CHAPITRE Ier : ASSISE PIL1FÈRE
§ 1. Valeur morphologique de l’assise pilifère; ses rapports avec la coiffe.
La racine est généralement protégée à l’extérieur par une coiffe , une assise périphérique pilifère , dite épidermique , et quelquefois une gaine radiculaire .
Chez les Cryptogames vasculaires, la coiffe, l’épiderme et même le corps de la racine tirent leur origine d’un méristème formé aux dépens d’une cellule terminale unique. La forme de cette cellule est celle d’une pyramide triangulaire à base sphérique. En se divisant par des cloisons parallèles à ses faces latérales, elle donne naissance à l’épiderme et au corps de la racine, et en cela l’extrémité de ce membre est comparable à l’extrémité de la tige; mais dans la racine le cloisonnement parallèle à la base convexe de la cellule pyramidale a pour résultat la formation d’une coiffe; c’est là un caractère absolument distinctif.
Les Phanérogames présentent un développement différent.
Lorsqu’on examine une coupe longitudinale radiale d’un embryon mono ou dicotylédoné, on voit que l'épiderme de la tigelle s'étend sur toute la périphérie du système radiculaire.
Au moment delà germination, la tigelle s'allonge et conserve son épiderme primitif en le continuant vers son sommet à mesure qu’elle s’accroît. L’épiderme de la tige, avant toute exfoliation, correspond donc bien à l’épiderme de la tigelle.
Il n’en est généralement pas ainsi de l’assise périphérique de la racine, qu’on appelle ordinairement Y épiderme. L’accroissement de la radicule a en effet pour premier résultat de rompre les relations de la coiffe et de la tigelle. Complètement détachée de cette dernière, la coiffe s’en éloigne alors continuellement et ne protège plus que le sommet de la racine.
L’assise de la racine, située immédiatement au-dessous de la coiffe se trouve alors complètement découverte, sauf à son extrémité végétative. Cette assise, devenant pilifère, est généralement tenue pour un épiderme et désignée sous ce nom ; mais on voit que ce serait se tromper gravement sur son origine et ses connexions anatomiques que de la considérer dans tous les cas comme un véritable épiderme représentant l’assise périphérique de la tige.
Il est donc important de déterminer de quels éléments primitifs dérivent, chez les Phanérogames, la coiffe et l’épiderme de la racine, et de rechercher si la loi de leur formation est absolument générale, ou variable suivant les espèces, les genres et les familles.
Cette question a suscité dans ces derniers temps des travaux d’un grand intérêt, parmi lesquels il faut citer ceux de MM Jancewski (1), Hegelmaier (2), L. Koch (3), Treub (4), Eriksson (5).
Ces auteurs s’étaient proposé pour but l’étude des différen-
(1) Recherches sur le développement des radicelles dans les Phanérogames, ann. sc. nat. 5e série t. XX.
(2) Zur Entwicklung monocotyl keime , etc.; l’auteur étudie le développement du sommet de la racine.
(3) Unterschungen über die Entwicklung des Cuscuten , Bot Abham.de Bonn 1874.
(4) Le méristèmc primitif de la racine dans les Monocotylédones,Leyde,\$il6,
(5) Bot. Zeit ,1876, n° 44 (13 octobre), et Ueber das Urmeristem derDicotylen wurzeln. Jahrbücher für Wissensch, Bot., Leipzig, 1878.
ciations du sommet végétatif de la racine chez les Phanérogames. Les premières recherches furent entreprises dans la pensée de vérifier cette hypothèse que tous les éléments de la racine procèdent d’un méristème terminal. Mais plus le nombre des plantes étudiées s’éleva, plus on s’aperçut de la diversité de leur accroissement. En 1876, les derniers auteurs que j’ai cités, MM. Treub et Eriksson, ajoutant aux résultats acquis par leurs devanciers ceux de leurs recherches personnelles, ne rattachaient pas à moins de sept types de structure bien distincts le sommet de la racine chez les Phanérogames.
Encore faut-il ajouter que M. Eriksson avait constaté des variations jusque dans la même espèce, suivant l’âge de la plante. Il était donc nécessaire de reprendre les investigations de MM. Treub et Eriksson, et de les poursuivre non plus seulement dans la racine développée, mais surtout dans la radicule embryonnaire elle-même, sa structure étant plus simple que celle de la racine, parce qu’elle est soumise à des conditions de milieu plus uniformes. C’est ce que M. Ch. Flahault fit en 1878 (. Recherches sur /’ accroissement terminal de la racine chez les Phanérogames (1).
L’examen des embryons de près de 350 espèces de Phanér games, au moment de la maturité de la graine, lui a permis de reconnaître que l’accroissement terminal de la racine se rattache à deux types de structure qui caractérisent chacun les Monocotylédones et les Dicotylédones.
Dans l’un et l’autre de ces deux embranchements, <r les initiales des tissus primaires peuvent être spécialisées au sommet de la racine ou ne l’être pas » .
Chez les Monocotylédones , l’épiderme est ordinairement constitué par les initiales de l’écorce; une fois formé, il ne donne jamais naissance à la coiffe; celle-ci se régénère par l’activité de sa couche interne. — Au contraire, chez les Dicotylédones, l’épiderme est presque toujours indépendant de
(1) Ann. sc. nat 6® série, t. VI
l’écorce ; c’est aux dépens des assises de l’écorce ou de l’épiderme que la coiffe se régénère continuellement (1).
En étudiant l’accroissement terminal de la racine, M. Flahault a eu plusieurs fois l’occasion de signaler à quelles assises cellulaires de la tige correspondent la coiffe et l’épiderme de la racine. J’emprunte aux documents inédits qu’il a bien voulu mettre à ma disposition les indications suivantes :
Les figures, 1-7 et 10, que je dois à son obligeance, montrent quelle diversité d’origine présentent l’épiderme et la coiffe de la racine suivant le groupe naturel auquel elle appartient, ou même suivant l’espèce. Sous ce rapport, l’étude des Nyctaginées et des Palmiers est particulièrement instructive.
Chez les Nyctaginées, le genre Mirabilis offre, quant à l’origine des tissus de la racine, des caractères communs à toutes les espèces dont il se compose, tandis que celles-ci se distinguent l’une de l’autre par des caractères de moindre importance. Lorsqu’on fait une coupe radiale d’un embryon de Mirabilis longiflora L. (fig. 7), on voit que l’épiderme de la tigelle constitue au-dessus de la coiffe une sorte de gaine radiculaire ; l’épiderme de la racine et l’assise la plus extérieure de la coiffe correspondent à la première assise sousépidermique de la tigelle.
Il en est de même du Mirabilis Wrighliana.
L’embryon du Mirabilis jalapa offre une structure semblable, mais avec quelques modifications secondaires (fig. 1 et 2). Sur une coupe tranversale de l’extrémité radiculaire, on voit les zones concentriques suivantes :
( 1 Assise épidermique.
