II. ( 2 Tissu cortical, f 3 Cylindre central

fi. OLIVIEU.

Chez une autre Nyctagynée, Y Oxybaphusviscosus Lamk, l’épiderrne radiculaire semble se continuer avec l’épiderme de la tigelle; mais, comme le montre la figure 6, il est difficile d’établir si c’est l’épiderme qui se dédouble en e pour former l’assise épidermique delà radicule et une assise externe contribuant à former la coiffe, ou si c’est l’assise sous-épidermique qui se dédouble en a.

Dans la famille des Palmiers, M. Flahault a étudié spécialement le Phœnix dactylifera (1). Il a dessiné la coupe longitudinale de l’embryon avant la germination et m’a communiqué la figure 10, qui représente la coupe axiale de l’extrémité de la racine après plusieurs semaines de germination. L’inspection de ces dessins montre que l’épiderme de la tigelle s’étend sur toute l’extrémité radiculaire, sur l’embryon tout entier, sans subir aucune division tangentielle. Dans la graine mûre, la coiffe et l’épiderme de la radicule ne sont pas encore différenciés. Ce n’est qu’après l’ exfoliation de l’enveloppe épidermique commune et de quelques couches protectrices sous-jacentes, que la racine, ayant atteint environ 5 millimètres, présente un commencement de spécialisation de son sytème cortical : l’assise externe du parenchyme cortical se distingue alors comme épiderme, établissant ainsi une démarcation entre la coiffe et le tissu cortical sous-jacent. La coiffe comprend tout le tissu situé à l’extérieur de cet épiderme, et par conséquent la totalité de la gaine radiculaire. C’est donc à la tigelle qu’elle se rattache.

Chez d’autres Monocotylédones, par exemple chez le Canna indica (fig.3et 4), l’épiderme de la tigelle recouvre l’axe tout entier ; mais la gaine radiculaire forme un ensemble homogène avec la coiffe, qui n’en est qu’une dépendance. Cette coiffe est mise à nu dès le début de la germination, par l’exfoliation de la périphérie de la gaine radiculaire vers le sommet.

Dans les Commélynées, C. tuberosa , la radicule étant très courte, son épiderme perd ses caractères à peu de distance du

(1) Voyez plus loin, chap. il, 2e partie, 2e sect., chap. i et chap. n, § 2.

sommet ; il correspond à l’une des assises corticales sous-épidermiques de la tigelle. Les plus externes de ces assises, se prolongeant au-dessus de l’épiderme de la radicule, lui constituent une gaine protectrice que la racine déchire vers son sommet lors de la germination.

C’est chez les Graminées que la gaine radiculaire acquiert d’ordinaire le plus grand développement. Au moment où la radicule s’allonge, elle est déchirée en deux portions : l’une (coléorhize) demeure à la base, et l’autre (coiffe) au sommet de la racine.

Ce rapide examen de la formation de la coiffe et de l’épiderme sufht à montrer que ces tissus protecteurs ont des connexions particulières et sont en rapport avec des assises diverses de la tige.

Il ressort aussi de cette étude que l’assise externe normale de la racine développée doit être soigneusement distinguée du véritable épiderme. Pour éviter toute confusion à l’avenir, je la désignerai sous le nom d 'assise pilifère , qui a l’avantage de ne rien préjuger de sa valeur morphologique : il rappelle un caractère qui, s’il n’est absolument constant (1), ne laisse pas du moins d’être extrêmement important pour la vie de la plante.

La coiffe qui recouvre l’assise pilifère naissante se développe très différemment, suivant le genre de vie du végétal. Elle est généralement peu développée sur les racines terrestres. Mais lorsque les racines sont aquatiques, elle acquiert de grandes dimensions, tout en restant très mince; tel est le cas des Pontedériacées : chez ces plantes, les bords de la coiffe entourent la racine sur une hauteur de plus de 1/2 centimètre; au lieu d’être accolés contre l’assise pilifère, ils sont libres, la coiffe n’adhérant à la racine que par son sommet (fig. 8). Ses cellules ne constituent le plus souvent qu’une assise unique ; leur grand axe est dirigé dans le sens longitudinal ; leurs parois sont toujours minces.

(1) L’assise dite épidermique des racines est dépourvue de poils dans quelques espèces (voy. § 1 et suiv.).

Il en est à peu près de même chez les Typhacées ; il convient cependant de remarquer que chez ces plantes les bords de la coiffe, souvent longs de 1 centimètre, sont accolés contre le corps de la racine.

Tout différents sont les caractères de la coiffe, lorsque les reines sont aériennes; dans ce cas, elle est aussi très développée; mais ce qui surtout la distingue, c’est le nombre élevé des assises dont elle se compose dans le sens radial transversal (fig. 9). Ses assises externes, étant les plus âgées, meurent les premières en se subérifiant : cette modification chimique progresse dans le sens centripète, de sorte que l’extrémité de la racine et la région inférieure de l’assise pilifère sont protégées à l’extérieur par plusieurs enveloppes d’un tissu qui jouit des propriétés physiques du liège.

La figure 11 représente une coiffe de ce genre sur une racine aérienne du Pandanus Heteropkyllus. Bien que cette coiffe s’exfolie continuellement, son épaisseur ne diminue pas, parce qu’elle se régénère par l’activité de sa couche interne.

La coiffe contient souvent des matières nutritives et des produits de désassimilation : amidon, huile, oxalate de chaux, etc. La figure 9 représente une jeune assise pilifère de Philodendron recouverte par une coiffe dont les cellules épaissies renferment de nombreux grains d’amidon. J'y ai rencontré aussi des /aphides et des mâcles d’oxalate de chaux.

§ 2. — Multiplication de l’assise pilifère : voile.

L’assise pilifère des racines reste généralement simple chez les Dicotylédones, que l’écorce primaire soit persistante ou caduque. Il en est de même chez les Cryptogames vasculaires et presque toutes les Monocotylédones ; c’est seulement dans les familles des Orchidées, des Aroïdées, des Amaryllidées et peut-être chez quelques espèces des familles voisines que l’on observe la division tangentielle de l’assise dite épidermique.

Parmi les Amaryllidées, M. J. Sachs (1) cite les Crinum

(1) Traité de bot.j trad. franç., liv. I, chap. h, § 15, p. 110.

comme ayant leurs racines entourées d’un voile de plusieurs assises cellulaires issues de la couche pilifère. J’ai constaté ia présence d’un voile analogue chez les Imantophyllum ( Clivia )} et j’en ai suivi la formation chez Y Imantophyllum miniatum > où il présente un grand développement. Cette plante a des racines exclusivement souterraines, et un plus grand nombre de racines adventives qui naissent sur la tige à une certaine distance du sol, et bientôt s’y enfoncent.

Une coupe transversale d’une racine adventive dans sa portion aérienne montre au-dessous de l’assise pilifère fortement cutiniséeun anneau continu de tissu parenchymateux subérifié (fig. 15), composé de sept à huit assises de cellules sur les coupes de 5 millimètres de diamètre. Ces cellules mortes et remplies d’air jaunissent comme la cutine et le suber quand on les traite par le chloroiodure de zinc, même après les avoir fait bouillir dans l’acide nitrique. Mais, bien que ne laissant entre elles aucun méat, elles ne présentent que d’une façon irrégulière les caractères anatomiques du vrai liège. Elles sont en effet, pour la plupart, à base hexagonale, séparées d’une assise à l’autre par des cloisons tangentielles ; mais elles ne constituent pas des files radiales ou des séries circulaires complètes. Leurs membranes offrent en outre cette particularité importante qu’elles sont pourvues de nombreux épaississements spiralés (1).

A mesure que l’on se rapproche du sommet, on voit l’épaisseur du voile diminuer et le nombre de ses assises cellulaires se réduire progressivement. Au niveau de la base circulaire de la coiffe, il n’y en a plus que quatre. Il est toujours facile de les distinguer du parenchyme cortical sous-jacent, la première assise de ce tissu étant constituée par des cellules beaucoup plus grandes, très régulières, allongées dans le sens radial et conservant leur simplicité dans toute l’étendue de la racine.

En pratiquant des coupes transversales à différents niveaux à partii du sommet, on voit le nombre des assises du voile

(I) Hugo von Mohl a signalé un cas de cellules subéreuses spiralées chez le

Boswellia Papyrifera, Bot. Zeit ., 1861, p. 229.

JL' OOVIEïl.

augmenter à partir de l’unité, par l’effet du cloisonnement tangentiel de ses cellules. Au-dessus de la coiffe, l’assise extérieure porte des poils et les autres assises continuent à se diviser. C’est donc bien de l’assise pilifère primitive que procède le voile des Imantophyllum.

A partir de 0cm,7 de l’extrémité, les cellules du voile commencent à porter des épaississements spiralés ; mais il y a entre la région aérienne et la région souterraine de la racine cette différence importante que, dans cette dernière, les cellules, au lieu d’être jaune foncé, sont beaucoupplus claires, ont de plus minces parois ; elles deviennent même tout à fait blanches vers 5 ou 6 centimètres du sommet. Enfin, tandis que dans la portion aériennede la racinele voile manifeste les réactionsde la cutine, il ne les présente pas nettement dans sa portion souterraine.

On sait depuis longtemps que les racines aériennes des Orchidées épiphy tes doivent leur coloration blanche à un voile de cellules mortes spiralées, perforées et remplies d’air. M. Prilleux (1) et M. de Bary (2) considèrent les assises qu’elles composent comme autant de cc couches épidermiques », c’est-àdire de couches dérivées de l’assise externe; au contraire, MM. Ad. Ghatin, Schacht, Oudemans, Meyen et Schleiden les attribuent à l’assise de cellules épaissies qui en forme la limite interne. J’ai suivi sur le Vancla Suavis et l’ Epidendron crassifolmm( fig. 12) le développement du voile et j’ai constaté qu’audessousdela coiffe il n’est représenté que par une assise unique dont les cellules alternent très régulièrement avec celles de l’assise sous-jacente. A une distance un peu plus grande du sommet, cette dernière assise s’épaissit, tandis que la couche qui la revêt se divise tangentiellement et donne ainsi naissance au voile. Ce phénomène est absolument semblable à celui que j’ai décrit chez les Imantophyllum.

Le nombre des assises du voile est très variable selon les espèces; d’après M. Prillieux (3), il s’élève à dix ou quinze chez

(1) Bull. Soc. Bot., t. XVIII, p. 261.

(2j Anatomie comparée des organes de végétation.

(3) Bull. Soc. Bot., t. XXVI. 2e série, t. 1, fasc. 2, de 1879.

les Yandées; j’ai reconnu que chez les Epidendrées il ne dépasse généralement pas six.

M. Priilieux (1) compare les cellules du voile aux cellules subéreuses de la tige ; je ne puis accepter sans restriction cette assimilation au point de vue anatomique : il convient en effet de remarquer que le cloisonnement tangentiel n’est pas le seul qui concourt à la formation des éléments du voile : il y a sous ce rapport une irrégularité que le liège proprement dit ne présente point. Quant à la nature chimique des membranes du voile, il est souvent difficile de la déterminer exactement, parce que, traitées par le ehloroiodure de zinc, elles ne prennent la coloration jaune que dans les parties âgées.

Chez plusieurs Aroïdées épiphytes, notamment certains Anthurium (A. crassinervium , Hookeri et nitidum) les racines aériennes sont recouvertes d’un voile de cellules spiralées qui tire son origine de l’assise externe et se trouve limité en dedans par la première couche à grandes cellules du parenchyme cortical. M. Schleiden (2) a cru voir des stomates dans cette couche. Mais M: Oudemans, puis en 1867 M. Ph. Yan Tieghem (3) ont montré que cette apparence de stomates et d’orifices à travers le voile est due au développement inégal de ses cellules, dont plusieurs présentent sur une coupe tangentielle une forme ovale et sont remplies de la matière brunâtre sécrétée par la première assise parenchymateuse, lorsqu’elle se subérifie.

Chez V Anthurium Hookeri , le voile se compose de quatre assises cellulaires; chez VA. miquelanum, on retrouve une couche de même valeur anatomique, mais dont les éléments à parois brunes et légèrement épaissies ne^sont point spiralés.

.§ 3. — Caractères anatomiques de l’assise pilifère.

Les cellules de l’assise pilifère des racines sont en contact intime les unes avec les autres, ne laissant entre elles aucun

(1) Ibidem, 1879.

(2) Grundzüge, t. I, p. 271, 2e édition.

(3) Recherches sur la structure des Aroïdées , 1867, p. 95.

méat. En cela, elles sont semblables aux cellules de l’épiderme des tiges et des rhizomes. Mais tandis que le tissu tégumentaire de ces axes présente des stomates, je n’en ai jamais observé dans l’assise pilifère des racines.

La présence de stomates sur la racine n’a jamais été reconnue ; mais on en a plusieurs fois décrit sur les tiges souterraines. J’ai poursuivi la comparaison sur les plantes aquatiques et j’ai examiné à ce point de vue le rhizome du Typha latifolia , que j’ai cultivé dans l’eau dans les mêmes conditions physiques que les racines. J’y ai constaté des stomates bien développés; mais sur les racines je n’en ai jamais aperçu.

Je crois donc que ces petits organes sont propres à l’épiderme des feuilles et des tiges, et que ce caractère ajoute à la distinction que j’ai établie entre cet épiderme et l’assise pilifère des racines.

Cette assise est pourvue d’une cuticule absolument comparable à celle de l’épiderme de la tige ; elle présente les mêmes réactions chimiques.

Chez les Monocotylédones, la cutinisation de l’assise pilifère, quand elle a lieu, s’opère à une petite distance du sommet, mais généralement elle ne s’effectue pas avant 1 centimètre de l’extrémité (1). On conçoit d’ailleurs qu’il en soit ainsi: l’accroissement longitudinal de la racine s’opérant exclusivement vers le sommet, c’est seulement au delà de cette région très restreinte que la cutinisation devient possible.

La plupart des auteurs qui se sont occupés du système tégumentaire de la racine (MM. Jancewski, Treub, Eriksson, Flahault, etc.), ne l’ont étudiée que vers l’extrémité du membre. Aussi leurs recherches ont-elles semblé confirmer l’opinion accréditée que la cuticule est toujours très mince dans la racine. Mais, en examinant les parties un peu âgées, il estfacile de se convaincre qu’il en est quelquefois autrement, par exemple chez certaines Aroïdées, les Tornelia , Raphidophora , Mons-

(1) Je traiterai plus loin de la nature chimique de la cutine (voy. 2e sect., chap. I, § 1.

tera (fig. 44) et Philodendron , dont les racines adventives grêles acquièrent une grande longueur.

On peut les étudier sur les racines grêles à une distance très éloignée du sommet, et là leur cuticule est toujours assez épaisse et fortement colorée en brun.

Les caractères de la paroi externe des cellules pilifères présentent des différences notables chez des espèces voisines, suivant les conditions physiques du milieu. Ainsi, tandis que beaucoup de Liliacées, d’Iridées et de Cannées offrent en général une assise pilifère pourvue d’une cuticule, les cellules périphériques ont au contraire de très minces parois chez les Pontédériacées, famille pourtant voisine des précédentes, mais dont les espèces sont accommodées à la vie aquatique. J’ai pu étudier en détail le Pontederia crassipes. Les racines de cette plante sont de deux sortes. Les plus grosses (fig. 8 et 23), pourvues d’une membrane rhizogène, émettent des radicelles d’une structure beaucoup plus simples que la leur. Celles-ci sont dépourvues d’assise rhizogène et ressemblent à de longs et grêles fdaments renflés vers leur extrémité. Dans toute l’étendue de ces deux sortes de racines l’assise externe demeure mince, hyaline, remplie de protoplasma.

Il en est ainsi chez la grande majorité des plantes dont les racines vivent dans l’eau : M. H. Milne Edwards (1) insiste souvent sur cette idée que la vie terrestre exige une division plus avancée du travail physiologique que la vie aquatique, le milieu physique étant plus constant dans le second cas que dans le premier. Il me semble que la même loi est applicable aux végétaux : dans l’exemple des Pontederia , on doit remarquer que l’extension de la surface absorbante des cellules périphériques de la racine n’est possible que si le milieu où elles sont plongées ne nécessite pas qu’elles se protègent énergiquement contre les atteintes du dehors (frottements, variations de température et d’état hygrométrique, etc.). La fonction absorbante n’est obtenue qu’au détriment de la fonc-

(1) Leçons sur la physiologie et l’anatomie comparée de l’Homme et des Animaux.

tion protectrice. Or, comme celle-ci est de moindre importance pour les organes plongés dans l’eau, c’est elle qui est sacrifiée chez les Pontederia.

Quant aux racines aériennes et h celles qui s’enfoncent dans le sol, les deux fonctions demandent à être également bien remplies, et alors elles se localisent : l’absorption est confinée dans une région de peu d’étendue au-dessus de la coiffe, tandis que, dans les parties plus âgées, l’épaississement, la cutinisation des membranes cellulaires, puis la mort de l’assise externe assurent la protection du membre. Mais, dans tous les cas, il est rare que l’assise pilifère persiste longtemps ; elle est le plus souvent remplacée, au point de vue de la fonction physiologique qu’elle remplit, par l’assise sous-jacente (1).

§ 4. Poils externes.

L’accroissement transversal des racines étant intercalaire, il en résulte que la forme des cellules pilifères change notablement à mesure que le diamètre du membre augmente. Vers l’extrémité, les dimensions longitudinales de la cellule pilifère l’emportent sur les dimensions transversales. Cette différence apparaît surtout très sensible sur les coupes qui présentent à la fois la section transversale d’une racine et la section longitudinale d’une radicelle naissante.

Chez les Monocotylédones, il arrive souvent que les parois radiales des cellules pilifères s’épaississent un peu comme les parois périphériques, tandis que les parois tangentielles-internes demeurent minces. Ou bien, ce qui est aussi très fréquent, ainsi que je le montrerai plus loin, l’assise pilifère n’est que de très courte durée ; chez les Dicotylédones cette assise tombe ordinairement de bonne heure ; mais quand l’écorce primaire est persistante (ex. : Œillet d’Inde, beaucoup de Composées, plusieurs Légumineuses), les cellules pilifères peuvent rester longtemps vivantes en se multipliant par une série de divisions radiales.

(1) Chap. il, § 1.

Généralement, les cellulesde l’assise pilifère portent des poils aune très petite distance du sommet (1), souvent même immédiatement au-dessus de la coiffe (ex. : Philodendron). Bientôt ces cellules se trouvent éloignées de la région où s’opère l’accroissement longitudinal ; alors elles épaississent notablement leurs parois et meurent. Enfin il arrive d’ordinaire qu’elles sont exfoliées, comme je l’exposerai plus loin en détail, soit par la production d’une couche subéreuse, soit par l’effet des formations secondaires du cylindre central.

Il en résulte que les racines âgées offrent souvent, quanta la distribution des poils, trois régions bien distinctes :

1° La région inférieure présente des poils à parois minces, remplis de protoplasma comme les cellules qu’ils prolongent. Ils sont destinés surtout à augmenter l’étendue de la surface absorbante, caries expériences d’Ohlert (2) et de Gasparrini (3) ont montré que l’absorption s’effectue entre la base du cône formé par la coiffe et les parties âgées dont les cellules pilifères sont mortes ou ont été exfoliées.

2° La région moyenne comprend toute la partie de la racine qui porte une assise pilifère morte. Les poils y sont dépourvus de protoplasma ; leurs membranes sont épaisses et le plus souvent colorées en brun. Ces poils ne semblent plus servir qu’à la protection.

3° La région supérieure est celle où l’assise pilifère a été exfoliée. Cette région est d’abord plus restreinte; mais elle ne tarde pas à acquérir plusieurs fois la longueur des deux autres, car elle augmente constamment, à mesure que la racine grandit.

Il faut cependant remarquer que chez certaines plantes, Mono et Dicotylédones, cette région glabre peut ne pas exister, l’assise pilifère étant persistante : je puis citer le Faba vul-

(1) M. Van Tieghem a reconnu la formation de poils sous la coiffe même, chez l’Azolla caroliniana ; M. Flahault a constaté que chez quelques plantes, le Triglochin palustre, par exemple, les poils se développent sous les bords même de la coiffe et la repoussent.

(2) E. Ohlert, Einige Bemerlcungen über die Wur.zelzasern, Linnea, 1837.

(3) Gasparrini, Ricerche sulla natura dei succatori. Naples, 1856.

garis comme portant sur toute la longueur de ses racines des poils bien vivants. Les poils subsistent aussi sur un grand nombre de racines aériennes de Monocotylédones, mais seulement lorsque ces racines restent grêles (ex. : Monstera , Scindapsus , Philodendron te.) (J).

Les végétaux dépourvus de poils radicaux sont en petit nombre. On ne cite ordinairement comme tels que le Safran (Crocus sativus) , Y Orohanche Hederœ , YEpidendron elongatum (Gasparrini), YÀbies pectinata , le Cicuta virosa , le Monotropa (Schacht); M. Duchatre (2) a émis l’opinion que très probablement d’autres plantes se trouvent dans le même cas. C’est en effet ce que j’ai reconnu chez YEpidendron crassifolium et en général chez les Épidendrées et les Yandées : leurs racines adventives, revêtues d’un voile blanc, sont glabres.

Ace sujet je dois rappeler une expérience de M. Prillieux(3), qui consiste à faire plonger dans l’eau une racine aérienne de Vanda , d ’Oncidum ou (Y A er ides; « la partie qui se forme dans le liquide se couvre d’un revêtement velouté de poils qui, tout en s’allongeant librement et sans obstacle dans le liquide, peuvent présenter à leur extrémité des ramifications digitées».

Les poils radicaux sont généralement simples ; mais chez quelques espèces (ex.: Saxifraga sarmentosa) qui réclament une grande activité d’absorption, ils sont rameux. Gasparrini, qui les a soigneusement étudiés, déclare qu’ils sont toujours unicellulaires (4). M. Duchartre (5) et M. de Bary (6) reproduisent la même assertion dans leurs derniers traités de botanique. Mais depuis la publication de ces ouvrages, M. Jôrgensen (7) a reconnu que les racines adventives des

(1) L’assise pilifère est exfoliée, lorsque le diamètre de ces racines s’accroît notablement.

(2) Éléments de botanique , 2e édit. Paris, 1877.

(3) Bull. Soc. Bot., 1879, fasc. 2.

(4) Ricerche sulla natura dei succatori. Naples, 1856, p. 42.

(5) Éléments de Botanique, 2e édit., Paris, 1877. p. 320.

(6) Vevgleichende anatomie, 1877, p. 62.

(7) Om Bromeliaceernes Rodder, Sœrtryk af Botanisk tidsenkrift, 3 rœkke, 2 bind, 1878, Copenhague.

Broméliacées, qui cheminent longtemps à l’intérieur de la tige avant de paraître au dehors, portent des poils pluricellulaires dont les cloisons sont transversales ou obliques.

J’ai constaté de mon côté que les mêmes racines des Broméliacées sont aussi pourvues d’un grand nombre de poils unicellulaires. Ces poils sont très bien développés chez une espèce qne j’ai particulièrement étudiée : Y Æchmea Luddmanni.

En dehors des recherches de Gasparrini et de M. Prillieux, que je viens de rappeler, peu d’expériences ont été faites sur les conditions physiques dans lesquelles les poils se développent. L’an dernier cependant un observateur anglais, M. Maxwell T. Masters, a publié sur ce sujet (1) une note intéressante, dont la conclusion est que : « Le développement des poils est favorisé par la légèreté et la porosité du sol, le contact d’un corps poreux, d’un morceau de verre, d’une surface humide, etc. »

En reproduisant cette conclusion de M. Maxwell T. Masters, je dois faire remarquer qu’elle n’est point absolument rigoureuse, ce botaniste ayant fait varier à la fois plusieurs facteurs dans ses expériences (quantité d’humidité, nature chimique du terrain, etc.).