EXAMEN CRITIQUE DE QUELQUES TRAVAUX SUR LA QUESTION

Dans ce chapitre, nous ne reviendrons pas sur les recherches des premiers auteurs qui se sont occupés de la question,

L'apercu que nous avons donné de leurs travaux, dans le premier chapitre consacré à l'historique, nous parait suffisant pour mettre en lumière la part qui leur revient dans nos connaissances actuelles sur l’organisation des différents animaux que nous avons examinés.

Après les importantes recherches de M. de Lacaze-Duthiers sur les mollusques, et sur le système nerveux de l'Haliotide en particulier, deux zoologistes allemands, MM, H. Ihering et Spengel, ont publié une série de mémoires sur le même sujet.

Dans ces travaux, fruits de longues observations, les savants que nous venons de citer ont essayé d'établir la filiation des mollusques avec les groupes voisins.

Nous n’essayerons pas d'en donner un résumé minutieux ; nous indiquerons simplement les idées principales qui ressortent de leurs travaux, afin de caractériser par une brève analyse les principaux faits signalés par les auteurs et les théories qu'ils en ont déduites.

M. H. von Ihering, après une série de mémoires dont je donne les litres dans les notes ci-dessous, a publié un grand travail sur le sys-

tème nerveux et la phylogénie des mollusques (1).

(1) H. V. Ihering Ueber die Ontog. v. Cyclas und die Homol, etc. b. der Mollusken zeitsch, f, w. zool. T. XXVI, 4e livraison, p. 414, mars 1876.

H. V. Ihering. Tethys, ein Beitrag zur Phylogenie der Gasteropodus. Gengenbaurs, Morphol. Jahrbuch, t. IL, p. 27.

H. V. Ihering. Versuch cines natürl. system der Mollusken. Jahrb, d, deutschen Malakoz. Gesellsch, Frankfort, 1876.

H. V. Ihering, Die Gehôrwerkzeuge der Mollusken, ete. Habilitations Shrift, Erlangen, 1876.

Son mémoire peutse résumer ainsi : l’auteur divise les mollusques selon deux séries parallèles et qu'il considère comme absolument distinctes.

D'un côtéil range les Opistobranches et les Pulmonés, qu'il désigne sous le nom de Platycochlides ;

De l’autre les Prosobranches, qu'il désigne sous le nom de Arthrocochlides.

Son groupe des Platycochlides contient ainsi tous les mollusques hermaphrodites, tandis que le second groupe ne comprend que les

unisexués.

Il fait dériver les premiers des Annélides, et les seconds des Turbellariés.

L'auteur se fonde, pour établir cette double filiation, sur les ap” parences présentées par le système nerveux, et principalement sur le caractère qu'il rencontre chez les derniers de ses Arthrocochlides, à savoir l'existence de commissures transversales qui donnent au système nerveux l'apparence d'une échelle de corde.

L'arrangement symétrique de chaque organe des deux côtés du corps est, d'après l’auteur, le caractère le plus ancien du gastéropode; tandis que l’arrangement asymétrique déformant un côté et reportant sur l’autre une grande partie des organes, est un caractère de déviation du type fondamental, un caractère plus moderne par conséquent, appartenant à des animaux qui se sont fortement différenciés.

Postérieurement, M. Ihering fournit, à l'appui de sa thèse, des données anatomiques sur le système nerveux du Chiton, de la Fissurelle, de la Scalaire, des Turitelles et du Vermet.

Enfin, dans un mémoire encore plus récent (1), l’auteur cherche à

H. V. Ihering. Zur morphologie der Niere der sog Mollusker, 1871.

H. Ihering. Vergleichende anatomie d2s Nervensystems und phylogenie der Mollusken, Leipzig, 1877.

H. V. Ihering. Beitrage zur keuntniss des Nervensystens der Amphineuren und Arthrocochliden, Morph. 1, B. II pp. 155-178, pl. X.

H. V. Ihering. Zur Morphologie der Nicre der Mollusken, Zeits. viss. Zool. XXIX,

p. 583-614,pl, XXXY.

(1) H. V. Ihcring, Zeitschr. viss, zool. XXIX, p, 583 à 614,

apporter encore de nouvelles preuves à l’appui de sa théorie, en décrivant divers organes des Patellidæ et des Rhipidoglossa, qui constituent pour luiles plus extrêmes représentants de ses Arthrocochlides. Ilaffirme que, dans ces animaux,le rein est double et tout à faithomologue à l'organe appelé corps de Bojanus chez les Lamellibranches ; il note seulement que le rein gauche reste rudimentaire. Il signale également ce fait que, chez les Patellidæ et les Fissurellidæ, l'orifice des organes génitaux se trouve en connexion intime avec celui de Bojanus, comme on l’observe chez les lamellibranches.

Avant de discuter les diverses conclusions des mémoires de M. H. Ihering, je dois résumer également un travail de M. Spengel (1), paru sur le même sujet.

En somme, l’idée fondamentale de l’auteur est analogue à celle que nous venons de développer. M. Spengel, en effet, cherche à expliquer l'absence de symétrie dans le tube digestif de beaucoup de gastéropodes, et principalement des Prosobranches,par une déviation de la symétrie primitive.

Une torsion de la partie postérieure du corps, symétrique à l'origine, aurait amené le renversement du cœur, qui donne ainsi naissance à l'aorte, non plus par sa partie antérieure, mais par sa partie postérieure. Ce que l’on considère comme l'oreillette gauche serait donc originairement l'oreillette droite, et réciproquement. Il en serait de même pour les branchies.

L'auteur cherche également à expliquer, par les mêmes causes, la forme en 8 dela commissure des centres asymétriques qui à valu à ces animaux le nom de chiastoneure.

Par la torsion , la principale branche de gauche des nerfs viscéraux & été conduite sur la ligne médiane du corps au-dessus de l'intestin ; la branche de droite a passé par-dessus, et s’est ainsi trouvée reportée en avant et au-dessus de l'intestin.

C’est donc cette torsion qui, d’après l'auteur, a amené le croisement

J.-W. SrexceL, Die geruchsorgane und das Nervensystem der mollusken 7, vis. 001, NXXY:.

des nerfs ; et sil’on veut remonter aux formes originelles, aux plus anciennes formes des mollusques, il faut prendre le Chiton, les Bivalves et les Ptéropodes, qui, tout en offrant beaucoup de ressemblance à certains égards avec les Céphalopodes, sont très nettement séparés d'eux par l’arrangement symétrique du tube digestif. Dans le cours de ce travail, M. Spengel constate l'existence d’un organe des sens dans la cavité des manteaux de beaucoup de mollusques, situé d’ordinaire dans le voisinage immédiat des branchies ; cet organe, décrit déjà par beaucoup d'auteurs, est, ainsi que nous l'avons indiqué, connu depuis longtemps , mais ses fonctions sont complètement ignorées.

Quelques zoologistes l’ont considéré comme une branchie rudimentaire. Spengel cherche à établir que c'est l'organe de l'odorat.

Il donne toute une série de figures de différents gastéropodes montrant les relations de l'organe sensoriel avec le reste du système nerveux. Dans ces figures toutes schématiques, je signalerai celle qui représente le système nerveux de l'Haliotide dont nous avons déjà parlé. Dans ce dessin, l'auteur représente la chaîne ventrale de l'Haliotide comme formée de deux branches seulement, réunies entre elles par des commissures.Il se met donc formellement en contradiction avec les conclusions formulées par M. de Lacaze-Duthiers dans son mémoire sur l’Haliotide, conclusions que nous avons signalées dans le chapitre relatif au système nerveux de la Fissurelle, auxquelles nous renvoyons le lecteur.

Pour résumer le plus clairement et le plus brièvement possible les mémoires dont nous venons de donner une rapide analyse, et pour faire ressortir en quelques mots l’idée fondamentale qui a dirigé les deux zoologistes dans leurs recherches sur le système nerveux, nous pouvons dire que MM. Ihering et Spengel considèrent les gastéropodes que l’on désigne sous le nom d’aberrants comme ceux qui se rapprochent le plus du type primitif. Pour eux, les gastéropodes aberrants sont ceux que l’on doit considérer comme les animaux typiques du

groupe. Selon ces savants auteurs, les naturalistes se trompent

RECHERCIHES SUR LA FISSURELLE. 151

complètement en regardant l’asymétrie comme caractéristique des gastéropodes, puisque celle-ci n’est que le résultat d’une véritable déformation du type fondamental.

En un mot, la symétrie de la Fissurelle et des types voisins serait le caractère de la forme typique ; l’asymétrie constatée chez le plus grand nombre des gastéropodes ne serait qu'une déviation de la forme originelle, dont on retrouverait la trace dans les animaux cités plus haut.

Telle est l’idée, à notre avis paradoxale, que développent les deux auteurs sous une forme différente. On comprend qu'une pareille antithèse ait pu séduirequelques esprits, amis des nouveautés; mais, en zoologie, comme dans toutes les sciences, je crois qu'il faut se défier desantithèses et ne tenir compte que desfaits nettement établis.

La théorie dessavants allemands a, dureste, provoqué des critiques plus autorisées que la mienne. Nous relèverons tout d’abord celles que formule M. C. Semper (1), qui bat en brèche la classification des Platycochlides et des Arthrocochlides de M. Ihering, en faisant voir que dans les Vaginules on retrouve un système nerveux en échelle. Le système est légèrement modifié, il est vrai; maisson existence n'en diminuerait pas moins la valeur du caractère fondamental sur lequel est basée la distinction des deux groupes.

Ilest vraique M.Ihering (2) a contesté, peu de tempsaprès, l'exactitude des observations de M. Semper el à cru pouvoir affirmer qu'il se trompait complètement. Je citerai également l'opinion émise par M. Hermann Foll (3), dans son beau mémoire sur le développement des gastéropodes pulmonés, car elle me semble résumer heureusement les doutes que les théories de H. von Ihering pourraient éveiller dans

notre esprit.

(1) G. Sewper, Einige Bemerkungen übz2r die Nephropneusten Iherings. Arb. Inst Vüvsb. Vol. IIL p. 480-88.

(2) IxeniNe, Soc. Erlang. IX, p. 131-168.

(3) HERMANN Fozz, Mémoire sur le développement des gastérovodes pulmonés. Arch. de zool, exp. t. VIII.

« Je n’entends pas, dit trop modestement le savant auteur, me prononcer ici au sujet des conclusions de M. Ihering : mes recherches ne sont pas assez étendues pour m'y autoriser. Je crains cependant que, malgré des études évidemment très vastes et très soignées, le savant malacologiste n'ait commis l'erreur de prendre une branche indépendante pour un tronc indépendant, un groupe en voie de dégénérescence pour un phylum distinct, et qu'iln’ait, pour tout dire en un mot, suivi dans la classification de ses Platycochlides l’ordre inverse de l'ordre naturel, en prenant les êtres les plus dégénérés pour les premiers ancêtres, au lieu de les considérer comme lespremiers descendants d'un groupe rétrograde. »

Il me semble, d'autre part, que les données obtenues en étudiant le développement de la Fissurelle, nous fournissent un argument péremptoire contre les théories que nous combattons, et nous prouvent que ces théories, très ingénieuses sans aucun doute, ne correspondent pas à la réalité des faits.

Que nous à montré en effet le développement de la Fissurelle ? Ce développement nous a montré avec la dernière évidence que, dès l'origine, la Fissurelle est un gastéropode asymétrique, que ce caracre d'asymétrie était aussi accentué chez elle que chez les embryons des gastéropodes ordinaires, et que la symétrie partielle de l'adulte n'était, en somme, que le résultat d'une asymétrie qui s’atténue progressivement par suite de circonstances mal définies. Faut-il s’étonner, alors, que certains organes aient conservé lestraces de cette asymétrie primitive, et doit-on y voir la preuve d’une torsion survenue dans la suite des temps, dans des conditions imparfaitement connues ? Je ne le pense pas, et je crois au contraire que ce développement nous prouveque la caractéristique actuelle des gastéropodes est très nettement l'asymétrie d’une partie du corps. Si, par la suite du développement, on voit quelques organes se régulariser et acquérir une sorte de symétrie, ce ne sont là que des caractères secondaires relativement au sujet qui nous occupe, et qui ne peuvent nous

donner aucun renseignement sur les formes primordiales du groupe.

Je crois la chose assez claire pour n'avoir pas besoin d'entrer dans de plus longsdétails. Même, en se placant au point de vue desidées transformistes dont se sont inspirés les auteurs allemands, et en acceptant toutes leurs conséquences, je crois qu'on aboutira à une conclusion identique à celle que j'ai présentée plus haut. Car, en admettant que les gastéropodes dérivent d’une forme originellement symétrique, on ne saurait voir dans la Fissurelle et dans les types voisins (étant donné leur développement et leurs formes larvaires asymétriques) les chainons qui réuniraient le type originel symétrique aux gastéropodes asymétriques.

IL nous reste à parler du mémoire de M. Bela Haller que nous avons signalé dans le commencement de ce mémoire, et qui ne nous est parvenu qu'après l'achèvement de notre travail.

L'auteur, ainsi que nous pourrons l’établir à l’aide de quelques citations, a observé les faits antérieurement notés par M. de Lacaze- Duthiers et parmoi-même dans les comptes rendus de l'Académie des sciences; cependant il n'aboutit pas aux mêmes conclusions.

L'auteur a observé Le sillon qui divise chacun des côtés de la masse nerveuse ventrale en deux parties. Je le citerai, non dans sa langue maternelle, de peurde ne pas être compris de la masse des lecteurs, mais en francais, à l’aide d'une traduction aussi exacte que possible :

« Le cordon pédieux, dit il, présente de chaque côté, dans toutes « les formes étudiées, un sillon latéral le traversant dans toute sa « longueur. Celui-ci atteint la partie pleuro-cérébrale, où il se ter- « mine en devenant peu à peu superficiel. Il est trs superficiel dan « la Fissurelle, chez les Haliotides et les Trochides. »

Les termes dont se sert l’auteur ne peuvent laisser aucun doute dans l'esprit : il reconnait l'existence du sillon qui divise la masse en deux portions parallèles. Cependant iln'admet pas pour cela l'existence de deux masses distinctes, et son interprétation est toute différente de celle qu'a formulée M. de Lacaze-Duthiers.

Il ajoute en effet: « Pour faciliter l'exposition, nous pouvons, à

« l'aide de ce sillon, diviser le cordon pédieux, de chaque côté, en

« segment supérieur et segment inférieur. Cette division, d’ailleurs, « je le répète, n’est admise que pour faciliter notreétude, car le cordon « pédieux ne forme qu'une seule masse avec une petite échancrure creu- « sée par le sillon latéral. Ce sillon devient également superficiel en « arrière, chez les Haliotides et les Trochides, et disparait entière- « ment dans la partie terminale, moins grosse, des cordons pédieux. »

Malgré la présence de ce sillon, l'auteur, on le voit, n’en continue pas moins à considérer la masse nerveuse ventrale comme formée uniquement par le centre pédieux.

Un peu plus loin, fait très important selon nous, M. Bela Haller constate également que deux ordres de nerfs se détachent, en des points différents de la masse nerveuse ventrale. Leurs origines sont si différentes que l’auteur éprouve le besoin, quoiqu'il ne reconnaisse pas qu'ils proviennent de deux centres distincts, de leur donner des noms différents. |

« De nombreux filets nerveux, dit-il dansle même chapitre, pro- « viennent, nous le répétons ici, de chacun des cordons pédieux, et « se rendent pour la plupart à la face ventrale du pied ; je les appelle « nerfs du pied. D'autre part, j'ai donné le nom de nerfs latéraux à « ceux d'entre eux qui, tout en provenant du cordon pédieux, se « rendent vers la paroi latérale du corps et vont aux organes des « deux côtés. »

Encore ici, pas de doute possible: M. Bela Haller à observé Îles nerfs pédieux proprement dits et les nerfs de la collerette, qu'il désigne sous le nom de latéraux ; mais cette constatation ne lui a pas ouvert les yeux, et il continue à les considérer exclusivement comme des nerfs pédieux.

La fig. 23, pl. XIX, et la fig. 40, pl. XXI, de son mémoire pourraient lever, du reste, tous les doutes, s’ilen subsistait après des paroles aussi claires.

Dans l'étude histologique faite minutieusement par l'auteur et que je ne puis reproduire ici, malgré son intérêt, je citerai encore un

passage concluant :

« Le cordon pédieux est divisé par le sillon latéral en deux régions « qui ne sont pas autrement limitées dansle sens histologique. Ce- « pendant nous sommes, pour ainsi dire, forcés de distinquer ces régions, «vu le mode d'origine des nerfs. Le sillon sépare le cordon en une « région supérieure plus petite et une partie inférieure plus grande. « La partie supérieure sert d’origine à un grand nombre de nerfs la- « téraux. Chacun de ces nerfs abandonne le cordon pédieux à sa par- « tie supérieure , précisément à l'endroit où sa surface interne tou- « che à la paroi supérieure. »

Ces extraits me paraissent suffisants, et je ne suivrai pas l’auteur dans ses recherches eur l'origine réelle de ces nerfs latéraux , qu'il considère comme mixtes et formés en partie de fibres sensitives. Je ne le suivrai pas non plus dans l'étude de ce qu’il appelle la partie pleuro-cérébrale; je me bornerai à résumer ce qui me semble être sa conclusion, quoique j'en trouve les données disséminées dans le corps du mémoire.

Voici, telles que je les aicomprises, les idées de l’auteur. Primitivement {chez les Patelles et les Rhipidoglosses)le ganglion pleural n’est pas différencié du ganglion pédieux, qui n’est alors qu'un cordon pédieux.Chez la Fissurelle, le ganglion pleural est uni histologique ment au ganglion pédieux; il est situé dans la portion antérieure des cordons pédieux.

Ce n’est que chez les Prosobranches supérieurs qu'on voit s’effec tuer la séparation du ganglion pleural et du ganglion pédieux , ces deux centres restant toujours unis par une commissure pleuropédieuse.

Ainsi, selon l’auteur, le ganglion pleural, quoiqu'il soit uni avec la masse pédieuse, ne s'étend pas danstoute sa longueur et ne constitue pas un des côtés du cordon nerveux. Cependant, il se rend compte lui-même de la difficulté d’assigner une limite inférieure à ce ganglion pleural ainsi diminué, et je ne puis m'empêcher de citer encore ce passage caractéristique :

« Il serait hasardeux de considérer comme limite inférieure des

« ganglions pleuraux le gros groupe cellulaire situé le plus infé- «rieurement dans le renflement commissural, car on reconnaît qu'il «y a des filets se rendant directement à la commissure et qui pren- « nent naissance au-dessous de ce groupe cellulaire.

« Si l’on voulait se lancer dans les hypothèses hardies, on pourrait

admettre que les filets mentionnés deviennent commissures pleuro-

pédieuses dans le cours. du développement phylogénétique; et que,

« par conséquent la commissure se forme en dessous du groupe

« cellulaire , tandis que la partie supérieure devient plus tard

« ganglion pleural.

« Quand même cette hypothèse paraitrait plausible, il faudrait

décider cette question par comparaison. En tout cas, il faut ratta-

cher les deux renflements au ganglion pleural. »

Ainsi, d’après l’auteur, les ganglions pleuraux intimement unis aux cordons pédieux seraient cependant limités à leur partie inférieure par un gros groupe cellulaire.

C’est là, 1l le reconnait lui-même, un bien mauvais criterium pour fixer les limites d’un centre. Je suis persuadé, étant donnés l’exactitude et le soin apporté à ce travail, que si l’auteur avait été mieux au courant des mémoires publiés en France et des lois morphologiques formulées par M. de Lacaze-Duthiers, il aurait tiré des faits observés par lui une idée plus exacte de la masse nerveuse ventrale de la Fissurelle et des rapports des deux premiers ganglions du centre asymétrique (ganglions pleuraux) et des ganglions pédieux. J'avoue qu'il m'importe assez peu de discuter la place de la Fissurelle dans la série phylogénétique ; et qu'il me semble plus intéressant de voir comment ce système nerveux d'apparence bizarre peut être ramené au système nerveux typique des gastéropodes.

Je ne puis m'empécher de croire que M. Bela Haller aurait fait une étude plus profitable, si, au lieu de se borner à l'étude du sys-

tème nerveux, il avait, selon le conseildeM. de Lacaze-Duthiers (1),

(1) H. De Lacaze-Duruiers, Comples-rendus de l'Académie des sciences, t, 2, 1883.

fait desrecherchesbaséessur lescomparaisonsetles relations clairement établies, d'une part, entre les nerfs et les cordons qui les fournissent, et d'autre part entre lesnerfset les parties auvquelles ils se distribuent.

« La morphologie ne fournit de résultats certains qu'à la condition expresse de s'appuyer d’abord sur les faits anatomiques d’une vérité incontestable, ensuite sur des relations bien établies par des comparaisons nombreuses conduisant à la connaissance des con-

nexions. »

RESUMÉ ET CONCLUSIONS

Nous allons résumer , sous une forme concise, les conclusions qui nous paraissent ressortir du travail que nous venons d'exposer, et nous rappellerons en même temps les faits principaux qu'on trouve développés dans le courant de ce mémoire. Les Fissurelles, qui paraissent, au premier abord, des animaux parfaitement symétriques, offrent, en réalité, de nombreuses traces de l’asymétrie caractéristique des gastéropodes chiastoneures.

Leur tube digestif, qui s'ouvre à la partie antérieure du corps, à l'extrémité d’un mufle bordé d’une lèvre circulaire, offre sur le trajet de l’œsophage deux poches volumineuses encombrées d'éléments glandulaires.

Les poches, dites œsophagiennes, ne jouent pas Le rôle d’unjabot : elles doivent sécréter un liquide digestif dont le rôle n’a pas été étudié.

L’estomac volumineux occupe la face ventrale du corps, et est divisé en trois régions. C'est à la partie antérieure la plus voisine de l’æœsophage que viennent se déverser les produits de la sécrétion du foie.

L'intestin, après plusieurs circonvolutions, remonte surla face dorsale, traverse le ventricule du cœur et vient se terminerpar un anus à la partie inférieure de la chambre branchiale, au-dessous de l’orifice apical.

Les glandes salivaires sont au nombre de deux paires. La première paire estrudimentaire; la seconde, beaucoup plus développée,estsituée sur la face dorsaie,et offre l'aspect de tubes arborescents qui viennent

s’'embrancher les uns aux autres

Le foie est une glande volumineuse qui occupe une grande partie de la cavité abdominale et est divisé anatomiquement en deux lobes qui déversent leurs produit séparément, dans la partie supérieure de l'estomac, correspondant au cæcum spiralé de l’Haliotide.

Le système circulatoire est constitué par un ensemble de vaisseaux artériels, de lacunes artérielles, de lacunes veineuses et de veines. Le fait le plus intéressant de cette circulation consiste en ce quele sang, mis en mouvement par un cœur dorsal muni de deux oreillettes et traversé par le rectum, ne passe pas tout entier dans les branchies avant de retourner à l'organe propulseur.Une partie est dérivée dans le manteau et rentre directement dans le torrent circulatoire par l'intermédiaire des veines efférentes branchiales.

Les organes respiratoires consistent en deux branchies disposées symétriquement dans la chambre branchiale, de chaque côté de la ligne médiane du corps. Elles sont formées de feuillets juxtaposés comme les pages d’un livre, et sont libres par leur tiers supérieur dans l’intérieur de la chambre branchiale.

L'organe de Bojanus est un organe impair et médian, constitué par deux lobes inégaux, celui de droite beaucoup plus volumineux que celui de gauche. Il s'ouvre par un orifice unique à la base de la branchie droite, à côté de l’anus.

La glande de la mucosité n'existe pas chez la Fissurelle, à moins qu'on ne considère, comme la représentant, un organe indéterminé situé à la base de chaque branchie et dont je n'ai pu établir la signification. Cet organe ne me parait pas, du reste, pouvoir être rapporté à la glande de la mucosité, car ses relations sont tout à fait différentes.

Le système nerveux de la Fissurelle est constitué essentiellement par deux ganglions cérébroïdes reliés entre eux par une large commissure,un systéemestomatogastrique,une massenerveuse ventrale, en forme d'échelle, reliée aux ganglions cérébroïdes par deux paires de connectifs,et enfin par trois ganglions asymétriques et deux ganglions

branchiaux, réunis par des commissures en forme de 8 à la masse

nerveuse ventrale. Je crois que le système nerveux de la Fissurelle, malgré son apparence aberrante, peut se ramener au système nerveux typique des gastéropodes.

La masse nerveuse ventrale est constituée par les deux premiers ganglions asymétriques et les deux ganglions pédieux fusionnés et étirés sous forme de chaïne.

Les deux ganglions branchiaux ne sont que des dépendances des ganglions asymétriques, de simples ganglions de renforcement.

On trouve donc, comme chez tous les gastéropodes typiques, deux ganglions cérébroïdes, reliés : d’une part à cinq ganglions asymétriques, et d'autre part à deux ganglions pédieux. On peut résumer de la facon suivante les raisons qui me conduisent à admettre cette structure compliquée de la masse nerveuse :

1° La présence de deux connectifs partant du sommet de la masse ventrale ;

2 L'existence de deux commissures reliant cette masse aux trois ganglions asymétriques inférieurs ;

3o La présence d’une ligne de séparation visible par simple dissection à la surface dorsale de la masse pédieuse ;

4 L'existence de deux ordres de nerfs, les uns latéro-supérieurs, les autres inférieurs, qui prennent leur origine en des points différénts de la masse nerveuse ventrale et qui innervent, les uns la collerette et le manteau, les autres le pied ;

»° Enfin l'homogénéité de cette masse nerveuse considérée dans toute sa longueur sur des coupes, et qui ne permet pas d'admettre que les premiers ganglions asymétriques n’occupent que la partie supérieure de la masse nerveuse.

Comme organes des sens, on trouve deux otocystes à la partie supérieure de la partie pédieuse de la masse ventrale. Ces organes auditifs sont reliés aux ganglions cérébroïdes.

On trouve également deux yeux complets, à la base des deux grands tentacules qui sont reliés aux ganglions cérébroïdes, par l'imtermédiaire de deux nerfs spéciaux.

Les organes du tact sont également très développés, ainsi que l'attestent la présence de terminaisons nerveuses dans la lèvre , les grands tentacules oculaires , le manteau et le pourtour de l'orifice apical.

Les organes génitaux femelles dela Fissurelle sont constitués : par une glande fondamentale située à la partie inférieure du corps ; par un oviducte qui débouche par l’orifice génito-urinaire dans la chambre branchiale etpar une glande annexe, logée contre la paroi de l’oviducte et destinée à fournir la matière glaireuse qui enveloppe les œufs.

Les organes génitaux mâles sont construits sur le même plan que les organes génitaux femelles.

La ponte de la Fissurelle ne s'effectue paspar l’orifice apical, comme on l'avait cru par analogie avec l’Haliotide; mais par la partie supérieure de la chambre branchiale. Les œufs, agglutinés tous ensemble par la matière glaireuse dont nous avons parlé plushaut, sont disposés en plaques minces et transparentes à la face inférieure des pierres, à une faible profondeur au-dessous du niveau de la mer. La fécondation à lieu en dehors du. corps des parents, au moment où la ponte s'effectue. Il n’y a pas rapprochement sexuel, et la seule condition nécessaire pour que le développement s'effectue dans des conditions normales, consiste en ce que la fécondation n’ait pas lieu trop longtemps après que la ponte est sortie du corps de la femelle.

L'œuf est formé par une masse brunâtre renfermée dans l'intérieur d’une coque munie d’un mycropile, contenue elle-même dans l'intérieur de la masse glaireuse.

C’est dans la coque que s’effectue le développement de l'embryon jusqu'à un stade assez avancé.

Après une segmentation totale et régulière , la segmentation devient irrégulière, et une différenciation s'établit entre le vitellus nutritif et le vitellus formatif.

Par suite du développement de ce dernier, il se produit une gastrula de forme ovoïde, qui ne tarde pas, elle auss, à présenter

ARCH, DE ZOOL.EXP. ET GÉN.— 2€ SÉRIE.— T, III SUPPL, bis 1885, 4e Mém. 11

certaines différenciations, quisont l'indice de l'apparition des premiers organes.

Le voile se distingue tout d’abord, vers le tiers supérieur de lPembryon, par une couronne de cils vibratiles.

Le pied commence à faire saillie également ; enfin, au pôle opposé, on aperçoit déjà l'invagination préconchylienne.

Au stade suivant, la coquille fait son apparition et présente déjà l’enroulement caractéristique des gastéropodes.

Le voile se développe de plus en plus, et se divise en deux lobes entourés de longs cils vibratiles.

Dès ce stade, l’embryon présente très nettement l'aspect d’une larve de gastéropode asymétrique. Cependant ses rapports avec la coquille ne sont pas ceux qu'on observe d'ordinaire, du moins pendant une période assez courte.

Le pied se trouve opposé au bord dorsal de la coquille, au lieu d'être situé au-dessus de l’enroulement ; mais ces rapports ne tardent pas à se modifier, et l'embryon devient un embryon typique de gastéropode.

Au grand développement du voile succède, chez la larve de la Fissurelle, une période de dégénérescence de cet organe qui s’atrophit peu à peu etne garde plus de cils que sur la partie dorsale.

Cette période coïncide avec un changement d'habitat pour la larve, qui devient libre et abandonne la masse glaireuse où elle avait vécu jusqu'ici.

Déjà à cette époque, de nombreux organes ont fait leur apparition.

Deux grands tentacules en massue, portant à leur base les yeux rudimentaires, ont pris naissance au milieu du voile.

Deux otocystes, contenant chacun quatre otolithes, se sont formés vers la partie basilaire du pied quis’est munie d’un opereule.

Le tube digestif a fait également son apparition, et on le distingue déjà par transparence.

La chambre branchiale, formée par un repli du manteau, commence à s'indiquer sur la face dorsale. |

Enfin la coquille a augmenté sonenroulement et présente toujours la même asymétrie. Après la sortie de la ponte, la larve subit une longue période d'arrêt, durant laquelle il ne s'effectue que des changements insensibles.

Au bout d’un mois environ, on constate cependant qu’à la coquille larvaire commence à succéder une coquille qui rappelle celle de l'adulte. Cette modification n'amène pas la chute de la coquille larvaire, qui continue à envelopper le tortillon, mais qui revêt simplement, vers sa partie dorso-supérieure, les caractères spéciaux de la coquille de l'adulte.

Simultanément, se produit une autre différenciation des plus importantes. La coquille commence à présenter, vers la partie supérieure de son bord droit, une légère échancrure produite par un arrêt de développement en un point spécial. En même temps, elle s’élargit considérablement par tout son pourtour, et le tortillon se trouve reporté sur le côté droit.

L'échancrure se transforme bientôt en une véritable fente ; le tortillon soulevépar le développement du bord externe de la coquille tend à se rapprocher du pôle apical.

A ce moment, la larve a un aspect absolument caractéristique. À la face inférieure, le pied largement étalé a pris une forme discoïdale ; la tête s’est munie d’un mufle terminé par la bouche où l’on distingue la partie supérieure de la radula et de la mâchoire, en voie de formation.

Les tentacules ont perdu leur forme en massue et se sont eflilés ; mais ils présentent encore des séries de cils qui leur donnent un aspect annelé.

Les yeux, nettement pédonculés, présentent à leur baseune palette ciliée sans cesse en mouvement.

Au-dessous et sur la paroi latérale du corps, on apercoit des taches noirâtres correspondant à un organe d’excrétion larvaire.

La cavité branchiale contient déjà les branchies, représentées par

trois anneaux ciliés portés sur un cadre cartilagineux.

Enfin les viscéres commencent à quitter le tortillon pour gagner la face dorsale du pied.

A la partie supérieure, on distingue la coquille présentant déjà les caractères d’une coquille d’adulte et entourée par le manteau ; une fente entame cette coquille sur le côté droit et le tortillon tend de plus en plus à prendre la forme d'un crochet terminal.

Telle est la forme larvaire de la Fissurelle, que j'ai désignée sous le nom de larve Emarginuliforme, à cause de ses rapports avec la forme adulte connue sous le nom d'Emarginule.

A cette forme, en succède une autre que j'ai désignée sous le nom de larve Rimuliforme, et qui ressemble également à une forme adulte connue sous le nom de Rimule.

Les changements qui s’opèrent, pour amener cet état Rimuliforme chez la larve de la Fissurelle, sont les suivants :

La fente marginale se transforme en un trou, séparé du bord externe par un petit intervalle. Cette modification est produite par une suture qui intéresse seulement la partie externe de la fente. Elle s’effectug par suite d’un dépôt de calcaire qui en ferme toute la partie antérieure, ne la laissant subsister que dans sa partie postérieure.

Concurremment, letortillon s’atrophie de plus en plus et se rapproche insensiblement du pôle apical.

Enfin les viscères abandonnent complètement le tortillon et sont reportés à la surface dorsale du pied.

La larve Rimuliforme ne tarde pas à prendre elle-même la forme définitive de la Fissurelle adulte.

Cette dernière transformation se produit à l’aide du déplacement effectué petit à petit par le trou et par le tortillon qui tendent à gagner le pôle apical.

Le trou ronge les derniers vestiges du tortillon, et le pôle apical se trouve, en dernier lieu, occupé exclusivement par un orifice. La Fissurelle adulte est formée. |

La Fissurelle offre. donc, à l'état larvaire, des rapports intimes

avec la Rimule et l'Emarginule. Peut-être, le même rapprochement

est-il possible en ce qui concerne certaines formes larvaires de la Fissurelle, et le Parmophore, l'Haliotide et le Troche.

Si ce rapprochement était exact, — ce qui ne peut être démontré avecévidence que par l'étude dudéveloppement chez ces animaux, — le Parmophore serait une Emarginule dont la fente resterait à l'état d’une simple échancrure, à peine prononcée dans certains cas, mais qui n’en existe pas moins à l’état rudimentaire.

L'Haliotide garderait, par sa partie postérieure, lecaractère larvaire de larve enroulée; et exagérerait, dans sa partie antérieure, ses caractères de Fissurelle par la formation de plusieurs trous.

Enfin, le Troche conserverait, à un bien plushaut degré encore, les caractères de la larve enroulée dont nous avons esquissé l'histoire.

À l'état adulte, la Fissurelle présente également de nombreux rapports avec les types voisins ; cependant il existe un certain nombre de caractères qui suffisent à la différencier.

Dans les organesde la digestion, la présence de quatre glandes salivaires, l'absence des deux poches œæsophagiennes supérieures qui existent chez l'Haliotide, l'absence du cæcumspiralé. Enfin, la position de l’anus qui est situé à la partie inférieure de la chambre branchiale chez la Fissurelle, tandis qu'il se trouve à la partie gauche, chez l'Haliotide.

Nous constatons également des différences entre le système cireulatoire de la Fissurelle et celui de l'Haliotide, causées par l’absence, chez la Fissurelle, de l'organe de Bojanus gauche.

On peut résumer également celles que présente le système nerveux en disant : quele système nerveux du Parmophore et de l'Emarginule constituent le terme de passage entre celuide l'Haliotide d'une part et celui de la Fissurelle de l’autre. C'est chez la Fissurelle que la coalescence des centres pédieux et asymétrique est portée le plus loin.

La présence d'une glande annexe dans les organes de la reproduction établit pareillement une distinction importante entre la

Fissurelle et l'Haliotide.

Nous pouvons finalement conclure, du résumé succinet que nous venons de présenter, les faits suivants :

4° La Fissurelle est à l’état larvaire un véritable gastéropode.

90 La Fissurelle a une coquille larvaire enroulée qui produit, directement et par simple accroissement, la coquille symétrique de l'adulte.

3° Les larves de la Fissurelle sont, à une certaine période de développement, émarginuliformes et rimuliformes, et peuventêtre également rapprochées des formes adultes : Parmophore, Haliotide et Troche.

4° Par son développement, la Fissurelle est franchement un animal asymétrique, et cette symétrie qu'on observe chez l'adulte n’est que le résultat d'une asymétrie progressivement masquée.

9° Ce caractère de gastéropode asymétrique se retrouve particulièrement dans le système nerveux qui, malgré sa forme aberrante, peut se ramener au système nerveux typique des gastéropodes avec deux ganglions cérébroïdes, deux ganglions pédieux et cinq ganglions du groupe asymétrique.

6° Enfinon ne doit pas chercher —selon les données que nous fournit le développement — les formes originelles du groupe gastéropode, comme le voulaient MM. Ihering et Spengel, dans la Fissurelle et les animaux voisins. Ces auteurs ont pris, selon l'expression de M. Hermann Foll, les êtres les plus dégénérés pour les premiers ancêtres, en les considérant comme les représentants d'un groupe

rétrograde,