PREMIÈRE SECTION : CRYPTOGAMES VASCULAIRES

J’ai peu de chose à ajouter à ce que l’on sait de la structure de la racine chez les Cryptogames vasculaires, ces plantes ayant été l’objet de recherches approfondies de la part de botanistes tels que MM. Caspary, Nægeli, Trécul et Ph. Van Tieghem.

L’organisation du système tégumentaire radical de ces végétaux étant aujourd’hui bien connue, je me suis efforcé d’en suivre le développement et d’observer les modifications d’origine secondaire qu’y introduisent les progrès de l’âge.

Fougères. — Chez les Fougères, la membrane périphérique du cylindre central est bien développée ; souvent même elle se compose de plusieurs assises vers les bords des faisceaux libériens.

Les cellules rhizogènes appartiennent à l’endoderme ou dernière assise de l’écorce, caractérisée par les plissements très nets de ses faces radiales. En faisant des coupes horizontales à des niveaux de plus en plus élevés sur une même racine, j’ai constaté que :

1° Dans les parties jeunes la membrane périphérique du cylindre central et toutes les cellules de l’écorce, y compris l’endoderme, sont pourvues de parois minces. La phot. 1 de Y Aspidium violasccns en offre un exemple évident.

2° Par les progrès de fâge, les cellules de la membrane périphérique et de l’écorce épaississent leurs parois. Cet épaississement se produit sur la paroi tangentielle interne, les parois radiales et les parois transversales des cellules, après la formation des radicelles. Il commence par la membrane périphérique du cylindre central et l’endoderme, puis progresse très rapidement dans le sens centrifuge jusqu’à la région moyenne du tégument. A partir de cette limite, il ne se poursuit qu’avec une extrême lenteur. Sur la phot. 2, qui représente le Lastrœa filix-mas vers le milieu de la première période de l’épaississement, on peut voir qu’il s’étend suivant la direction centrifuge ; il est surtout accentué au-dessus des deux fais-

ceaux libériens ; les cellules rhizogènes de l'endoderme qui sont situées en regard des premiers vaisseaux ligneux ne s’épaississent que plus tard, après avoir engendré les radicelles; de meme les assises cellulaires qui les recouvrent ne s’épaississent qu’après le passage des radicelles à travers l'écorce, ou bien, si elles se sont épaissies, la productions de radicelles n’a plus lieu.

Dans l’écorce du Laslræa fdix-mcis , on remarque deux zones : l’interne, composée de cellules arrondies à leurs angles et disposées en fdes radiales ; l’externe, constituée par de grandes cellules alternantes ; ces zones se développent toutes les deux dans le sens centripète : l’épaississement, dès qu’il a commencé par la région interne, ne s’en continue pas moins en direction centrifuge dans la région externe. Il est tellement rapide dans la région interne, que tandis que les cellules de la région externe ont encore des parois minces, les cavités cellulaires des éléments de l’endoderme et des assises recouvrantes n’existent pour ainsi dire plus.

J’ai observé ces phénomènes sur les espèces suivantes : Aspidium violascens , Lastræa filix-mas, Pteris arguta , Struthiopteris germanica , Scolopendriiun officinarum , Angioptcris evecta.

Cette dernière espèce, si remarquable par ses canaux à gomme et ses cellules à tannin, a été très soigneusement décrite par M. Yan Tieghem (1). J’ajouterai seulement que dans les parties âgées de racines demeurées assez grêles, toutes les assises cellulaires de l’écorce subissent un notable épaississement : souvent la zone externe présente une extraordinaire irrégularité dans la disposition de ses cellules, ainsi que la phot. 1 en fait foi. Ces cellules sont toujours plus étendues dans le sens longitudinal que dans le sens transversal.

L’assise pilifère se cutinise peu au-dessus de la coiffe lorsque la racine possède dès le début un fort diamètre. La coiffe, longue d’environ 3 millimètres, se subérifie complètement.

(1) Mém. sur la racine, Ann. sc. nat., 5® série, t. XIII, pp. 70 et suiv.

Cette modification chimique atteint bientôt l’assise pilifère, qui, si la racine est suffisamment grosse, s’exfolie rapidement. Dès lors les assises sous-jacentes, se cloisonnant régulièrement en direction tangentielle , engendrent un anneau de liège centripète autour de la racine.

Je n’ai jamais observé de liège dans les racines grêles des fougères ci-dessus mentionnées; j’en ai toujours observé dans les grosses racines de Y Angiopteris evecta . Ce liège se forme à la périphérie du parenchyme cortical.

ëquisétacées. — Les racines des Équisétacées sont très petites, ces plantes étant pourvues d’un long rhizome.

M. Pli. Yan Tieghem a décrit (1) d’une façon très précise la structure de la racine de Y Equisetum arvense .

J’ai constaté une organisation semblable chez Y Equisetum telmateya , qui diffère de YE. arvense par quelques particularités de l’appareil tégumentaire. Le dessin que j’en donne (fig. 30) fait voir que l’assise à cloisons radiales plissées a ses cellules en parfaite concordance anatomique avec les deux assises qui la limitent, l’une à l’extérieur, l’autre à l’intérieur. Les vaisseaux ligneux s’appuient immédiatement contre cette dernière membrane, ce qui rend indubitable l’absence d’une membrane périphérique.

Chezl’jË. telmateya les caractères de la zone interne du parenchyme cortical sont les mêmes que chez YE. arvense , cette zone étant formée de grandes cellules régulièrement disposées en séries radiales et en séries longitudinales, qui laissent entre elles des méats quadrangulaires.

Quant à la zone externe, M. Van Tieghem en a représenté les éléments chezl’E. arvense comme pourvus de minces parois et réduits à deux ou trois assises très régulièrementalternantes, l’externe étant pilifère. Au contraire, chez YE. telmateya , cette zone acquiert une importance plus considérable : d’une assise à l’autre, les cellules y alternent bien, mais avec moins de régularité, quelques-unes présentant des divisions tangen-

(1) Mémoire sur la racine, Ann., sc. nat., 5e série, t. xm, p. 77.

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tielles qui leur donnent le caractère de cellules subéreuses. En outre, les parois de l’assise pilifère et de la première assise du parenchyme cortical sont plus épaisses que celles des autres assises et fortement brunies ; cette coloration rend difficile la détermination de leur nature chimique. Je crois cependant pouvoir dire qu’elles sont subérifiées, du moins à en juger par les réactions qu’elles manifestent quand on les traite, soit par la potasse, soit par l’acide azotique, soit enfin par le chloroiodure de zinc.

Les cellules à cloisons tangentielles et sans méats que je viens de signaler dans la seconde ou la troisième assise du parenchyme cortical sont ordinairement rangées sur la même circonférence dans les parties les plus âgées de la racine (fig. 30, 33); elles n’y constituent qu’un anneau çà et 1 h interrompu, et ce n’est que par places isolées qu’elles forment deux ou trois assises. Elles ne représentent donc véritablement qu’un liège rudimentaire.

Bien que les racines des Equisetum aient de très faibles dimensions, il arrive cependant que dans leurs parties les plus âgées le parenchyme cortical se déchire et laisse ainsi des lacunes entre ses éléments.

Dans la tige ou le rhizome, les lacunes du parenchyme cortical sont beaucoup plus considérables et d’une parfaite régularité. On voit aussi que les cellules hypodermiques qui renforcent l’épiderme dans la tige n’existent point dans la racine.

Marsiléacées. — J’ai à répéter pour les Marsiléacées ce que j’ai dit de l’épaississement des parois cellulaires chez les Fougères. Voici dans quelles conditions il s’opère che'z le Marsilea quadrifolia (fig. 28, 31, 39, phot. 4).

A l’extérieur se trouve une assise pilifère composée de petites cellules dont quelques-unes se prolongent en poils. Au-dessous, la zone corticale externe est réduite à] une seule assise de grandes cellules. La zone interne se compose] de plusieurs assises de grandes cellules amylifères qui laissent entre elles

des méats quadrangulaires, et dont les dimensions diminuent de dehors en dedans. La plus interne de ces assises corticales est l’endoderme : c’est d’elle que procèdent toutes les autres par voie centripète. Le dédoublement successif de cette membrane est très régulier. La figure 28 en représente un exemple bien net.

C’est l’endoderme qui contient les cellules rhizogènes ; la membrane périphérique du cylindre central et l’endoderme ne s’épaississent qu’à la suite de la formation des radicelles. L’épaississement porte sur les parois tangentielle-interne, radiale, transversale, de chaque cellule dans la zone moyenne de l’écorce. On peut en suivre le progrès sur les figures 28, Si, et 39. Cet épaississement se poursuit dans le sens centrifuge.

Les racines de Marsilea quadrifolia sont toujours grêles; je n’y ai jamais observé de liège.

Lycopodiacées. — Le système tégumentaire des Lycopodiacées ayant été maintes fois décrit par de sagaces observateurs, je me suis borné à le représenter par la phot. 5, pour montrer que l’épaisseur des parois des cellules qui le constituent augmente à mesure que ces cellules se rapprochent de la périphérie. C’est surtout à leurs angles que ces cellules sont épaissies : elles olfrent sous ce rapport le caraqtère d’un collenchyme peu prononcé.