‹ Recherches sur l'anatomie, la physiologie, et l'embryogénie des Bryozoaires qui habitent la côte d'OstendeChapitre 38 sur 76 · Tome XXXVI · texte numérisé non relu

Tome XXXVI

citer nous-même, ont confirmé pleinement ces intéressantes observations, qui formeront époque dans l’histoire de l’embryogénie comparée.

Ces faits parurent si extraordinaires à quelques naturalistes, qu'il ne leur fut presque pas possible de les accepter franchement avec leur interprétation. Nous en voyons qui, comme Ehrenberg , crurent devoir prendre les Srrobila pour des Lucernaires ".

Peu de temps après ces brillantes découvertes de Sars et V. Siebold sur les acalèphes, l'attention fut attirée sur quelques polypes hydraires. M. Lovèn, de Stockholm, ouvrit la voie par son Mémoire sur le développement et les métamorphoses des campanulaires et des syncorynes. M. Nordmann écrivit, peu de temps après, à M. Milne Edwards, qu'il venait de constater la mobilité des campanulaires dans leur jeune âge. J'observai, de mon côté, vers la même époque, des campanulaires à Ostende, et je vis apparaitre leurs mé. duses. Je cherchais à combattre l'interprétation d’Ehrenberg et de Lovèn, qui voyaient des mâles et des femelles dans les polypes mêmes. Du Jardin publia en même temps ses recherches sur quelques méduses écloses chez lui, et regarda, avec raison, les petites méduses naissant de tubulaires, comme des méduses véritables. I eut seulement le tort de donner un nom au polype qui les avait engendrées. sci till

Je reconnus, peu de temps après, que l'interprétation de Du Jardin est la seule véritable, et les polypes ne pouvaient plus dès lors former une classe distincte des acalèphes. En 1845, dans une introduction à mon Mémoire sur les bryozoaires, je crus devoir réunir en une seule classe les arithozoaires, les alcyonaires et les médusaires, sous le nom de polypes. Mon ami R. Leuckart proposa, peu de temps après, pour les mêmes animaux, le nom de cœlentérés, qui est généralement accepté aujourd'hui. Les tuniciers et les bryozoaires, que j'avais laissés dans cette même classe, ont été placés peu de temps après dans les mollusques *.

Les polypes Cténophores ont été également l'objet de travaux suivis dans ces derniers temps. |

{ Acalephen des rothen Meeres.

2? Recherches sur l’anat., la phystol. et l'embryogénie des bryozoaires. Bruxelles, 1845, p. 8 ae l’Introduction.

On le savait déjà, et les dernières recherches deM, Semper viennent de démontrer.à la dernière évidence que les Cténophores se développent directement et sont monogénèses.

L'étude de ces polypes a fait de grands progrès également : Agassiz a étudié avec le plus grand soin les beroïdes de la côte de Massachusetts ‘. Gegenbaur s’est occupé surtout de leur organisation et de leur distribution systématique *, pendant que J. Muller et Carl. Semper avaient fixé principalement leur attention sur leur développement. J. Muller avait observé des beroë de fort petite taille ayant déjà la forme et les allures des adultes, et il était permis d’en conclure que ces Cténophores ne subissent pas de métamorphoses 5. Ces prévisions de J. Muller ont été complétement confirmées par les recherches de Carl. Semper. En 1857, peu de temps avant son départ pour les iles Philippines, Carl. Semper a publié une notice sur le développement de l'£ucharis multicornis, et il fait connaitre les premières et les plus intéressantes phases de cette évolution directe. Les cercles ciliés apparaissent déjà, alors que le jeune animal n’a pour ainsi dire pas encore de forme déterminée #.

Mais déjà depuis 1846, Price avait observé les principales phases du développement des Cydippe pileus *. Il reconnait, le premier, que de bonne heure les jeunes cydippes affectent déjà la forme des adultes, et qu'ils sont déjà pourvus des deux longs amarres qui les caractérisent.

Ce qui ne fait pas moins époque dans l’histoire de ces animaux, ce sont les découvertes dont les problématiques siphonophores ont été l'objet. Pendant une dizaine d'années, les naturalistes les plus distingués se sont occupés de ces élégantes et gracieuses productions marines, qui excitent l'admiration autant par leur étonnante simplicité d'organisation que par la variété de leurs formes capricieuses. Les siphonophores sont véritablement les fleurs de la mer, qui s'associent pour former les plus charmants bouquets ou les plus délicieuses guirlandes. Ce n’est pas sans une certaine émotion que le

‘ Mem. Amer. Acad. of arts and science, AV, pp. 2-515.

2 Archiv fur nalur geschichte , 1856.

5 Muller’s Archiv, 1850, p. 498.

Zeits für Wiss. Zoologie, 1857, vol. IX, p. 254. Report of the British Association, 1846.

naturaliste met la main’ sur ces formes éthérées que le souffle fait disparailre. |

Tout était problématique dans ces animaux, jusqu’au jour où on les a considérés comme des colonies flottantes, formées d'individus de formes diverses agissant dans un but commun. C’est surtout Leuckart qui a, un des premiers, soutenu celte théorie.

Les travaux les plus remarquables sur ce sujet sont dus, dans ces dernières années, à MM. Huxley ‘, Rud. Leuckart ?, C. Vogt *, A. de Quatrefages *, W. Busch *, Külliker °, Gegenbaur 7, C. Claus $, Keferstein et E. Ehlers ?.

Cette étude des polypes semble véritablement un sujet inépuisable. À peine Th. Hincks " a-t-il reconnu la forme polypiaire des Éleuthéries, découverts par À. de Quatrefages ", que M. Krohn confirme ce résultat, et ajoule encore quelques faits complétement imprévus ".

Krohn a eu l’occasion d'observer journellement des Éleuthéries à Nice, pendant le mois de mai. |

Cavolini a vu des embryons ciliés dans les gorgones ; nous en avons vu

1 Report of the 21 meet. Brit. Assoc. Ipswich, 1851 ; Trans. sect., p. 78; Muller’s Archiv, 4851, p. 380; Linn. soc. Ann. of nat. hist., 2% sér., t. IV, 1849 , p. 207.

2 Gôtting. gelehrt. Anzeigen, 1847, p. 1917; Ueber den Bau der Physalien und Siphonophoren; Zeils. fur Wiss. Zool., vol. IT, p.189; Ann. sc. nat., 5" sér., t. XVIII, 1859, p. 204; Zur nüharn Kentniss der Siphonophoren von Nizza, Arcuiv. FÜR NATURGESCHICHTE, 1 854.

8 Act. soc. helvét. des sc. nat., 37° session. Sion, 1852, p. 158; Zeits. für Wiss. Zool., vol. II, 1852, p. 522; Ann. sc. nat., 5° sér., t. XVIII, 1852, p. 275; Sur les Siphonophores de la mer de Nice, Méu. DE L'INSTITUT GÉNEVOIS, t. I.

# Mém. sur l’organisation des Physalies, Anx. sc. xaT., 1854, t. II, p. 107; Comptes rendus, t. XXXIX, p. 2, JouraL DE L'INsrirur, 1854, n° 1072.

5 Beobachtungen ueber Anatomie und Entwickelung. Berlin, 1851.

6 Die Schwimmpolypen oder Siphonophoren von Messina. Leipzig, 1855.

7 Gegenbaur, Külliker und H. Muller, Bericht'über ein. in Herbste 1852... et Neue Beiträge zur nüh. Kentn. d. Siphonophoren ; Zeit. f. Wiss. Zool., vol. IV et V; Mov. act. nat. curios., vol. 27, 1859; Zcones Zootomicae de Victor Carus, pl. If et HI.

8 Ueber Physophora hydrostatica. Leipzig, 1860; Zeits. fur nat. Wiss. Zool., vol. X.

% Ueber die Siphonophoren von Neapel und Messina. Gütting. Nachrichten, 1860, 15 aug., n° 25.

10 On Clavatelia, a new genus of corynoid polypes, AN. AnD Mac. or NAT. misT., feb. 1861.

11 Mémoire sur l’Éleuthérie dichotome, AN. pes sc. NaT., 2° sér., t, XVIII.

12 Beobachtungen über den Bau und die fortpflanzung der Eleutheria, Troschel’s Archiv, 1861, p. 157.

dans les sertulaires. Lacaze Duthiers vient de compléter ces observations par des recherches d’un haut intérêt sur le corail.

Les corps ciliés les plus curieux sont ceux observés par Allman sur le Dicoryne conferta : c’est une gaine tentaculée, couverte de cils vibratiles, qui porte deux œufs, comme le spermatophore porte des spermatozoïdes !,

Les spermatozoïdes que Carter * avait cru observer d’abord chez les spongilles ne sont d'après ses propres observations que des cellules ciliées isolées 5, Toutefois, l'existence des spermatozoïdes dans les spongilles a été mise hors de doute depuis par Lieberkuhn, qui a vu en même temps leurs œufs avec les vésicules germinatives et le vitellus *.

Ces œufs produisent d’abord des embryons non ciliés, d’après ce consciencieux observateur, et l’on voit surgir ensuite des cellules contractiles; puis apparaissent des aiguilles siliceuses, et seulement après se montrent les cils vibratiles.

Grâce à la présence de ces cils, les embryons à cette époque se meuvent librement, et nagent comme tous les jeunes polypes.

2. Le sexe des polypes. — On est aujourd’hui généralement d'accord sur la dioïcité des polypes en général. Cependant, à en juger d’après le Beroë rufescens, que Will a étudié, les sexes sont réunis dans ces Cténophores *. Les autres polypes, à quelques exceptions près, semblent avoir les sexes séparés.

Cet isolement des sexes s’élend même jusqu'aux colonies. Cavolini en avait déjà fait l'observation sur des sertulaires $ et, en 1843, Krohn 7 a été conduit au même résultat. Il y a plus : Steenstrup a vu des colonies de coryne se répandre comme une mousse sur des corps étrangers * et, d’après

1 Ann. nat. hist., 1861, p. 169.

2? Carter, Zoosperma in Spongilla, AxN. or NaT. uisronv, 1854.

5 Troschel?s Jahresbericht, 1858, p. 125.

# Zeits. fur Wiss. zoologie, 1856, p. 507.

5 Beroe tergestinae, pl. I, fig. 22.

6 Cavolini.

7 Einig, Bemerk. und Beobacht. über die Geschlechtsverhältnisse, bei den Sertularinen. Muzver’s AncHiv., 1843, p. 174.

8 Unters. uber das Vork. d. Hermaphroditismus. Greifswald, 1846, p. 67.

la couleur des capsules, il pouvait reconnaitre à distance à quel sexe appartenaient ces légions.

Si l’on observe une colonie quelconque, soit de campanularide soit de tubularide, on est tout surpris de voir que tous les téléons qui en descendent sont du même sexe. Ce sont des pieds dioïques, pour parler le langage de la botanique. Il eût été fort difficile de faire cette observation sur des colonies qui engendrent des téléons complets et libres, mais elle est facile à faire sur des colonies à téléons imparfaits, qui produisent les œufs ou le sperme sur place. Mais s’il en est ainsi de ces hydroméduses, peut-on admettre qu'il en soit de même des pieds de strobila, des discophores ? Il faut attendre les observations, et celles-ci probablement se feront attendre longtemps, puisqu'il faudrait conserver en vue les méduses depuis leur séparation jusqu'à leur développement complet, pour décider cette question. Les hydres jusqu’à présent nous présentent un exemple de la réunion des deux sexes sur un pied. |

Les colonies des siphonophores semblent ne pas se trouver dans le même cas. Les individus comme les colonies sont dioïques. Vogt a vu en effet seulement des colonies mâles de lAbyla pentagona pendant son séjour à Nice, ét il regarde également comme mâle lAbyla observée par R. Leuckart dans les mêmes parages ”.

Kôlliker assure toutefois avoir vu les organes sexuels, c’est-à-dire les mâles et les femelles, réunis dans une seule colonie chez sept espèces différentes de siphonophores. Voilà au moins ce que nous voyons dans le Mémoire qu'il a fait en commun avec Gegenbaur et H, Muller *.

Les polypes subissent-ils l'influence des saisons? Y a-1-il pour eux aussi une époque de rut? |

On s’est demandé bien souvent si les campanulaires, comme les autres polypes, avaient une époque pendant laquelle la multiplication ou la fécondation s’effectuait régulièrement. Comme on a rarement l’occasion d'étudier ces animaux en hiver, puisqu'on ne visite les côtes, dans le Nord surtout, qu'à commencer du printemps, l'opinion que la fécondité de ces êtres est sou-

1 Zur nübarn Kruntniss der Siphonophoren, Arcmv. Fur Narure., 1854, p. 25. ? Zeits. fur Weiss. z0ol., vol. IV, p. 510. (1855.)

mise à la périodicité est généralement admise, et la plupart des naturalistes ne doutent pas que l'été seul soit favorable à leur fécondité.

Les campanulaires , ou, pour parler avec plus de précision, la Campanularia gelatinosa n’est pas soumise à cette rêgle générale. Cet hiver-ci encore, nous avons reçu, au mois de décembre et de janvier, des colonies médusipares qui ont continué à donner des méduses à Louvain, en quantité non moins grande qu’en plein été. Ces méduses ont fort bien vécu pendant trois semaines à peu près, et, au bout de ce temps, je n’en ai plus apercu.

Plusieurs faits militent en faveur de l'opinion qu'il y a une périodicité dans lapparition des méduses.

Dans les aquarium, nous avons vu les scyphistomes strobiler pendant plusieurs années à la même époque. Nous avons vu de même certaines méduses microscopiques apparaitre pendant deux ou trois ans dans le même mois. Nous citerons en particulier les Cladonema. La Sertularia cupressina fleurit, qu'on me permette cette expression , au mois d'avril ou de mai.

Mais nous avons vu aussi la Campanularia gelatinosa, avec des capsules pleines de méduses, à toutes les époques de l’année, même en décembre et en janvier.

D'un autre côté, M. Kirchenpauer a remarqué que les campanulaires ont leurs capsules vides dans l’arrière-saison. N°y aurait-il pas là une différence entre les animaux qui subissent, à l'embouchure des fleuves, l'influence de la température des eaux intérieures ? |

Pendant plusieurs années de suite, nous avons vu apparaître dans les aquarium les mêmes petites méduses en quantité considérable, puis disparaitre complétement jusqu’à l’année suivante. C’est même cette présence dans les aquarium qui nous rend compte de ces apparitions si brusques et quelquefois si imprévues de légions de méduses pendant un temps généralement assez court.

C’est au printemps que nous voyons apparaitre, sur nos côtes , plusieurs espèces que nous n’apercevons plus pendant le restant de l’année.

Will pense que les Cténophores vivent plus d’une année, et que leur accroissement est fort lent. Il a vu l'£ucharis multicornis en aussi grande abondance au commencement de décembre que dans le courant du mois

d'août, quoique la ponte se füt effectuée déjà depuis deux mois et demi.

Ces animaux sont-ils annuels ? Nous le croyons du moins à l’état sexuel. Nous n'avons jamais pu conserver des méduses microscopiques d'une année à l’autre, et nous croyons même que la vie est assez éphémère dans la plupart d’entre eux.

OEufs. — Ce qui nous a surtout frappé dans le cours de nos recherches sur la reproduction des vers, c’est l'infinie variété de forme et de grandeur que présentent leurs œufs, notamment ceux qui proviennent des vers parasites. Nous voyons tout le contraire dans les œufs des polypes. À l’excepüion des hydres et de quelques autres genres, les œufs de ces animaux sont toujours fort pelits, avec des enveloppes minces et transparentes, sans appendices et de forme sphérique. Il suffit qu'ils soient dans l’eau pour que le vitellus se transforme en blastoderme à la suite du fractionnement de sa masse et l'embryon se couvre régulièrement de cils vibratiles.

Autant il y a de la variété dans les œufs et dans les embryons des vers, autant il y à de l’uniformité dans ceux des polypes.

L’éclosion a été observée dans presque tous les groupes de cette classe, Si pas dans tous.

Le fractionnement est en général rapide. Il s'achève en moyenne au bout de trente heures. Ce fractionnement est total, et tous les tubercules se divisent simultanément.

La division du grand noyau qui précède le fractionnement est presque toujours facile à observer, parce que les globules vitellins sont peu visibles.

On ne voit guère de membranes autour des masses fractionnées.

Vers le troisième jour, l'embryon est ordinairement couvert de cils et ül nage librement dans l’eau, sous une forme ronde ou ovale.

Gegenbaur a fait des observations suivies sur des œufs fécondés de Physophores, de Diphyes, de Lizzia et d’autres genres.

Nos observations ont porté particulièrement sur des œufs de n yanea , de Campanularia, et de Sertularia.

Planule. — On à été, pendant quelque temps, dans le doute sur la

question de savoir si les œufs de méduses ordinaires donnaient bien naissance à une forme ciliée, puis à une forme polype, et s’il existe là un cercle régulier d'évolution embryonnaire. La méduse est bien la forme sexuelle , mais s’ensuit-il que les embryons ovariens doivent nécessairement passer par la forme polypiaire avant de devenir méduses? c’est-à-dire que la méduse ne puisse, pendant quelques générations homogones , engendrer d’autres méduses, avant de produire de nouveau des formes hétérogones !P Cette question n’en est plus une. Le cercle complet a été étudié avec tout le soin nécessaire, et on peut dire que les méduses en général subissent aussi régulièrement leur génération hétérogone que d’autres parcourent les phases ordinaires de leur métamorphose homogone. Sur cettè question les naturalistes ont aujourd’hui leurs apaisements;.mais il n’en est pas moins vrai que plusieurs de ces polypes dérogent à la règle générale.

Ainsi, dans les Cténophores cette première période de développement n'existe véritablement pas, et les cils locomoteurs de l’âge embryonnaire sont les mêmes que ceux qui lui serviront plus tard à l’état adulte.

Dans les autres polypes l'embryon est toujours intégralement cilié : sous la forme d’une Paramecie il nage librement et fait choix, au bout de quelques jours, de gite pour sa progéniture.

L'embryon dépouillé de sa robe ciliée ou de sa mère poilue, si on aime mieux, s'épate à l’un des pôles, s’élargit en forme de disque et prend la forme d’un cachet; le manche, très-court d'abord, s’allonge rapidement, et le sommet s'ouvre bientôt pour former la bouche. |

À peu de différence près, ce phénomène se passe de même dans les divers ordres, avec celte différence seulement que le disque, qui doit servir de base à la colonie, est d'autant plus large, que la colonie est plus nombreuse et le polypier plus développé. |

Comme nous l'avons déjà dit, cette phase du développement est sautée chez quelques-uns, et l'embryon, sans avoir été cilié, devient directement polype. Nous n'avions pas compris d’abord ce phénomène; les Tubularia coronata et indivisa en offrent un curieux exemple; ces polypes avaient paru engen-

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