CHAPITRE IV. — Éléments épars dans le tégument

§ 1 . — Cellules et canaux sécréteurs.

M. Julien Yesque (1) distingue avec raison, dans l’écorce primaire des tiges, cinq sortes de glandes et de canaux sécréteurs : cellules cristalligènes, cellules à tannin, cellules laticifères, cellules à gomme, cellules et canaux oléo-résineux.

Chez toutes les espèces ou je les ai observées, j’ai constaté que les cellules à tannin, les laticifères et les lacunes à gomme offrent les mêmes caractères et la même distribution dans la racine et la tige. Il me semble donc inutile de les décrire dans cette étude ; car, mon but étant de faire connaître le système tégumentaire de la racine, je dois surtout insister sur les traits particuliers de son organisation et me borner, pour ce qui est des analogies avec la tige, à les signaler.

J’ajoute que les cellules laticifères sont rares dans l’appareil tégumentaire aussi bien des tiges que des racines. C’est plutôt dans le liber qu’on les trouve ordinairement.

Quant aux cellules et aux canaux oléo-résineux, leur structure, leur nombre et leur disposition peuvent varier suivant qu’ils appartiennent à la tige ou à la racine. Je vais examiner ces différences.

CANAUX OLÉO-RÉSINEUX.

Chez la majeure partie des végétaux, le système tégumentaire est complètement dépourvu de canaux oléo-résineux. Je n en ai point trouvé chez les Cryptogames vasculaires. Au nombre des familles phanérogames qui en offrent, on peut citer surtout les Conifères et les Cycadées parmi les Gymnospermes, les Aroïdées parmi les Monocotylédones, les Ombellifères, les Araliacées, les Composées et les Clusiacées, parmi les Dicotylédones Angiospermes.

Comme ces appareils ont été l’objet d’une étude approfondie

(1)Mém. sur l’anatomie comparée de l’écorce, Ann. sc. nat., 6e série, t. II, 1875, pp. 111-130.

de la part de MM. Sachs (1), Trécul (2), N. J. G. Muller (3) et Ph. Van Tieghem (4), je me bornerai à donner, en raccompagnant de dessins originaux, la description des variations que présentent les canaux oléifères dans le système tégumentaire des racines.

Considéré isolément, chaque canal sécréteur a la même structure fondamentale dans la tige et dans la racine, bien qu’en général il soit moins développé dans cette dernière.

Les cellules de bordure du méat offrent dans la série des plantes où on les observe des degrés inégaux de différenciation. Ainsi, dans la famille des Composées, où les cellules oléifères appartiennent à l’endoderme, cette membrane peut rester simple ou se diviser langentiellement en deux assises. M. Van Tieghem a montré que le premier cas est celui du Scolymus grandiflorus ; j’ai constaté qu’il en est ainsi chez YEchinops exaltatus (fig. 69) et le Lappa major . La division tangentielle s’observe chez la plupart des Composées, par exemple chez les Tagetes patula.

Dans la tige de cette plante la structure de l’appareil oléifère est plus compliquée que dans la racine ; les cellules de bordure du méat se divisent de façon à isoler le canal de la membrane protectrice.

Chez les Composées dans la racine desquelles l’écorce primaire est persistante, les canaux formés dans l’endoderme se retrouvent intégralement dans l’organisation secondaire ; mais la division radiale de l’endoderme (fig. 69) les écarte de plus en plus les uns des autres dans le sens de la tangente.

Chez les Ombellifères, les Araliacées et les Pittosporées, les canaux sécréteurs sont localisés dans la membrane périphérique, en regard des faisceaux vasculaires. Il en résulte une perturbation dans la position et le nombre des radicelles.

(1) Botanische Zeitung, 1859, pp. 177-185, pl. VIII, fig. 17.

(2) Journal de l'Institut, 6 août 1862, et Ann . sc. nat ., 5e série, t. V et t. VII.

(3) Untersuchung über die Vertheilung der Hazze , 1867.

(I) Mém. sur les canaux sécréteurs des plantes, A nn. sc. nat., 5e série, t. XVI, 1872.

Ce! les-ci se trouvent distribuées sur autant de rangées qu’il y a de faisceaux primaires (tant libériens que ligneux) dans la racine. Lors de l’organisation secondaire, les méats oléifères issus de l’assise péricambiale restent toujours compris entre le liège et le parenchyme secondaire qui procèdent de cette assise.

Chez les Aroïdées, les canaux sécréteurs sont distribués en zones concentriques alternantes dans le parenchyme cortical (phot. 7,8,9, 10). Ils sont entourés chacun d’un étui fibreux qui résulte de l’épaississement des cellules environnantes. Le diamètre transversal de ces cellules est de beaucoup plus petit que celui des cellules voisines du parenchyme; mais leurs dimensions longitudinales sont bien plus grandes ; leurs extrémités sont effilées comme celles des fibres ordinaires. Par suite, la gaine qu’elles composent est d’une grande solidité.

Les canaux sécréteurs sont en général non seulement plus petits, mais aussi plus rares dans la racine que dans la tige ; car chez les espèces dont la tige ne présente pas ces sortes de méats, il n’y en a pas non plus dans la racine, et souvent ce membre en est dépourvu alors que la tige en possède.

Les Conifères offrent un exemple saisissant de ce contraste. Chez aucune espèce de cette famille le parenchyme cortical de la racine n’a de canaux oléo-résineux ; il y en a, au contraire et de parfaitement développés, dans l’écorce de la tige de toutes les Conifères , excepté dans les espèces du genre Taxas. L’étude des Cycadées, des Butomées et des Clusiacées conduit à la même conclusion.

En résumé, on voit que :

'1 0 Les canaux oléo-résineux du système tégumentaire sont souvent plus étroits et souvent plus développés dans la racine que dans la tige ;

2° Le nombre de ces canaux , quand il n'est pas le même dans la racine que dans la tige , est moins élevé dans la racine , ce dernier cas étant plus fréqmnt ,

3° Chez les espèces où il a été constaté que la tige n'en présente pas , il n'y en a pas non plus dans la racine

Ainsi, la tendance à la production des canaux oléo-résineux

est en général beaucoup moins accusée dans le système tégumen taire de la racine que dans celui de la tige .

§ 2. — Cellules scléreuses.

Les cellules scléreuses sont rarement des éléments de formation primaire dans le système tégumentaire de la racine, Je n’en connais guère de cet ordre que chez quelques Amaryllidées (ex. : Agave) et les Monstérinées (ex. : Scindapsus , Raphidophora, Tornelia, Monslera , etc.). L’étude que j’en ai faite chez ces végétaux infirme l’opinion émise par M. Cohn (J ) que leur rôle est de servir de réserves nutritives, de magasins de cellulose. Voici en effet comment elles se forment et quelle disposition elles affectent dans la racine du Scindapsus pertusus :

Lorsqu’on fait une coupe transversale à la hauteur de la coiffe, la racine étant peu épaisse, le parenchyme cortical présente les caractères normaux : toutes ses cellules ont leurs parois minces ; à un niveau un peu plus élevé on voit quelques cellules d’une des assises internes de l’écorce (souvent la quatrième avant l’endoderme) se sclérifier, se canaliculiser et s’encroûter (fig. 22), ces cellules contiennent des grains d’amidon. A un niveau supérieur, le nombre de ces cellules scléreuses appartenant à la même assise est encore plus considérable ; la même sclérification se produit dans une des assises contiguës à la précédente, et de telle façon que les cellules encroûtées contiguës communiquent entre elles par leurs étroits canalicules. Chez le Raphidophora pinnata le phénomène est encore plus prononcé. Toutes les cellules de deux ou trois assises contiguës, se sclérifiantdans les parties âgées qui présentent un fort diamètre* transversal, forment autour de l’endoderme, dont elles ne sont séparées que par quatre ou cinq assises parenchymateuses, un manchon protecteur continu, très énergique, généralement coloré en jaune verdâtre (phot. 12).

(I) Rud. Müller, Die Dinde unserer Laubôlzer, Breslau, 1875, p. 34. — M. Julien Vesque (anatomie comparée de l’écorce, Ann. sc. nat., 6e série, t. II, 1875, p. 127) oppose aussi à l’opinion de M. Cohn des arguments qui me paraissent décisifs; j’aurai plus loin l’occasion de les examiner.

Ce manchon ne se différencie du reste du parenchyme cortical que si le diamètre transversal de la racine est assez considérable ; et encore n’est-ce qu’à une grande distance du sommet', cette distance varie d’une racine à l’autre, mais ordinairement n’est pas inférieure à 30 centimètres. Avant qu’il ne soit constitué, le cylindre central tend à se déformer. Au contraire, lorsque le manchon scléreux est solidement établi,, les éléments du cylindre central conservent la position normale.

Au point de passage des radicelles il se fait un amas de cellules scléreuses tout autour de celles-ci, près de l’endoderme. Ainsi la base de la radicelle, la région du cylindre central d’où elle émane, sont protégées par un épais anneau de cellules scléreuses qui se relient sans interruption à celles qui viennent d’être décrites (fig. 83).

Un manchon protecteur analogue à celui des Monsterinées, mais bien plus considérable, s’établit dans la racine de Y Agave glauca (fig. 24). Ce sont toutes les cellules de la zone interne du parenchyme cortical qui se sclérifient, se canaliculisent et se colorent en jaune, puis en rouge vif. Elles commencent à revêtir ces caractères à une petite distance du sommet. Dans les parties âgées la zone sclérifiée comprend d’ordinaire de six à sept ou même huit assises de cellules.

En aucun cas je n'ai vu les parois des cellules scléreuses s'amincir; quand j'ai constaté un changement, c'est toujours sous forme d' épaississement qu'il m'a paru s'opérer.

Cette observation enlève tout fondement à l’hypothèse de M. Cohn, au moins pour le cas particulier des Agave, des Tornelia , des Scindapsus, des Monstera et des Raphulophora .

L’examen des cellules scléreuses de formation secondaire m’a conduit à la même conclusion.

Je dois faire remarquer aussi que les cellules scléreuses d’origine primaire que présente le parenchyme cortical des Agave et des Monsterinées ne sont guère plus allongées dans le sens axial que dans les autres sens. Il n’en est généralement pas ainsi des cellules scléreuses secondaires de l’écorce.

§ 3. — ColJenehyme et prosenchyme.

Le système tégumentaire des racines .présente très rarement du collenchyme (ex. : Raphidopkora) . Au contraire, ce tissu est fréquent dans les tiges ; c’est le plus souvent sous l’épiderme qu’il acquiert son plus grand développement.

Le prosenchyme est également répandu dans les deux membres, mais ce n’est guère que chez quelques familles monocotylédones. J’ai décrit plus haut la gaine prosenchymateuse qui entoure les canaux sécréteurs des Philodendron. Il me reste à citer les Pandanées et beaucoup de Palmiers, parmi les végétaux dont le système tégumentaire primaire est pourvu soit d’une zone, soit de faisceaux isolés de prosenchyme.

Dans la racine du Caryota urens , la région interne du parenchyme cortical présente plusieurs séries concentriques de faisceaux fibreux qui alternent dans le sens radial (fig. 29).

Chacun de ces faisceaux fibreux constitue un cordon cylindrique autour duquel les cellules contiguës du parenchyme offrent une disposition radiée.

Chez le Phœnix dactylifera , la couche génératrice de la zone externe de l’écorce se fibrifie ; il en résulte la formation d’une forte ceinture continue ; une section transversale pratiquée même à une petite distance du sommet montre en outre des faisceaux d’éléments prosenchymateux rangés sur plusieurs cercles dans la partie interne de l’écorce externe ; à un niveau supérieur le parenchyme se résorbe et de grandes lacunes se forment entre ces groupes fasciculaires de prosenchyme.

Chez le Phœnix Zanzibar ces faisceaux sont encore plus nombreux ; ils sont disséminés dans les deux zones, interne et externe, de l’écorce primaire.

Chez les Pandanus stenophyllus et P. javanicus se retrouve une ceinture prosenchymateuse comparable à celle des Phcenix et, dans le parenchyme cortical, des faisceaux également prosenchymateux qui sont beaucoup plus considérables que chez les Palmiers. Une coupe horizontale pratiquée chez le Pandanus stenophyllus à JO centimètres de l’extrémité présente

trois régions bien distinctes (pliot. 22) : la région externe de l’écorce est constituée par un tissu secondaire que j’étudierai plus loin ; ce tissu recouvre un manchon continu de deux ou trois assises de fibres blanches, très épaissies, peu allongées, que le chloroiodure de zinc colore en jaune. La section transversale de chacune de ces fibres est petite. Au contraire, les cellules du parenchyme sous-jacent sont relativement très grandes et de plus isodiamétriques. De place en place quelques-unes sont déchirées. Au milieu d’elles sont distribuées çà et là des îlots d’éléments prosenchymateux, blancs, que le chloroiodure de zinc colore en jaune. Ces îlots sont d’autant plus grands et d’autant plus écartés les uns des autres qu’ils s’éloignent du centre. Ils sont disposés avec une certaine régularité en séries circulaires alternantes.

A mesure que l’on se rapproche du sommet, on voit l’épaisseur des cellules prosenchymateuses diminuer, et, bien qu’elles «oient déjà différenciées à la base du cône formé par la coiffe, à une très faible distance de l’extrémité du membre elles ne se distinguent plus des cellules prosenchymateuses qui les environnent.

La présence du prosenchyme dans l’écorce des racines, sous forme de ceinture continue ou de faisceaux indépendants, a pour but d’assurer d’une façon très énergique la rigidité du membre. Aussi est-elle liée au genre de vie de la plante et surtout au diamètre transversal que la racine doit acquérir. Chacun sait en effet que la tige des Phœnix et des Pandanées est soulevée à quelque distance du sol, grâce aux racines adventives qui la supportent. Il est donc nécessaire que cellesci soient fortes, et que par conséquent elles acquièrent de très bonne heure de grandes dimensions transversales.

Ce grossissement très précoce de la racine, accompagné de la formation d’éléments prosenchymateux de soutien dans le tissu conjonctif modifie considérablement les dimensions relatives ordinaires du cylindre central et de l’écorce. Ainsi, sur une coupe de 0cm4 de rayon faite à 2 centimètres du sommet dans la racine du Pandanuc tenophijllns , l’écorce ne mesure

qUe0cm13 d’épaisseur; c’est-à-dire que le cylindre central est trois fois plus épais que l’écorce.

Ce rapport est celui que l’on observe normalement dans les tiges. Au contraire, dans les racines que ne soutiennent pas des éléments prosenchymateux, c’est l’écorce primaire qui sur la coupe transversale occupe la plus grande surface (1). En

(1) Les nombres suivants expriment le rapport que j’ai trouvé entre le diamètre du cylindre central et celui de la coupe entière, lors de l’organisation primaire chez plusieurs plantes, soit Cryptogames vasculaires, soit mono, soit di-cotylédones :

Angiopteris evecta.

Cryptogames vasculaires. ^ Equisetum telmateya.

Marsilea quadrifolia.

— - ) Moyenne

Monocotylédones .

Epidendron crassifolium.

Vanilla aromatica

Pontederia crassipes ....

Typha latifolia

Strelitzia augusla

Oporanthus luteus

Imant ophyllum miniatum..

Dicotylédones à écorce primaire persistante..

Dicotylédones dont l’écorce primaire s’exfolie.

Iris germanica

i Asparagus officinalis. .

>, Lilium superbu m

^ Ruyschia Souroubea..

| Ranunculus procerus.

Sambucus pubescens.

Ilex aquifoliurn

Ligustrum ovalifolium.

Anemone pensylvanica. ,

Moyenne —

Moyenne - — 4,5

bTÔ

3 f j Moyenne si

Ces moyennes n’ont d’autre valeur que d’indiquer sous une forme abrégée

général sur les coupes des racines ne présentant que la structure primaire, les dimensions relatives du cylindre central sont moindres chez les Cryptogames vasculaires que chez les Mono cotylêdones , moindres chez ces dernières que chez les Dicotylédones.

Dans les racines adventives des Dracœna , qui soutiennent la tige comme font les racines adventives des Pandanus, les dimensions relatives du cylindre central et de l’écorce ne sont plus du tout dans le même rapport que chez les autres Liliacées ; bien que l’écorce radicale des Dracæna ne présente pas de faisceaux. prosenchymateux, elles se rapprochent de la proportion que l’on remarque d’ordinaire dans les tiges.

§ 4. — Poils internes.

Je ne cite ici que pour mémoire les poils internes que M. Van Tieghem (1) a signalés dans le parenchyme cortical des Monstérinées (Monstera, Raphidophora , T orne lia, etc.) (phot. 20). Ces poils ont des caractères semblables dans les racines et dans les tiges.

M. Van Tieghem a décrit des poils internes dans la tige et la racine d’une plante qui était déterminée sous le nom de Pothos Rumphii, dans les collection du Muséum. Mais M. Engler (Flore du Brésil) (2) a montré que cette plante appartient au genre Cuscuaria , de la tribu des Monstérinées. On ne connaît donc jusqu’alors de poils internes que dans les végétaux de cette tribu. La phot. 20 du Tornelia fragrans en présente quelques-uns.

le sens de l’accroissement relatif du cylindre central. Pour déterminer les dimensions de ce cylindre, je l’ai toujours mesuré dans les parties les plus âgées chez les Cryptogames vasculaires et les Monocotylédones, et à la fin de la période primaire, chez les Dicotylédones. J’ai exécuté un grand nombre de mensurations sur beaucoup d’autres espèces que celles que je viens de citer: elles m’ont toujours donné le même résultat.

(1) Recherches sur les Aroïdées.

(2) Martii Flora Brasiliensis, fasc. LXXXV1. Lemnaceæ, Araceœ, note de la page 86.

2e SECTION : ÉLÉMENTS SECONDAIRES.

Les éléments secondaires de l’appareil tégumentaire des racines peuvent être subéreux, subéroïdes (1), sclérenchymateux et parenchymateux.

Comme je me propose de faire une étude détaillée de ces éléments et des conditions dans lesquelles ils se produisent, c’est seulement en suivant la série des végétaux qu’il me sera possible de les décrire et d’indiquer de quelles assises primaires ils procèdent, selon le genre de vie de la plante et le groupe naturel auquel elle appartient.

Je me bornerai donc, dans les trois chapitres qui vont suivre, à exposer brièvement la constitution et les divers modes de production de ces éléments secondaires. Je n’insisterai que sur le phénomène chimique de la subérification, parce qu’il peut être considéré indépendamment de la structure anatomique des tissus qui en sont le siège.