HISTORIQUE

Le système tégumentaire de la racine a rarement été l’objet de recherches spéciales.

On l’étudia cependant dès que le microscope fut appliqué à l’examen des végétaux : ainsi, en 1810,Mirbel (2) décrivit dans la racine du Nymphæa lutea une écorce comparable à celle des tiges (3). Néanmoins, la distinction nette du cylindre cen-

(1) Ou désigne souvent sous le nom d’Écorce l’ensemble des tissus extérieurs aux faisceaux vasculaires; on consacre ainsi une confusion fâcheuse entre les éléments extérieurs au cylindre central et ceux qui, chez un grand nombre d’espèces végétales, dérivent de la première assise de ce cylindre. L’endoderme constituant l’assise interne de l’écorce, je ne qualifierai de corticales que cette membrane et les assises, primaires ou secondaires qui la recouvrent.

(2) Examen de la division des Végétaux en endorhizes et exorhizes. Comptes rendus , 8 octobre 1810, Ann. du Muséum , t. XVI, p. 145, pl. 5.

(3) M Trécul, reprenant, en 1845, l’étude du Nuphar luteum , montra que celte plante présente dans l’organisation de sa racine et de sa tige une frappante analogie avec les Monocotylédones. — Trécul, Ann. sc. nat ., 3e série, t. IV. Je reviendrai plus loin sur les faits de ce genre.

tral et du système tégumentaire ne fut faite qu’en 1831, par Hugo von Mohl (1), sur la racine d’un Palmier, le Diplothe mium maritimum.

Dès lors, les auteurs qui traitèrent de la racine (Mirbel, Mohl, Hartig, Schleiden, Trécul, Unger) firent porter leurs observations presque exclusivement sur les formations vasculaires du cylindre central; aussi faut -il arriver jusqu’en 1866, époque à laquelle M. Pli. Van Tieghem, fit paraître son mémoire sur la structure des Aroïdées (2), pour trouver la première anatomie détaillée de P écorce chez quelques Monocotylédones. L’auteur y décrit une assise externe pilifère absolument semblable à l’épiderme de la tige, un parenchyme sousjacent, susceptible de renfermer, suivant les espèces, des faisceaux fibreux, des canaux oléo-résineux, des cellules à gomme et du liège vers sa partie périphérique.

D’autre part, M. Nœgeli avait montré dès 1858, que la structure primaire des racines des Dicotylédones est comparable à la structure permanente des racines des Monocotylédones et que, dans les cas où les parties âgées présentent une organisation différente, cette dissemblance est le résultat d’un développement secondaire propre aux Dicotylédones (3).

Il y avait donc lieu de rechercher la loi de ce développement. C’est ce que fit M. Ph. Van Tieghem, en 1870, dans son Mémoire sur la Racine (4). L’auteur avait pour but principal d’examiner d’une façon comparative le mode de formation du système vasculaire des racines chez les Cryptogames et les divers groupes de Phanérogames ; il a pourtant maintes fois indiqué la composition de l’appareil tégumentaire chez les espèces dont il avait à décrire les formations vasculaires.

Enfin M. Ch. Flahault fit paraître en 1878 ses ((recherches sur l’accroissement terminal de la racine chez les Phanéroga-

(1) Hugo von Mohl, De Palmarum structura , pi. 18.

(2) Ann. sc. nat , 5e série, t. VI, 1866.

(3) Nœgeli. Sur l’accroissement de la tige et de la racine dans les plantes vasculaires ( Beitrage zur wissensch. Bot., Ileft., 1, 1858).

(4) Ann. sc. nat., 5e série, t. XIII, 1870.

mes (1). Il montre dans cette étude que la coiffe et l'épiderme de la racine se développent différemment chez les Monocotylédones et les Dicotylédones ; il donne de la coiffe des principaux représentants de ces deux embranchements une description à la fois si détaillée et si précise, que je n’aurai que peu de chose à y ajouter. Il a fait aussi sur la valeur morphologique de l’épiderme de la racine bien des observations intéressantes, et, plusieurs étant restées inédites, il a bien voulu me les communiquer. Je les exposerai, en rappelant qu’elles lui sont dues, lorsque je ferai connaître, au début même de ce mémoire, mes recherches personnelles sur la même assise (2).

Grâce à cet ensemble de travaux, la science possède aujourd’hui sur le tégument des racines des connaissances que l’on peut résumer ainsi :

A l’état primaire, la racine de toute plante vasculaire présente sur une coupe transversale et de dehors en dedans :

1° Une assise externe considérée comme un épiderme et presque toujours pourvue de longs poils absorbants ;

2° Un parenchyme cortical , offrant ordinairement deux zones bien distinctes : l’externe, dont le développement est centrifuge; l’interne, dont le développement est centripète.

L’assise interne du parenchyme cortical, appelée Membrane Protectrice ou Endoderme , est caractérisée par les plissements des parois radiales de ses cellules, parois qui s’engrènent ainsi deux à deux l’une dans l’autre, comme l’ont montré M. Caspary (3) et M. Nicolaï (4).

On considère le rôle de cette membrane comme exclusivement protecteur (5), excepté chez les Cryptogames vasculaires.

(1) Ann. sc. nat.y 6ô série, t. VI, 1878. Plusieurs auteurs, parmi lesquels il faut citer MM. Jancewski, Treub et Eriksson, se sont occupés de ce sujet avant M. Flahault (voy. lre partie, sect. I, chap. I, § 1).

(2) Voy. lre partie, sect. I, chap. I, § 1.

(3) Caspary, les Ilydrillées, Ann. sc. nat 4e série, 1858, t. IX, p. 360.

(4) Caspary, Bemerkungen überdie Schutzeheide (Pringsheim’s Jahrbücker , 1866, t. IV, p. 101).

(5) Voyez plus loin, 2® partie, 3e sect., chap. Il, § 1.

M. Pfitzer a fait voir que chez les Equisétacées elle constitue l’avant-dernière assise de l’écorce.

3° Un cylindre central commençant le plus souvent par une assise périphérique dont les éléments sont opposés à ceux de la dernière assise du parenchyme cortical ; chez les Phanérogames, c’est cette assise périphérique qui contient les cellules rhizogènes.

L’organisation primaire du cylindre central est permanente chez les Cryptogames Vasculaires et la plupart des Monocotylédones (1) ; elle est généralement transitoire chez les Dicotylédones.

M. Van Tieghem a reconnu que, chez un grand nombre de ces dernières plantes, le développement des vaisseaux secondaires entraîne l’exfoiiation de l’écorce primaire. Dans bien des cas, il a vu la membrane périphérique du cylindre central organiser du parenchyme secondaire à l’intérieur et des cellules subéreuses à l’extérieur.

Plusieurs fois aussi le même auteur a signalé la présence de cellules subéreuses à la surface du parenchyme cortical primaire ; mais il n’étudia pas le liège des racines, qui ne rentrait pas dans le cadre de ses recherches.

Le seul travail qui ait paru sur ce sujet est une courte note de M. Jorgensen (2), publiée au moment où j’avais déjà rassemblé bon nombre d’observations personnelles relatives à la même question; avant de continuer à les étendre, j’ai donc pu les confronter avec celles du savant danois. J’ai été heureux de constater chez les quelques espèces examinées par M. Jorgensen les faits qu’il y signale. Mais je ne saurais adopter les conclusions qu’il en induit pour la généralité des plantes (3).

M. Jorgensen a remarqué que « les cellules subéreuses de

(1) Je dis « la plupart >, parce que, comme ou le sait, il y a une période secondaire dans la racine de l’Aletris Fragrans et de plusieurs Dracæna.

(2) Alfred Jorgensen. Formation de couches subéreuses dans la racine; Sœrtryk af Bot. Tidsskrift , 3 rœkke, 3 bind, Copenhague, 1879.

(3) On verra, par exemple, dans ce mémoire, quelles réserves il convient d’apporter à cette assertion que le sens du développement du liège est le plus souvent centripète intermédiaire.

la racine ressemblent en général à celles de la tige; il n’est point rare, ajoute-t-il, qu’elles soient plus grandes». C’est en effet ce que j’ai reconnu chez les Angiospermes; il m’est meme arrivé de trouver les cellules subéreuses de la racine jusqu’à six fois plus volumineuses que celles de la tige (1).

L’auteur dit aussi que, « dans la plupart des cas, les faisceaux libériens primaires de la racine, même s’ils sont fortement développés, se compriment pendant la formation du tissu subéreux et finissent par être complètement résorbés ». C’est là un fait dont je n’ai reconnu la fréquence que chez les Gymnospermes et les Dicotylédones, mais qui, même chez les Dicotylédones, est loin d’être général.

Quant aux initiales du liège dans le cas où ce tissu procède de la membrane périphérique du cylindre central, j’examinerai, en m’appuyant sur un grand nombre de faits recueillis par moi, l’opinion de M. Jorgensen, d’après laquelle le suber dériverait des cellules de l’assise périphérique situées en regard des faisceaux libériens primaires.

Enfin il est, relativement au liège des racines, plusieurs questions importantes dont cet auteur ne s’est pas occupé; c’est ainsi qu’il a négligé d’étudier le degré de précocité du liège , le niveau de la racine où il se forme, et les différences qu’il présente sous ce rapport et au point de vue anatomique également, suivant les espèces, le diamètre du membre et les variations du milieu physique.

Je me suis efforcé de combler ces lacunes en recourant à la fois à l’observation et à l’expérience.

Mes recherches comprenant, d’une part les tissus primaires (membrane pilifère, assise sous-jacente, zones parenchymateuses, endoderme, assise périphérique du cylindre central, éléments isolés dans ces assises), et d’autre part les formations secondaires du tégument radical, j’exposerai d’abord la constitution anatomique des éléments primaires, la situation relative et les connexions morphologiques des tissus qu’ils

(1) Ce fait n’est cependant pas général. Chez les Quercus Suber, les cellules du liège sont plus grandes dans la tige que dans la racine.

composent; je décrirai aussi les variations qu'ils présentent suivant le genre de vie des racines, indépendamment des groupes taxonomiques auxquels elles appartiennent. Puis, après avoir indiqué de quelles assises primaires peuvent dériver les formations secondaires de l’appareil tégumentaire, j’étudierai l’évolution de cet appareil, en la suivant dans la série des plantes, parce qu’elle y est corrélative du mode de développement du système vasculaire. Cette méthode me permettra de déterminer l’origine des tissus secondaires, leurs caractères différentiels et ceux des tissus primaires, non seulement selon les groupes naturels, mais aussi dans chaque groupe selon la durée de la racine, les dimensions qu’elle peut atteindre et le milieu où elle vit. La comparaison du système tégumentaire de la racine à celui de la tige sera ainsi rendue possible. Enfin j’ajouterai aux observations recueillies au cours de ce travail quelques expériences destinées à les éclairer.

En conséquence, ce mémoire se divise de la façon suivante :