de l’Haliotide, figure extraite du mémoire de Spengel, avec l'annotation suivante (schema d’après M. de Lacaze-Duthiers) : p g, ganglions pédieux; p e, cordons pédieux. Or cette figure est précisément en contradiction complète avec les conclusions de M. de Lacaze-Duthiers, ainsi que je lai démontré précédemment.

Du reste, l’auteur (2) a pris soin de réfuter lui-même l'interprétation de M. Spengel, et je crois utile de citer ce passage d’une note déjà signalée au lecteur :

« En supposant que le rapprochement des bandelettes fût tel, dit

« l’auteur, que dans une section mince on ne pût distinguer les mem-

« branes névrilématiques qui doivent séparer et différencier les nerfs, « serait-il permis d'admettre qu’il n’y a réellement qu’un seul cordon « innervant à la fois le pied et les tentacules de lépipodium ?

« La loi des connections ne permet pas d'accepter un seul instant

(1) Traité de zoologie, par CLaus, traduction par Moquin-Tanpon, p. 108, 2e édition française, 1884.

(2) Loc. cit. — Comptes-rendusde l’Académie des sciences, 1886, pages 324 et s.

une telle supposition, etla méthode conduisant à rechercher les homologies d’après les relations fondamentales reliant les organes, s'oppose à croire à une erreur dans les interprétations précédentes. « En parlant des ganglions sous-æsophagiens ou cérébroïdes, on peutsuivre, de chaque côté, deux connectifs qui descendent d’abord, puis se portent en avant, se rapprochent et disparaissent enfin dans une masse nerveuse d’où partent les deux bandes ou nerfs que je dis être doubles et que l’auteur allemand affirme être simples.

« Cet amas nerveux est antérieur à l’œsophage et correspond aux ganglions pédieux; ceci ne fait de doute pour personne; partant il ne peut et ne doit donner que des nerfs du pied. Il est impossible qu'il en soit autrement. On sait, en effet, que le centre antérosupérieur symétrique ne donne de nerfs qu'au disque musculaire locomoteur. Si cetamas ganglionnaire ne représentait que le centre pédieux et ne fournissait que des nerfs au pied, il ne devrait être uni au cerveau ou au centre sus-æsophagien que par un seul connectif de chaque côté. Oril en existe deux fort isoléset très distincts. IL y a donc deux colliers æsophagiens, ce quiestgénéralchez tous les mollusques, et la présence seule des deux connectifs entraine après elle la présence de deux ordres de centres en avant de l'œsophage. « On doit done admettre, d’après les lois morphologiques, qu'ici il y a eu une partie du second centre antérieur qui est venue se rapprocher tellement du centre pédieux,qu'elle semble fusionnée avec lui, et c’est cette apparente fusion qui a induit M. Spengelen erreur, parce qu'il s’est plutôt laissé guider par les apparences que par les

lois morphologiques. »