Tome XXXVI

HyDRACTINIA INCERTA Van Ben.

Sans pouvoir dire par quels caractères cette espèce se distingue de l’'Hydraclinia tenuissima, nous ne doutons point cependant qu'elle ne soit distinete. — Ceux qui étudieront avec le soin nécessaire les phases complètes de leur évolution trouveront sans doute facilement les différences dans la forme méduse.

Nous en avons trouvé sur des huitres, qui portaient en même temps des

corynes.

CLADONEMA.

Nous avons été assez heureux de découvrir cette superbe espèce sur. nos côtes et de suivre pas à pas le mode de formation des s singuliers cirrhes qui garnissent le bord des ombrelles des téléons.

C’est le 12 mai 1849 que Dujardin a vu la première fois ces cladonèmes

dans un vase d’eau de mer rapportée de Saint-Malo, dans lequel depuis huit mois il observait des stauridies ‘.

M. Krohn a retrouvé ces polypes à Messine en très-grande quantité : il a mis des mâles et des femelles en présence, il a vu des embryons ciliés sortir des œufs, et de ceux-ci il a vu naître les stauridies qui engendrent à leur tour les méduses *.

Gegenbaur décrit la Cladonema de Sicile, et, à en juger par les cirrhes (ein stärkeres Nesselknüp/chen sitzt am ende jedes Tentakelästehens), la couleur jaune de la partie inférieure du corps et par la taille qui n’est que de trois lignes, ces cladonèmes ne sont probablement pas les mêmes; les nôtres n’ont qu'un millimètre .

MM. Keferstein et Ehlers paraissent avoir observé déjà que les cirrhes des cladonèmes sont d’abord simples et indivis, et que les ramifications ne paraissent qu’à la fin de leur développement *.

CLADONEMA RADIATUM Du].

(Planche XII.)

Caractères. — Le polype agame a une seule rangée de tentacules inégalement développés comme dans les hydractinies. Le corps est nu et sans polypier.

Le téléon est sphérique, avec huit faisceaux de cirrhes, dont deux sont droits et terminés par une ventouse et le troisième fort long, ramifié sur son trajet, complétement noueux , et effilé aux bouts. Les organes sexuels se développent dans les parois de l’estomac; il y a cinq appendices simples, globuleux et spiculifères au bout entourant la bouche.

Synonymie. — CLADONEMA RADIATUM, Dujardin, Sur un nouveau genre de Médusaires, Ann. pes sc. NAT., VOl. XX, 4845, p. 570. — Développement des méduses et des polypes hydraires, ANN. DES sc. NAT., 5° sér., t. IV, novembre 1845. — Comptes rendus de l’Acad. des sc., t. XVI, 1845, p. 1152, Insrrirur, XI, 1845, p.171, Froriep's Notizen, vol. 37, 1846 , p. 49.

{ Dujardin, Ann. sc. nat., 1845, vol. XX , p. 371.

2? Krobhn, Ueber die Brut des Cladonema radiatum, und deren Entwickelung zum Stauridiuin, Muizer’s Arcuiv, 1853, p. 422.

5 Gegenbaur, Vers. ein Syst. d. Medusen, Zerrs. rür Wiss. Z00L06., vol. VIIT, 1856, p. 250.

# Krohn, Beobacht. über den Bau der Eleutheria, TroscueL’s Arcuiv , 1861, p.170.

Synonyimie.— Krohn, Ueber einige niedere Thiere , p. 137, et Ueber die Brut des Cladenoma . radiatum und deren Entwickelung zum Stauridium, Muzrer’s Arcuiv , 1855, p. 420.

CLADONEMA RADIATUM , Gegenbaur, Versuch eines Systemes der Medusen, mit Bescreibung..…., Zeirs. Für Wiss. Z00L06., 1856, vol. VIII, p. 250. Keferstein et Ehlers, Zoologische Beiträge, 1861, p. 86. Hincks, On Clavatella, ANN. AND maG. NAT. nisT.; feb. 1861, p. 8.

Cette espèce s'étendrait donc depuis la mer du Nord et la Manche jusque sur la côte de Sicile.

Rien n’est gracieux comme un cladonème , nonchalamment étalé au milieu de son bassin, fuyant devant quelque danger imaginaire ou réel, ou solidement tapi par ses ventouses pour résister au courant, pendant qu'il étale soigneusement ses longs cirrhes dans toutes les directions. On peut rester des heures entières en contemplation devant ces organismes infimes, qui semblent moins solides qu'une bulle de savon, et qui se conservent cependant en dépit des vagues, des chocs et des tempêtes.

Le Cladonema est véritablement amarré et projette ses filets au milieu du courant, sans crainte d’être entrainé.

Le corps est parfaitement sphérique, transparent comme du cristal, ne rement pointillé à sa surface et montrant un point rouge de brique à la base de chaque faisceau de cirrhes. Au milieu du rouge est logé un point noir luisant comme une perle qui correspond aux yeux. Quatre canaux partent de l’estomac et se bifurquent près de leur origine pour se rendre aux huit faisceaux.

La cavité de l'estomac est terminée par cinq pelotes de spicules.

La longueur de l'animal est d’un millimètre.

: Strobile. — Nous avons été fort longtemps sans pouvoir découvrir le strobile et les polypules de cette remarquable espèce. IT naissait constamment des méduses dans l'aquarium et nous ne pouvions découvrir les tubulaires. À la fin, nous en avons aperçu sur une coquille de Buccinum undatum vide, qui se trouvait au moins depuis deux ans dans le même aquarium.

Le polypule présente quelque différence avec celui que Dujardin et M. Krohn ont observé. Nous ne lui trouvons , en effet, qu’un seul verticille de tentacules,

et ces tentacules ne sont point disposés en croix. Le corps est fusiforme et, comme dans les hydractinies, dont par parenthèse il a tous les caractères, les tentacules ne forment qu’une seule rangée ; mais, quand le polypule est complétement étalé, alternativement un tentacule s'érige pour former un entonnoir avec ses partenaires, et un autre s'élève perpendiculairement sur le corps.

Ce qui semblerait confirmer que l'espèce des côtes de Sicile n’est peutêtre pas la même que celle de la Manche et de la mer du Nord, c’est que Gegenbaur a vu toute la partie inférieure du corps d’un jaune pâle, tandis que le corps est tout à fait incolore dans notre Cladonema. Die unterfläche des Kôrpers ist schwach gelblich gefürbt, dit-il‘. IT donne ensuite un bouton à chaque cirrhe, tandis que les deux cirrhes, peu rétractiles, ont seulement un bouton au bout, et le téléon atteindrait trois lignes de longueur alors que le nôtre ne dépasse pas un millimètre.

Ces tentacules sont fort simples, rétractiles comme dans les hydractinies, terminés comme une épingle par un bouton et n'ont guère la même longueur. Leur nombre également varie sans doute avec l’âge. Nous avons trouvé dans leur verticille tantôt six tentacules, tantôt sept. Ces polypules sont si petits, qu'ils ne dépassent pas les monticules des hydractinies ordinaires, qui forment si souvent une croûte brune sur les buccins ou d’autres coquilles.

Comme le résultat de nos observations ne s'accorde pas complétement avec ceux de Dujardin et Krobhn , et que nous n'avons vu naître ni les polypules des œufs de cladonèmes, ni les téléons de ces polypules, nous avons affaire à un animal différent, ou notre hydrier n’est pas celui qui engendre ces méduses. Des observations ultérieures décideront cette question.

En découvrant ces méduses, au commencement du mois de juin, nous étions loin de nous douter que nous avions des Cladonema sous la main : il est vrai, il existe huit faisceaux de cirrhes, ayant chacun un œil noir à sa base, mais le long cirrhe ne présente pas de ramifications sur son trajet, et son aspect est noueux jusqu’au bout. Nous avons été surpris plus tard de voir ce cirrhe principal dans chaque faisceau se bifurquer sur son trajet, puis continuer et s'allonger sans perdre son premier aspect noueux; du 28 au

1 Versuchein. Syst. d. Medus., pag. 250.

30 juin, ce cirrhe, pendant l'expansion, dépasse cinq à six fois le diamètre du corps, et de nouveaux filaments ont paru sur son trajet. Je compte jusqu’à trois branches qui ont surgi ainsi par une espèce de bourgeonnement, ce qui donne à chaque cirrhe quatre filaments. Ce n’est pas, comme on l’a dit, par dichotomie, qu'ils se divisent, et nous ne voyons pas comment on a pu sous. ce rapport les rapprocher des éleuthéries. On voit done la méduse se compléter et achever son évolution après la séparation de son hydrier. |

Les deux autres cirrhes ne changent pas et remplissent, dès le début, le même rôle; ils sont toujours de longueur inégale, non noueux, peu rétractiles et terminés chacun par une ventouse. Ces ventouses sont déjà toutes formées quand le cirrhe noueux est encore simple ou sans division.

Nous avons été frappé, en voyant les intéressantes observations de M. Hincks, sur les éleuthéries, que M. Krohn vient de confirmer par des observations faites à Nice; nous avons été frappé, disons-nous, de voir que, dans ces polypes aussi, les cirrhes ne se terminent pas également par des pelotes à nématocystes; que l’un des deux seulement se termine de cette manière ‘. Nous croyons devoir en conclure que, dans ces polypes comme dans les cladonèmes, un des cirrhes sert d’amarre, tandis que l’autre sert à la pêche.

Nous avons continué à observer ces cladonèmes, pour nous assurer surtout du mode d'apparition des organes sexuels et des changements qui surviennent dans les formes et le genre de vie après la ponte des œufs.

Les parois de la cavité digestive, qui étaient lisses et unies d’abord, se gonflent vers la fin du mois de juin, quand les cirrhes sont complets, et ce gonflement est concentré vers le milieu de l'organe. Il s'élève quatre éminences arrondies d'abord, pointues ensuite, qui affectent la forme d’un bonnet de prêtre. Ces éminences logent les organes sexuels dans leur épaisseur. Leur couleur est d’un blane mat. Nous AE rien d'autre jusqu’au milieu de septembre. L'animal continue à nager et à se’nourrir, suspendu tantôt à la surface de l’eau, tantôt attaché aux parois, étalant les huit longs cirrhes ramifiés comme un vaste réseau. |

C'est vers le 15 septembre que nous découvrons un amas d'œufs, au

‘ Hincks, On Clavatilla, ANN. or Nar. HISTORY : feb. 1861. — Krohn, Beobacht. über den Bau und die Fortpflanzung der Eleutheria, TroscueL’s Arcuiv, 1861, .p. 157.

nombre au moins d’une centaine, au fond du vase, et qui tienhent ensemble par une matière visqueuse qu'on n’aperçoit que quand on veut en saisir.

Ces œufs sont parfaitement sphériques et ne possèdent qu’une seule enveloppe. On ne distingue qu’un vitellus incolore, finement granuleux et transparent comme le chorion qui l’entoure.

Ces œufs mesurent 0m",20 de diamètre.

Le 23 septembre, les organes sexuels sont complétement dégorgés, et les cladonèmes n’ont encore rien perdu de leur vitalité à la fin du mois d'octobre. Nous nous attendions à les trouver bientôt flétris après la ponte des œufs. Nous les avons vus encore au mois de novembre, mais depuis ils n’ont plus reparu.

M. Krobn a vu depuis longtemps les œufs de cette espèce, qui parait commune à Messine. Il a réuni des Cladonema des deux sexes, et, peu de temps après, il a vu également des œufs au fond du vase; mais au lieu de les trouver agglomérés au nombre d’une centäine, il les a aperçus dispersés, complétement isolés ou par groupes de deux ou trois. Il reste à savoir, comme nous l'avons déjà fait remarquer, si nous avons étudié le même animal.

Nous sommes parfaitement d'accord avec Dujardin et M. Krobn, sur le lieu et le mode d'apparition des organes sexuels dans l'épaisseur des parois de la cavité de l'estomac. s

D’après Dujardin, les cladonèmes sont voisins des océanies, des thaumantias et des cyteis. C’est la même place à peu près que Gegenbaur leur assignait, en 1856 : entre les Cyteis, les Zanclea et les.Chrysomitra.

Une affinité plus réelle encore est celle qui rapproche les cladonèmes des éleuthéries, affinité qui paraît avoir été aperçue déjà par Gegenbaur ‘, et que M. Krohn semble également reconnaitre *.

En 4861, M. Hincks s’exprima, dans son intéressant travail sur l’éleuthérie, de la manière suivante : The Eleutheria of de Quatrefages , there fore, is the reproductive zooid of a corynoid polype, and probably of a second species of Clavatella ….There is no trace of medusan structure in the reproductive bud *.

Zeits. für Wiss. Zoologie, vol. VIH, p. 250.

Krohn, Troschel?s Archiv, 1861, p.170.

Hincks, On the reproduction of Clavatellu, p. 8.

ot LI Lan

Ce qui n'ajoute pas moins à la ressemblance entre les éleuthéries et les cladonèmes , c’est que les éleuthéries, d’après Krohn, ont la bouche dirigée en bas, comme les cladonèmes, pendant qu'ils sont amarrés.

M. Claparède a observé une éleuthérie qui appartient peut-être à une autre espêce, puisqu'il ne lui a vu qu’un seul bouton terminal au bout des bras, au lieu de deux, et que, au lieu de six bras, il en a observé huit. Le savant naturaliste de Genève fait remarquer, comme M. Krohn, que le système gastrovasculaire des éleuthéries rapproche ces animaux des méduses. Il paraît que ces organes avaient complétement échappé aux naturalistes qui s’en étaient occupés. M. Claparède a vu, en outre, des jeunes provenant de gemmes ; les observations de Krohn lui ont donné l’assurance que ces jeunes ne provenaient pas d'œufs. ; |

CAMPANULARIDES.

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C'est à peu près à la même époque que Lamarck établit le genre Campanulaire, et Lamouroux les genres Laomedea et Clytia ; les Clytia comprenaient les campanulaires rampantes, les Laomedea celles qui ne le sont pas.

Nous avons préféré, à l'exemple de Lamarck, le nom de campanulaires , que les tiges rampent ou non, et des faits observés récemment ont démontré, en effet, combien la distinction de Lamouroux était sans importance et peu fondée. On peut rendre les Laomedea, Clytia à volonté, en les laissant dans les aquarium se développer le long des parois. Du sommet des branches, en effet, s'élèvent des tiges rampant le long des parois du vase, et qui donnent de distance en distance des branches isolées, portant une clochette isolée au bout de chacune d'elles. | |

Le temps est venu de tenir compte aussi des méduses ou de la forme adulte dans la caractérisation des genres, et il faudrait même lui accorder le pas sur la forme agame, si dans beaucoup d'espèces elle n’avortait pas régulièrement.

D Ce—

CAMPANULAIRES.

Généralités. — Les anciennes divisions étant établies uniquement sur les caractères des colonies des formes agames et des parties chitineuses , sans tenir compte des formes sexuelles ou des téléons, il faudra nécessairement

Tous XXXVL 19

établir tout autrement les coupes génériques. La Campanularia volubilis, avec ses quatre cirrhes à l’âge adulte, ne peut évidemment plus rester dans le même genre avec la Campanularia gelatinosa. Il faut tenir compte de l’état adulte. La difficulté est plus grande si la forme médusaire n'apparait pas.

Du reste, les anciennes divisions de Laomedea et Campanularia, d'après la forme rampante ou droite de la colonie, ne peuvent être conservées, comme nous venons de le dire, puisque nous avons vu des Laomedea ramper sur les parois des aquariums comme des stolons, et donner ensuite des tiges droites de distance en distance. Le même animal se transformait, selon les circonstances extérieures, de Laomedea en Campanularia. |

. Mais existe-t-il réellement une différence essentielle entre les T'ubulaires et les Campanulaires ? |

Les colonies, comme les méduses, offrent-elles des différences caractéristiques, de manière à pouvoir conclure du polype à la méduse et de la méduse au polype?

N'y a-t-il pas un passage réel de l’un de ces groupes à l’autre? À voir les méduses, et surtout leurs cirrhes, ne dirait-on pas que ces genres des deux familles sont mêlés ?

D’après Gegenbaur ! les méduses des campanulaires auraient seules des otolithes , et les organes sexuels paraitraient le long des canaux; les méduses des tubulaires, au contraire, n'auraient que des taches pigmentaires, ce qui est tout ditlérent, et les organes sexuels paraïtraient dans l'épaisseur des parois de la poche stomacale.

Pour la répartition des sexes, il est évident que ce sent les petites méduses seules qui sont sexuées, que les polypes nourriciers où médusipares sont agames ; mais il est fort remarquable que chaque colonie ne porte que des individus d’un seul sexe, comme Cavolini l’avait observé déjà au siècle dernier. On peut dire qu'il y a des colonies mâles et des colonies femelles, comme chez les tubularides connues il y a des méduses mâles et femelles.

Les mêmes espèces se multiplient-elles toujours de la même manière, ou la reproduction varie-t-elle d’après les circonstances extérieures? En d’autres termes, un polype qui engendre des méduses complètes engendre-t-il

1 Gegenbaur, 1854, p. 20.

dans certains cas des méduses frappées d'arrêt de développement? Deux espèces voisines, la Campanularia gelatinosa etla Campanularia dichotoma, . toutes les deux très-communes sur nos côtes , ne nous ont offert avec certitude que : l'une, des méduses complètes qui se détachent librement et nagent en pulsant dans l’eau jusqu’à ce que leurs organes sexuels se développent; l’autre, que des méduses atrophiées et incomplètes, qui ne se détachent que très-imparfaitement, mais dans lesquelles on reconnait le produit sexuel avant la séparation. Ge sont surtout ces dernières qui ont permis de reconnaitre que les différentes méduses, qui proviennent d’une même colonie, sont d’un même sexe : ainsi les colonies elles-mêmes n’engendrent les unes que des mâles, les autres que des. femelles.

Une fois que nous sommes assuré que la même espèce produit ou ne produit pas de méduses complètes, qu’elles se présentent de même dans les diverses conditions, nous avons une base importante et ie n'est pas sans présenter un grand intérêt.

Si nous plaçons d’abord à la suite les unes des autres, les campanulaires à tige érigée ou les Laomedea , nous voyons d’abord la Campanularia gelatinosa donner une méduse complète avec ses nombreux cirrhes et sa forme de sonnette.

L'espèce suivante, la Campanularia dichotoma, ne donne plus que des demi-méduses, si l’on peut s'exprimer ainsi; à demi formées, ces méduses sont frappées d'arrêt dé développement, ne se détachent pas pour porter au loin leur semence ou leurs spermatozoïdes, et périssent attachées à la loge qui leur a donné le jour. Trois autres espèces sont dans le même cas : la Campanularia flexuosa, la Campanularia geniculata et la Campanularia gracilis Sars.

Une dernière espèce, la Campanularia lacerata MHincks, ne donne she même une demi-méduse; elle s'arrête tout au début, quand elle n’a encore que la forme d’un sac, mais la progéniture sexuelle mâle ou femelle ne se développe pas moins dans cette méduse capsule, pour la dissémination de l'espèce.

Si maintenant nous plaçons en série les campanulaires rampantes, ou les clyties, nous obtiendrons, sous le rapport du développement médusaire, une série parallèle. En tête se présente la Campanularia volubilis, qui donne une

charmante méduse à quatre longs cirrhes, et complétement différente de la précédente ; la Campanularia Gegenbaurit, Sars, donne une méduse semblable, pourvu qu’elle ne soit pas nominale ; la Campanularia volubiliformis de Sars ne produit pas de méduse. Il manque jusqu’à présent la forme intermédiaire, c’est-à-dire des méduses arrêtées au milieu de leur cours.

Aussi longtemps que la nature incomplète de certains téléons, arrêtés dans l'intérieur de leur capsule même, n'avait pas recu sa véritable signification, il n’était pas possible de se rendre compte de la présence d'œufs ou de spermatozoïdes dans les capsules médusipares. Leur Re s'explique fort bien maintenant.

Les méduses naissent-elles dans les capsules au moyen d'œufs ou ne sontelles que le produit d’une génération agame? J'ai partagé le premier avis dans mon Mémoire sur les campanulaires. J’avais été induit en erreur par les œufs qui se forment dans les méduses avortées. Il n’y a plus de doute aujourd'hui ; partout les méduses naissent par voie d’agamie. C’est le blastostyle, correspondant à un polype atrophié, qui produit les méduses. Chez les hydractinies, c’est un individu qui ne diffère des autres que par l’atrophie des tentacules et l'absence d’une bouche propre.

Ya-t-il dans les campanulaires un phénomène TE celui de la strobilation des méduses supérieures? Nous ne le croyons pas : la jeune méduse qui naît dans la capsule le long du blastostyle, n’est pas le résultat d’une segmentation du polype lui-même; le polype ne cède aucun de ses propres organes à sa progéniture; la jeune méduse nait par gemmation comme le polype lui-même dont elle descend.

Si les campanulaires forment un groupe naturel, leurs formes adultes et sexuelles se ressemblent-elles? Sont-elles toutes représentées par une forme médusaire à l’état de téléon ? Nous venons de voir que non; qu'il y a sous ce rapport une diversité très-grande : des espèces ont le téléon réduit à l’état de sporosac, comme la Campanularia lacerala, sans aucun organe extérieur, et sont à l’état d’atrophion complet ; d’autres se développent à demi, comme la Campanularia dichotoma, et lé téléon engendre avant sa séparation ; d’autres enfin accomplissent toute leur évolution; les téléons deviennent libres, ils prennent la forme médusaire, leurs organes sexuels ne se développent qu'après leur séparation, les polypules se ressemblent génériquement entre eux, mais

les téléons deviennent dissemblables. La Campanularia gelatinosa diffère par son téléon d’une manière assez notable de la Campanularia volubilis.

Dans toutes ces espèces, les mâles et les femelles se ressemblent-ils à l’état de téléon? Nous n'avons pas encore vu des différences sexuelles dans les campanularides comme nous en avons observé dans les tubularides; nous n’oserions assurer que cela provient de ce que l'attention n’a pas été assez fixée sur ce point. |

Il ne nous paraît pas douteux que plusieurs auteurs ont confondu des espèces différentes, et que beaucoup de descriptions ne se rapportent pas intégralement au même polype; c'est évidemment là une cause d'erreurs graves, que souvent il n’est pas possible d'éviter. Il est possible que, si Pallas vivait encore, il aurait de la peine lui-même à rapporter aux espèces qu'il a établies les polypes de nos collections.

Nous représentons ici, vus au même grossissement, les calices des diverses espèces de campanulaires vivants, que nous avons eu l’occasion d'étudier :

1. Campanularia gelatinosa. 5. Campanularia laceraia. 2, — dichotoma. 4. — lenuis.

#. Campanularia syringa. | 9. Campanularia volubilis. 6. — elongata. 10. — geniculata.

fi — indéterminée. 11. — flexuosa.